Fusarium circinatum | |
---|---|
Смоляной рак, поражающий западную белую сосну | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Сордариомицеты |
Заказ: | Гипокреалес |
Семья: | Нектриевые |
Род: | Фузариоз |
Разновидность: | F. circinatum |
Биномиальное имя | |
Fusarium circinatum Ниренберг и О'Доннелл | |
Синонимы | |
|
Fusarium circinatum — это грибковый патоген растений, вызывающий серьёзное заболевание — рак сосны и пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ). Наиболее распространёнными хозяевами патогена являются сосна обыкновенная ( Pinus elliottii ), сосна ладанная ( Pinus taeda ), сосна монтерейская ( Pinus radiata ), мексиканская плакучая сосна ( Pinus patula ) и пихта Дугласа. [1] Как и другие виды Fusarium в типе Ascomycota , это бесполое репродуктивное состояние гриба и имеет телеоморфу Gibberella circinata .
Считается, что этот грибок возник в Мексике. Он распространился на восток США в 1946 году и к 1986 году достиг запада США. Впервые он был зарегистрирован в Японии в 1980-х годах, в Южной Африке в 1990 году, в Чили [2] и Испании в середине 1990-х годов и в Италии в 2007 году. [3]
В Калифорнии эта язва была зарегистрирована на девяти различных видах сосны ( Pinus ) и пихте Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ). [3] В Европе и Азии она была зарегистрирована на более чем 30 других видах Pinus . [4] Сосна Монтерей ( Pinus radiata ) кажется наиболее восприимчивым видом, и в Калифорнии 85% местных лесов сосны Монтерей изначально считались находящимися под угрозой этой болезни. [5] Однако из-за активации системной приобретенной устойчивости у местных деревьев сосны Монтерей последствия болезни в Калифорнии были смягчены. [6]
Fusarium circinatum поражает ветки и ветви сосен, вызывая рак коры. Большая часть заражения происходит макроконидиями или микроконидиями . Макроконидии имеют 3 перегородки, слегка изогнутые стенки, а микроконидии одноклеточные, яйцевидные и расположены в ложных головках на воздушных полифиалидах. Воздушный мицелий имеет белый или бледно-фиолетовый цвет и слегка скручен ниже пролиферации микроконидиеносцев. В культуре легко образуются перитеции . Они темно-фиолетовые или черные и яйцевидные. [7] Цилиндрические аски высвобождаются путем просачивания. Существует восемь аскоспор, которые имеют 1 перегородку и эллипсоидальную или веретенообразную форму. Поскольку перитеки не наблюдались в полевых условиях, считается, что аскоспоры не являются важным путем заражения. [4]
Инфекция обычно переносится с дерева на дерево дождем, ветром или насекомыми, питающимися корой. К ним относятся долгоносики рода Pityophthorus и короеды родов Ips и Conophthorus . Эти насекомые обычно заражают сосны, а взрослые особи могут распространять патоген. Кроме того, эти насекомые оставляют рану при питании, что может способствовать проникновению инфекции. [8] Тепло и влажность способствуют развитию болезни, тогда как более прохладные и сухие условия ограничивают ее. В Калифорнии болезнь более серьезна в прибрежных районах. [9]
Было проведено исследование, чтобы выяснить, могут ли споры телеоморфа Gibberella circinata быть ответственны за распространение грибка. Было обнаружено, что среди калифорнийских штаммов патогена существует очень мало групп вегетативной совместимости. Это означало, что преобладает бесполое размножение , и лабораторные тесты это подтвердили. [ необходима цитата ]
Необычно для миковирусов , Муньос-Адалия и др. , 2016 обнаружили, что как Fusarium circinatum mycovirus 1 (FcMV1), так и Fusarium circinatum mycovirus 2 (FcMV2) повышают вирулентность F. circinatum . Было отмечено, что это приводит к увеличению тяжести заболевания P. radiata . [10]
Различные симптомы F. circinatum могут помочь идентифицировать и отличить его от других патогенов или распространенных заболеваний Pinus . Симптомы похожи на другие заболевания, вызывающие увядание , при этом сеянцы увядают и погибают, а из областей корневой шейки выделяется смола . [2] Поникание из-за выработки смолы и механизма устойчивости растения можно наблюдать вместе с отмиранием около апикальной меристемы. Обычно наблюдается изменение цвета стебля и иголок, при этом растения приобретают фиолетовый или синий оттенок. [11] Другие симптомы включают хлороз иголок, которые становятся красновато-коричневыми, и поражения на стеблях, корневых шейках и стержневых корнях. [12] Факторы хозяина, которые могут спровоцировать инфекцию, включают стресс растений из-за избыточного содержания азота в почве, несбалансированные циклы полива, более высокие температуры и раны от обрезки или повреждения насекомыми. [11]
