Нарушение лесов инвазивными насекомыми и болезнями в Соединенных Штатах

Виды, не являющиеся местными для лесной экосистемы, могут выступать в качестве агента нарушения, изменяя динамику леса по мере своего вторжения и распространения. Инвазивные насекомые и патогены (болезни) завозятся в Соединенные Штаты через международную торговлю и распространяются посредством естественного и человеческого распространения. Инвазивные насекомые и патогены представляют серьезную угрозу для многих лесов в Соединенных Штатах и ​​уничтожили популяции нескольких видов деревьев, включая американский каштан , американский вяз , восточную тсугу , белокорую сосну и местные виды ясеня (см. расширенный список ниже). Потеря этих видов деревьев обычно происходит быстро и имеет как краткосрочные, так и долгосрочные последствия для лесной экосистемы. ^[1]

Международная торговля является основным путем проникновения инвазивных насекомых и патогенов в Соединенные Штаты. ^[2]

Импорт живых растений был путем, приписываемым более чем 60 процентам наиболее вредоносных неместных вредителей в Соединенных Штатах. ^[2] Живые растения являются особенно эффективным путем, поскольку они обеспечивают пропитание вредителям во время длительных путешествий на в противном случае негостеприимных грузовых судах. Известные ранние примеры вредителей, укрывающихся в живых растениях, таких как буковая щитовка , каштановая гниль и белая сосновая пузырчатая ржавчина, привели к принятию Закона о карантине растений 1912 года и постановлений Министерства сельского хозяйства США в 1919 году. Несмотря на эти и последующие постановления, насекомые и патогены продолжали проникать через живые растения. ^[1]

Изделия из древесины, включая упаковочный материал из древесины, являются вторым по распространенности путем, на который приходится около 30 процентов наиболее вредоносных неместных вредителей в Соединенных Штатах. Эти низкокачественные изделия из древесины, такие как ящики и поддоны, часто сохраняют внешнюю часть дерева (кору и флоэму), где могут укрываться насекомые. ^[1]

Другие менее распространенные пути включают «попутку» непосредственно на грузовых судах и контейнерах, а также в багаже ​​авиапассажиров. ^[1]

После попадания в леса Соединенных Штатов инвазивные насекомые и патогены могут распространяться двумя способами: естественным и с помощью человека. Скорость распространения с помощью человека может быть неустойчивой и приводить к вторжению вредителя в отдаленные, отдельные места. Скорость естественного распространения варьируется в зависимости от адаптации видов вредителей, но более рассеяна, распространяясь наружу от зараженной области. Типичное распространение инвазивных насекомых и патогенов характеризуется обоими способами: диффузным распространением в сочетании с дальними «прыжками» в отдельные области. ^[3]

Патогены могут распространяться по воздуху, воде или через насекомых и животных-переносчиков (хозяев). Голландская болезнь вяза была распространена короедами вяза, однако гибель дерева была вызвана патогеном. ^[4] Каштановая гниль — это грибок, распространяемый ветром и брызгами дождя; гниль распространялась на расстояние до 50 миль в год естественным путем. ^[5] Насекомые-вредители, достигнув взрослой фазы, обладают способностью распространяться полетом. Изумрудные ясеневые златки могут преодолевать более семи километров в день. ^[6] Азиатский длиннорогий жук , однако, обычно остается на дереве, на котором он вырос, поддерживая локальное естественное распространение. ^[7]

Распространение с помощью человека может привести к тому, что инвазивные насекомые или патогены «перепрыгнут» в новые и часто отдаленные места. Перемещенный вредитель может затем распространяться естественным путем, образуя новые, дискретные популяции. ^[3] Значительным средством распространения с помощью человека является транспортировка зараженных дров. Например, дискретные популяции изумрудной ясеневой златки были прослежены до отдаленных кемпингов, где естественное распространение было бы невозможно. ^[8]

