Маслиновые | |
---|---|
Олива европейская ( Olea europaea ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Астериды |
Заказ: | Губоцветные |
Семья: | Oleaceae Hoffmanns. & Ссылка |
Племена | |
Синонимы | |
|
Oleaceae , также известное как семейство оливковых или иногда семейство сиреневых , — таксономическое семейство цветущих кустарников , деревьев и нескольких лиан в порядке Lamiales . [1] В настоящее время оно включает 28 родов , один из которых недавно вымер . [2] К существующим родам относится Cartrema , который был возрожден в 2012 году. [3] Количество видов в Oleaceae по разным оценкам составляет около 700. Цветки часто многочисленны и очень пахучи. [4] Семейство имеет субкосмополитическое распространение , начиная от субарктических до самых южных частей Африки, Австралии и Южной Америки. Известные члены включают оливу , ясень , жасмин и несколько популярных декоративных растений, включая бирючину , форзицию , бахромчатые деревья и сирень . [5]
В семействе Oleaceae признаются следующие 29 существующих родов. [6] Linociera не включен, хотя некоторые авторы продолжают его признавать. Linociera нелегко отличить от Chionanthus , в основном потому, что последний является полифилетическим и не имеет четкого определения.
Типовой род для Oleaceae — Olea , оливки. Недавние классификации не признают подсемейств , но семейство делится на пять триб . [2] Отличительные особенности каждой трибы были в значительной степени подтверждены в молекулярно-филогенетических исследованиях, но отношения между трибами не были выяснены до 2014 года. [7] Филогенетическое дерево для Oleaceae представляет собой 5-уровневое дерево, которое можно представить как {Myxopyreae [Forsythieae (Fontanesieae <Jasmineae + Oleeae>)]}.
Основные центры разнообразия Oleaceae находятся в Юго-Восточной Азии и Австралии. [8] Также значительное количество видов встречается в Африке, Китае [9] и Северной Америке. В тропиках семейство представлено в различных местообитаниях , от низинных сухих лесов до горных облачных лесов . У Oleaceae распространение семян осуществляется почти исключительно ветром или животными . В случае, если плод представляет собой ягоду, вид в основном распространяется птицами . Плоды, распространяемые ветром, называются самарасами .
В некоторых более старых работах в семействе Oleaceae выделяется до 29 родов. [10] Сегодня большинство авторов выделяют не менее 25 родов, но это число изменится, поскольку недавно было показано, что некоторые из этих родов являются полифилетическими.
Оценки числа видов семейства Oleaceae варьируются от 600 до 900. Большая часть расхождений в числе видов связана с родом Jasminum, в котором признано от 200 [11] до 450 [12] видов.
Несмотря на скудность ископаемых записей и неточность датирования молекулярными часами , очевидно, что Oleaceae — это древнее семейство, которое стало широко распространено в начале своей истории. Некоторые из родов считаются реликтовыми популяциями, которые оставались неизменными в течение длительных периодов из-за изоляции, налагаемой географическими барьерами, такими как низкорасположенные области, разделяющие горные вершины.
Члены семейства Oleaceae — древесные растения , в основном деревья и кустарники ; некоторые из них — лианы . Некоторые кустарники лазающие, карабкающиеся по другой растительности.
Листья без прилистников ; простые или перисто- или тройчато- сложные . Семейство характеризуется супротивными листьями. Редко наблюдается очередное или мутовчатое расположение, некоторые виды Jasminum имеют спиральную конфигурацию. [11] Пластинки имеют перистое жилкование и могут быть пильчатыми, зубчатыми или цельными по краю. Доматии наблюдаются в некоторых таксонах. Листья могут быть как листопадными, так и вечнозелеными, причем вечнозеленые виды преобладают в умеренно теплых и тропических регионах , а листопадные виды преобладают в более холодных регионах.
Цветки чаще всего обоеполые и актиноморфные, собраны в кисти или метелки и часто ароматные. Чашечка и венчик , если они есть, сростносепальчатые и сростнолепестные, соответственно, их доли сросшиеся, по крайней мере, у основания. Андроцей имеет 2 тычинки. Они прикреплены к трубке венчика и чередуются с долями венчика. Рыльца двухлопастные. Гинецей состоит из сложного пестика с двумя плодолистиками. Завязь верхняя с двумя гнездами . Плацентация пазушная . Семяпочки обычно 2 на гнездо ; иногда 4 , редко много . Нектарный диск, если он есть, окружает основание завязи. Растения чаще всего гермафродиты , но иногда полигамномоноэцные.
