Функциональная эквивалентность (экология)
В экологии функциональная эквивалентность (или функциональная избыточность) — это экологическое явление, при котором несколько видов, представляющих различные таксономические группы, могут разделять схожие, если не идентичные, роли в функциональности экосистемы ( например , азотфиксаторы, водорослееды, мусорщики). [1] Это явление может применяться как к таксонам растений, так и к таксонам животных. Идея была первоначально представлена в 2005 году Стивеном Хаббеллом , экологом растений из Университета Джорджии. Эта идея привела к новой парадигме классификации на уровне видов — организации видов в группы на основе функционального сходства, а не морфологической или эволюционной истории. [2] В естественном мире несколько примеров функциональной эквивалентности среди различных таксонов возникли аналогично.
Взаимоотношения растений и опылителей
Один из примеров функциональной эквивалентности демонстрируется в отношениях между растением и опылителем, когда определенный вид растений может развить морфологию цветка, которая выбирает для опыления множество таксономически неродственных видов, чтобы обеспечить ту же функцию (производство плодов после опыления). [3] Например, травянистое растение колючая сумасшедшая ( Hormathophylla spinosa ) выращивает цветы, которые имеют такую форму, что таксономически неродственные опылители ведут себя почти идентично во время опыления. С точки зрения растения, каждый из этих опылителей функционально эквивалентен и, таким образом, не подвергается определенному селективному давлению [3] Изменение в форме и структуре как цветка, так и морфологии семян может быть источником селективного давления для видов животных, чтобы развить различные морфологические признаки, но также обеспечить ту же функцию для растения. [4]
Механизмы распространения семян растений и животных
Взаимодействие растений и животных с точки зрения распространения семян является еще одним примером функциональной эквивалентности. Доказательства показали, что на протяжении миллионов лет большинство растений сохраняли эволюционную стабильность признаков с точки зрения размера и формы своих плодов. [3] Однако виды животных, которые потребляют и распространяют семена внутри плодов, эволюционировали физически более быстрыми темпами, чем растения, которыми они питаются. Другими словами, виды животных менялись и развивались больше, чем растения меняли морфологию своих семян и плодов. Функциональная эквивалентность видов животных, потребляющих и распространяющих семена, может объяснить способность этих растений продолжать выживать без генетических изменений в морфологии своих плодов/семян. [3] Как и в примере с Hormathophylla выше, виды растений не подвергаются селективному давлению так же, как животные.
Производство метаболитов
Другим примером является аналогичная эволюция производства метаболитов растений в ответ на травоядность . В этом случае разные виды растений выработали разные механизмы химического отпугивания травоядных, но каждая реакция обеспечивает одну и ту же функцию — устойчивость к травоядности. [3] В некоторых случаях растения, живущие в совершенно разных средах (географическое разделение) и не связанные таксономически, могут вырабатывать разные метаболиты, которые обеспечивают растению одну и ту же функцию — защиту от травоядности. Это еще один пример функциональной эквивалентности среди таксономически не связанных видов. [3]
Симбиотические отношения
Многочисленные примеры функциональной эквивалентности могут существовать внутри микробных симбионтов и их ассоциированного хозяина. Некоторые примеры включают большое разнообразие микробов в пищеварительном тракте термитов и микробиоме кишечника человека. [5] В этих средах огромное множество таксономически разнообразных организмов обеспечивают функцию переваривания пищи и расщепления целлюлозы. Эти микробные организмы, скорее всего, развивались в схожих условиях, но в разные моменты времени, и теперь обнаружено, что они взаимодействуют друг с другом и обеспечивают ту же функцию своему организму-хозяину. [5]
Функциональная эквивалентность и биоразнообразие
Недавно биологи использовали идею функциональной эквивалентности, иногда называемой функциональной избыточностью, для прогнозирования того, как лучше всего управлять экосистемами и их микрокосмами. Распространено заблуждение, что высокая степень таксономического разнообразия в экосистеме в конечном итоге приведет к более здоровой, высокофункциональной системе. [2] Например, экологический микрокосм, состоящий из 30 видов бобовых растений (которые добавляют фиксированный азот в почву), выполняет только одну функцию экосистемы (фиксацию азота), несмотря на то, что богат таксономически. С другой стороны, экосистема, содержащая низкое таксономическое разнообразие, но высокое функциональное разнообразие, может быть более устойчивой. [6] Недавние исследования утверждают, что экосистема может поддерживать оптимальное здоровье, имея каждую функциональную группу экосистемы, представленную многими таксономически неродственными видами (функциональная эквивалентность). [6] [2] Другими словами, экосистема может потенциально находиться на самом высоком уровне целостности, если она богата как функционально, так и таксономически.
Скептицизм
Некоторые биологи подвергают сомнению важность теории функциональной эквивалентности. Например, Лоро указывает, что при фактическом тестировании функциональной эквивалентности трудно сделать краткие выводы относительно того, является ли теория обоснованной из-за сложности и упрощения самой теории. Например, многие исследования, проверяющие эффекты потери видов и функциональной избыточности, редко рассматривают неоднозначность того, действует ли функциональность на уровне индивидуума или популяции, и возможность того, что несколько измерений ниши будут перекрывать друг друга. [7]
В конечном счете, гипотеза функциональной эквивалентности является общепризнанной среди системных экологов и эволюционных биологов и является активной областью современных исследований для определения количественных примеров. Однако необходимы дальнейшие исследования для количественной оценки эффектов потери видов на функционирование экосистемы, чтобы предоставить больше доказательств в поддержку гипотезы функциональной эквивалентности.
Смотрите также
Ссылки
- ^ Хаббелл, Стивен П. (2005-01-01). «Нейтральная теория в экологии сообществ и гипотеза функциональной эквивалентности». Функциональная экология . 19 (1): 166– 172. doi : 10.1111/j.0269-8463.2005.00965.x . JSTOR 3599285.
- ^ abc Наим, Шахид (2006). Основы восстановительной экологии . Вашингтон, округ Колумбия: Island Press. С. 210–237 . ISBN 978-1597260176.
- ^ abcdef Замора, Регино (2000-02-01). «Функциональная эквивалентность во взаимодействиях растений и животных: экологические и эволюционные последствия». Oikos . 88 (2): 442– 447. doi :10.1034/j.1600-0706.2000.880222.x. ISSN 1600-0706.
- ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Джон Мюррей.
- ^ ab Fan, Lu; Reynolds, David; Liu, Michael; Stark, Manuel; Kjelleberg, Staffan; Webster, Nicole S.; Thomas, Torsten (2012-07-03). "Функциональная эквивалентность и эволюционная конвергенция в сложных сообществах симбионтов микробных губок". Труды Национальной академии наук . 109 (27): E1878 – E1887 . doi : 10.1073/pnas.1203287109 . ISSN 0027-8424. PMC 3390844. PMID 22699508 .
- ^ ab Rosenfeld, Jordan (2002). «Функциональная избыточность в экологии и охране природы». OIKOS . 98 : 156–162 . doi :10.1034/j.1600-0706.2002.980116.x.
- ^ Лоро, Мишель (01.03.2004). «Существует ли функциональная избыточность?». Oikos . 104 (3): 606– 611. doi :10.1111/j.0030-1299.2004.12685.x. ISSN 1600-0706.