Неместные инвазивные виды могут нарушать экосистемы, поскольку у них нет естественных хищников или других экологических сдержек и противовесов. Таким образом, при меньшей конкуренции со стороны местных видов, неместные популяции могут взорваться. ^[9] Инвазивные насекомые и патогены уничтожили целые виды деревьев в лесах Соединенных Штатов всего за несколько десятилетий. Это быстрое изменение состава леса имеет последствия для всей экосистемы. ^[1] Степень воздействия зависит от характеристик как вредителя, так и дерева-хозяина. ^[10]

Вредители различаются по способу атаки и степени повреждения. Например, насекомое, уничтожающее листья (губчатая моль), может ослабить деревья, но не вызвать их гибель напрямую, в то время как сверлящие насекомые (изумрудная ясеневая златка) часто могут нанести серьезный ущерб. Патоген может медленно ослабить дерево ( болезнь коры бука ) или вызвать быстрое увядание (гниение каштана). Вредитель может атаковать определенный вид ( мохнатый хвощевой адельгид ) или несколько видов (изумрудная ясеневая златка) или виды из многих родов (азиатский длиннорогий жук). ^[10]

Воздействия на лес также различаются в зависимости от характеристик дерева-хозяина. Упадок более доминирующего дерева (американского каштана) или дерева, которое выполняет уникальную роль (например, фиксатора азота ), оказывает большее воздействие. Вид пионерного дерева, способный быстро восстанавливаться после нарушения, может быть в состоянии восстановить свою роль в лесу, в то время как вид климаксного дерева не может. ^[10]

Воздействие на лес можно разделить на две фазы: краткосрочное физическое нарушение, вызванное непосредственно вредителем, и долгосрочные изменения функций экосистемы в ответ на нарушение. ^[1]

Краткосрочные нарушения — это физические повреждения, непосредственно вызванные инвазивным вредителем, которые измеряются в масштабе времени от месяцев до лет. Краткосрочная продуктивность леса снижается из-за значительной гибели деревьев. Например, продуктивность смешанных ясеневых лесов, пораженных изумрудной ясеневой златкой, была измерена примерно на 30 процентов ниже после нарушения. Продуктивность леса может снижаться даже без массовой гибели. Во время нашествия губчатой ​​моли целые леса могут быть дефолиированы, но затем восстановиться. Однако энергия, необходимая для новой листвы, ослабляет деревья. Дубы — излюбленный источник пищи для личинок губчатой ​​моли — дают сниженный урожай желудей в течение многих лет после дефолиации. Таким образом, страдают животные, которые полагаются на желуди; но некоторые животные получают выгоду от губчатой ​​моли, а именно те, которые охотятся на гусениц (личинок). Растения нижнего яруса также могут выиграть от увеличения солнечного света и осадков; или они могут погибнуть, если их оставить слишком открытыми. Уровень азота в почве увеличивается из-за экскрементов насекомых, мертвых гусениц и опавшей листвы. ^[10]

Другие краткосрочные воздействия включают: изменения в лесном микроклимате из-за более открытого полога, что повышает температуру и снижает влажность, сокращение видов, находящихся в симбиотических отношениях с пораженным деревом ( ореховка Кларка и сосна белокорая ), сокращение специализированных видов (членистоногие, специализирующиеся на ясене), сокращение видов, зависящих от пораженных деревьев в качестве среды обитания ( чернозобая зеленая пеночка и тсуга ), изменения в составе водных видов из-за переключения ручьев с затененных на более солнечные, увеличение эрозии из-за потери корневой массы и древесного покрова. ^{[1] [10]}

Долгосрочные нарушения — это изменения в функционировании лесной экосистемы в результате события нарушения, которые измеряются десятилетиями или столетиями. Изменения в лесной экосистеме в первую очередь являются результатом изменений в структуре леса и видовом составе . ^[1] Американский каштан раньше составлял до 50 процентов полога во многих восточных лиственных лесах, ^[11] Виды ясеня составляют 7 процентов всех лесов Висконсина (например) ^[12] и до 90 процентов некоторых лесов. ^[13] Тсуга восточная является наиболее распространенным хвойным деревом во многих северо-восточных лесах. ^[10] Потеря этих видов из леса представляет собой потерю вклада, который они внесли в функционирование экосистемы. Сосуществующие виды деревьев и растений выиграют в пустоте, оставленной затронутыми видами, но часто выполняя разные функции. Например, восточная тсуга обычно заменяется черной березой на северо-востоке — медленнорастущим, теневыносливым и дающим глубокую тень вечнозеленым деревом, заменяемым быстрорастущим, открытым, листопадным деревом. В то время как краткосрочная продуктивность леса обсуждалась выше, долгосрочная продуктивность ясеневых лесов будет зависеть от вида, который заполняет пустоту; медленнорастущий вид (клены) снизит продуктивность леса, в то время как быстрорастущий вид (ясенелистный) может повысить продуктивность. ^[10]