Многочисленные фитопатологи отметили F. circinatum как серьезную угрозу для видов сосновых деревьев. Из-за высокой смертности деревьев, снижения роста и ухудшения качества древесины эта болезнь сильно влияет на экономическую и экологическую значимость. Инфекция может распространяться не только от ветки к ветке, но и заражать семена сосны, что приводит к увяданию молодых саженцев и гибели от грибковой инфекции. [13] Взаимодействие окружающей среды, которое происходит для благоприятствования распространению и развитию этой болезни, играет большую роль в передаче. Такие факторы, как соотношение питательных веществ в почве, абиотические стрессоры, загрязнение воздуха, температура и влажность, могут способствовать распространению этой болезни. [14]
В Чили инфекция впервые была зарегистрирована на Pinus radiata в питомниках и считалась следствием импорта зараженных семян. Саженцы также могли быть инфицированы через почву. Несколько лет спустя болезнь не распространилась на взрослые насаждения деревьев. [2] То же самое относится и к Южной Африке, где, как сообщалось, она заражала питомники, но не лесные деревья. [15]
Fusarium circinatum распространяется локально ветром и насекомыми, но медленно распространяется на новые территории. На большие расстояния он может переноситься в зараженных семенах сосны или молодых растениях. Хотя он может переноситься через зараженную древесину, это считается маловероятным, особенно если была удалена кора. Если бы древесина была существенным средством заражения, грибок распространился бы быстрее в другие части мира, поскольку существует значительная торговля сосной. [4]
Переносчики этого заболевания , такие как насекомые, зависят от того, является ли вид коренным для места произрастания сосны. Существуют также различные диапазоны восприимчивости, которые могут взаимодействовать в окружающей среде. Епископская сосна ( Pinus muricata ) имеет более широкий диапазон восприимчивости по сравнению с сосной Монтерей, которая служит «мостом-хозяином» для более северных мест для восприимчивых видов Pinus . [16]
В настоящее время используется несколько стратегий, чтобы помочь уменьшить распространение F. circinatum . Оросительную воду можно химически обрабатывать с помощью системы хлорирования или озонирования. После исправления уровня pH в воде рекомендуется вводить 2-3 ppm хлора. Надлежащие гигиенические процедуры и стерилизация поверхностей должны поддерживаться на протяжении всего управления, особенно путем предотвращения скопления воды поблизости, чтобы сдержать рост популяций насекомых. Использование инсектицидов может сократить количество присутствующих векторов, которые обычно позволяют произойти заражению. В сосновых питомниках обычно удаляют умирающие саженцы и пропитывают их фунгицидом . Один системный фунгицид не следует использовать постоянно, поскольку может развиться резистентность. [12]
Хотя смоляной рак может нанести ущерб сосновой промышленности, некоторые случаи заражения излечиваются. Восприимчивые деревья сосны Монтерей, которые неоднократно подвергались воздействию патогена, со временем приобрели устойчивость в контролируемых условиях, особенно там, где болезнь присутствовала более 10 лет. Удаление больных деревьев с территорий в качестве консервативного подхода позволяет обеспечить возможность восстановления. [17]
Разработан тест для обнаружения заражения семян видов Pinus F. circinatum . Он основан на биологическом обогащении образца с последующим анализом полимеразной цепной реакции в реальном времени. Многие страны вводят карантинный контроль за перемещением материалов для размножения, и этот тест может помочь предотвратить занос патогена через зараженные семена. [18]
Эпитет относится к диагностическим спиральным гифам, которые производит этот вид. [19]