Гипотеза грибковой петли предполагает, что почвенные грибы в засушливых экосистемах связывают метаболическую активность растений и биологические почвенные корки , которые реагируют на различные уровни влажности почвы . Собирая разнообразные доказательства, такие как ограниченное накопление органического вещества почвы , высокие окислительные и протеолитические потенциалы фенольных ферментов из-за микробной активности и симбиозы между растениями и грибами, гипотеза грибковой петли предполагает, что углерод и питательные вещества циркулируют в биотических пулах, а не выщелачиваются или выбрасываются в атмосферу во время и между импульсами осадков . [1]
Гипотеза грибковой петли по своей концепции схожа с гипотезами микробной петли в океанах или почве, более конкретно для аридных экосистем. Это связано с характеристиками, характерными для аридных экосистем, которые не встречаются в других местах.
В засушливых экосистемах наблюдается низкий уровень общего количества осадков и высокая изменчивость размеров дождевых событий (импульсов) в течение и между годами. Различия в том, как растения и редуценты реагируют на эти импульсы осадков, влияют на биогеохимический цикл в экосистеме. Например, внеклеточные ферменты, присутствующие в почве, становятся активными почти мгновенно после любого импульса влажности, в то время как производство в микробах и растениях имеет задержку различной продолжительности и требует импульсных событий разной величины. [2]
Засушливые экосистемы также часто имеют неоднородное распределение сосудистых растений с голыми участками почвы между ними. Такая растительность снижает радиацию и скорость ветра на поверхности почвы, что уменьшает испарение и, таким образом, создает благоприятные микросреды обитания для других видов. Кроме того, по мере того, как растения стареют и становятся подстилкой , это увеличивает содержание углерода и азота в верхних слоях почвы под растительным пологом. [3] В совокупности эти эффекты создают «острова плодородия», где распределены растения. [4]
В голой почве между растениями часто присутствуют биологические почвенные корки . Микроорганизмы корки могут фиксировать углерод и азот из атмосферы, а также улавливать пыль, богатую азотом. [5] Таким образом, биологические почвенные корки способствуют содержанию углерода и питательных ресурсов на поверхностях почвы, где растительный покров низкий.
Подстилка, произведенная растениями, должна быть разложена редуцентами на питательные вещества, доступные организмам. И бактерии , и грибы производят внеклеточные ферменты для расщепления крупных молекул на соединения, которые могут быть усвоены растениями. [6] Однако грибы могут метаболизировать при более высоких температурах и более низком водном потенциале, чем бактерии. Поэтому в засушливых экосистемах, где осадки выпадают в жаркое время года, грибы, вероятно, являются наиболее важными участниками круговорота питательных веществ из-за их устойчивости к температуре и способности сохраняться в течение длительных засушливых периодов. В нескольких местах на юго-западе США было показано, что денитрификация и нитрификация в основном осуществляются грибами. [1]
В засушливых экосистемах многие первичные производители, такие как травы и биологические почвенные корки, образуют симбиозы с грибами. Микоризаные грибы, колонизирующие корни растений, получают углерод непосредственно из корней растений, обеспечивают растения источниками фосфора и, как было показано, транспортируют воду. [7] Темные септированные эндофиты (DSE) также распространены во многих растениях засушливых земель и, как предполагается, выполняют те же функции, что и микоризные грибы. [8] Грибы являются неотъемлемой частью сообщества биологической почвенной корки, и похожие таксоны грибов были обнаружены в биологических почвенных корках и корневых зонах растений, что предполагает гифальные связи между этими двумя пространственно разделенными организмами. [9]
Гипотеза грибковой петли предполагает, что биологические почвенные корки и связанные с ними микробы способны активироваться после меньших водных импульсов по сравнению с сосудистыми растениями, которым требуется больше воды для активации. Однако грибы способны поглощать питательные вещества, производимые биологическими почвенными корками при более низком водном потенциале, и удерживать их в биотическом пуле до тех пор, пока более крупные водные импульсы не позволят растениям активизироваться и поглощать эти питательные вещества. Затем активные растения способны передавать избыточный углерод из фотосинтеза своим грибковым симбионтам. Таким образом, корневые грибы, симбиотические с растениями и биологическими почвенными корками, связывают пространственно и временно различные виды деятельности корок и растений.
Доказательства условий, благоприятных для существования грибковой петли, легкодоступны. [1] Однако прямые экспериментальные проверки гипотезы в засушливых экосистемах все еще относительно редки. В одном исследовании использовалась изотопная маркировка, чтобы отследить, куда перемещаются нитрат и глутамат при попадании в биологическую почвенную корку или в травяную листву на расстоянии. Они обнаружили, что органический и неорганический N может рассеиваться на расстояние до 100 см в день в двух направлениях между растениями и коркой. [10] Другие исследования показали доказательства двунаправленного транспорта в связях почва-гриб-растение при перераспределении воды в засушливых экосистемах. [11]