Полную картину долгосрочных экологических последствий от инвазивных вредителей трудно измерить; и еще слишком рано определять последствия многочисленных новых интродукций инвазивных вредителей. Большая часть исследований была сосредоточена на биологии вредителей, т. е. жизненном цикле и предпочтениях хозяев, для понимания того, как сдержать их распространение. ^[10] Однако недавние и быстрые вспышки, такие как изумрудная ясеневая златка, усилили интерес к пониманию экологических последствий инвазивных вредителей и восстановлению пострадавших лесов. ^[14]

Американский каштан, фактически исчезнувший из восточных лесов, выжил в небольших изолированных очагах. Некоторые выжившие были скрещены с устойчивым к фитофторозу китайским каштаном и введены в национальные леса в ходе пробных исследований. ^[11]

Паразитоидные осы были одобрены для выпуска Министерством сельского хозяйства США для борьбы с изумрудной ясеневой златкой . Пестицидные обработки также используются для защиты ясеней от нашествия златок. Голубой ясень — единственный местный вид ясеня, который демонстрирует некоторую естественную устойчивость к изумрудной ясеневой златке. ^[15]

Хотя американский вяз остается восприимчивым к голландской болезни вяза, он сохраняется в лесах, тем самым сохраняя генетическое разнообразие, поскольку достигает зрелости в молодом возрасте, производит семена, которые переносятся на большие расстояния ветром, может укореняться в нарушенных районах и устойчив к суровым условиям. ^[16] Были выведены и доступны в торговле питомниками сорта американского вяза, которые устойчивы к голландской болезни вяза, такие как «Valley Forge» и «Princeton». ^{[16] [17]}

Примечание: Возбудители болезней, переносимые насекомыми, включены в категорию патогенов.

• Ясеневая изумрудная златка — жук, который поражает местные виды ясеня и бахромчатого дерева.
• Бальзамический мохнатый адельгид — насекомое, опустошившее высокогорные елово-пихтовые леса в горах Северной Каролины и Теннесси.
• Болиголов шерстистый адельгид — насекомое, которое поражает болиголов восточный и каролинский.
• Губчатая моль — насекомое, повреждающее листья и предпочитающее дуб , но питающееся сотнями видов.
• Азиатский усач-короед в основном поражает клен , тополь , иву и вяз.
• Сирекс-древоточец поражает несколько видов сосен
• Южный сосновый короед также поражает несколько видов сосен; он является аборигеном Юго-Востока, но считается инвазивным на Северо-Востоке.
• Зимняя пяденица — это листопадное насекомое, которое поражает многие виды деревьев, включая дубы, клены и вишни.

• Каштановая гниль — грибок, который практически уничтожил американский каштан.
• Внезапная гибель дуба — патоген, который особенно опасен для дуба таноак, но другие дубы уязвимы.
• Голландская болезнь вяза — это патоген, распространяемый жуками, которые уничтожили американский вяз; другие местные вязы более устойчивы.
• Болезнь тысячи язв — это грибок, переносимый жуком, который поражает черный орех.
• Увядание дуба — грибковое заболевание, распространяемое жуками -короедами , которое поражает дубы.
• Болезнь коры бука — это грибок, переносимый щитовкой, поражающей американский бук.
• Болезнь листьев бука — это нематода , которая также поражает американский бук.
• Рак ореха орехового — это грибок, поражающий орех ореховый (белый ).
• Лавровое увядание — это грибок, переносимый жуками-короедами , который поражает представителей семейства лавровых.