Плод может быть ягодой , костянкой , коробочкой или самарой .
Очевидной особенностью, которая отличает семейство Oleaceae и родственное ему семейство Carlemanniaceae от всех остальных, является тот факт, что, хотя цветки актиноморфны, число тычинок у них сокращено до двух.
Многие представители семейства имеют экономическое значение. Олива ( Olea europaea ) важна своими плодами и оливковым маслом , извлекаемым из нее. Ясень ( Fraxinus ) ценится за свою прочную древесину. Форзиция , сирень , жасмин , османтус , бирючина и бахромчатые деревья ценятся как декоративные растения в садах и ландшафтном дизайне . По крайней мере два вида жасмина являются источником эфирного масла . Их цветы часто добавляют в чай .
Карл Линней назвал восемь родов Oleaceae в 1753 году в своем труде Species Plantarum . [13] Он не обозначил то, что мы сейчас знаем как семейства растений, но поместил свои роды в искусственные группы в целях идентификации. После работы Линнея использовались названия для групп, которые включали роды Oleaceae, но ни одно из них не было действительной публикацией названия семейства Oleaceae. Например, Антуан Лоран де Жюсье в своем труде Genera Plantarum в 1789 году поместил их в порядок, который он назвал «Jasmineae». [14] В 1809 году во флоре Португалии Иоганн Центуриус Хоффманнсегг и Иоганн Х. Ф. Линк описали в таксономическом ранге семейства группу, которую они назвали «Oleinae». [15] [16] Их описание теперь считается установлением того, что мы теперь знаем как Oleaceae. [17]
Последняя ревизия Oleaceae была опубликована в 2004 году в серии под названием The Families and Genera of Vascular Plants . С тех пор молекулярно-филогенетические исследования показали, что следующая ревизия Oleaceae должна включать существенные изменения в описании родов.
Oleaceae наиболее тесно связаны с небольшим индо-малезийским семейством Carlemanniaceae . Эти два семейства образуют вторую наиболее базальную кладу в порядке Lamiales , после Plocospermataceae . [18] Семейства Plocospermataceae, Carlemanniaceae, Oleaceae и Tetrachondraceae образуют полифилетическую группу, известную как «базальные Lamiales», которая контрастирует с монофилетическим «основным Lamiales». [7]
Oleaceae — одно из немногих крупных семейств растений, для которого не проводилось хорошо отобранное молекулярно-филогенетическое исследование. Единственное исследование последовательности ДНК всего семейства включало 76 видов для двух некодирующих хлоропластных локусов, rps16 и trnL–F . В этом исследовании было определено немного, в основном потому, что скорость мутаций в хлоропластном геноме Oleaceae очень низкая по сравнению с большинством других семейств покрытосеменных. [19]
Также, семья печально известна несоответствием между филогениями, основанными на пластидной и ядерной ДНК . Наиболее вероятной причиной этого несоответствия является ретикулярная эволюция, возникшая в результате безудержной гибридизации . [20]
Разграничение родов в Oleaceae всегда было особенно проблематичным. Некоторые недавние исследования небольших групп родственных родов показали, что некоторые из родов не являются монофилетическими. Например, секция Olea Tetrapilus отделена от остальной части Olea . Это отдельная группа из 23 видов, и в 1790 году Жуан де Лоурейру назвал ее родом Tetrapilus . [21]
Долгое время предполагалось, что род Ligustrum произошел от Syringa , и это было подтверждено кладистическим сравнением выбранных генов хлоропластов. [22]
Османтус состоит по крайней мере из трех линий, ближайшими родственниками которых не являются другие линии османтуса . [23]
Chionanthus является высоко полифилетическим, его виды разбросаны по всему филогенетическому дереву подтрибы Oleinae. Его африканские виды ближе к Noronhia, чем к его типовому виду , североамериканскому Chionanthus virginicus . Его мадагаскарские виды филогенетически находятся в пределах Noronhia и будут формально перенесены в нее в предстоящей статье. [20]
Монофилия Nestegis вызывает серьезные сомнения, однако лишь немногие из его ближайших родственников были исследованы в ходе филогенетических исследований.