Флоридский крахмал — это тип глюкана , который содержится в глаукофитах и красных водорослях (или родофитах), где он обычно является основным поглотителем фиксированного углерода из фотосинтеза . Он содержится в зернах или гранулах в цитоплазме клетки и состоит из α-связанного полимера глюкозы со степенью разветвления, промежуточной между амилопектином и гликогеном , хотя и более похожей на первый. Полимеры, из которых состоит флоридский крахмал, иногда называют «полуамилопектином». [1]
Флоридский крахмал состоит из полимера молекул глюкозы , соединенных в основном связями α(1,4), с редкими точками разветвления, использующими связи α(1,6). Он отличается от других распространенных полимеров глюкозы с α-связями частотой и положением разветвлений, что приводит к различным физическим свойствам. Структура полимеров флоридского крахмала наиболее похожа на амилопектин и иногда описывается как «полуамилопектин». Флоридский крахмал часто описывается в противопоставлении крахмалу (смесь амилопектина и амилозы ) и гликогену : [1]
флоридский крахмал | Крахмал | Гликоген | |
---|---|---|---|
Организмы | Красные водоросли , глаукофиты | Зелёные водоросли , растения | Некоторые бактерии , некоторые археи , грибы , животные |
Состав | Полуамилопектин; классически без амилозы, хотя существуют некоторые примеры с присутствием амилозы | Амилопектин и амилоза | Гликоген |
Место хранения | В цитозоле | Внутри пластиды | В цитозоле |
Строительный блок | УДФ-глюкоза | АДФ-глюкоза | Эукариоты: УДФ-глюкоза Бактерии: АДФ-глюкоза |
Ветвление | Средний уровень ветвления | Амилопектин: ответвления относительно редки и располагаются группами. Амилоза: почти полностью линейная | Ветви относительно частые и равномерно распределены. |
Гены, необходимые для поддержания | Меньше 12 | 30–40 | 6–12 |
Исторически флоридский крахмал описывался как не содержащий амилозу . Однако в некоторых случаях амилоза была идентифицирована как компонент гранул флоридского крахмала, особенно в одноклеточных красных водорослях. [2] [3]
Такие особенности, как строительные блоки UDP-глюкозы и цитозольное хранение, дифференцируют Archaeplastida на две группы: родофиты и глаукофиты, которые используют флоридский крахмал, и зеленые водоросли и растения ( Chloroplastida ), которые используют амилопектин и амилозу. Существуют веские филогеномические доказательства того, что Archaeplastida являются монофилетическими и происходят от одного первичного эндосимбиотического события с участием гетеротрофного эукариота и фотосинтетической цианобактерии . [1] [4]
Данные указывают на то, что оба предка имели бы установленные механизмы для хранения углерода. На основе обзора генетического дополнения современных пластидных геномов , предполагается, что последний общий предок Archaeplastida обладал цитозольным механизмом хранения и утратил большую часть соответствующих генов эндосимбиотических цианобактерий. [1] [5] Согласно этой гипотезе, родофиты и глаукофиты сохранили цитозольное отложение крахмала предковых эукариот. Синтез и деградация крахмала в зеленых водорослях и растениях намного сложнее, но, что важно, многие из ферментов, которые выполняют эти метаболические функции внутри современных пластид, имеют идентифицируемое эукариотическое, а не бактериальное происхождение. [1] [2]
В некоторых случаях было обнаружено, что красные водоросли используют цитозольный гликоген, а не флоридский крахмал в качестве полимера для хранения; такие примеры, как Galdieria sulphuraria , встречаются у Cyanidiales , которые являются одноклеточными экстремофилами . [6] [7]
Другие организмы, эволюционная история которых предполагает вторичный эндосимбиоз красной водоросли, также используют полимеры для хранения, похожие на флоридский крахмал, например, динофлагелляты и криптофиты . Наличие флоридского крахмалоподобного хранилища у некоторых паразитов апикомплексов является одним из доказательств, подтверждающих происхождение апикопласта от красной водоросли , нефотосинтетической органеллы. [8]
Флоридский крахмал назван в честь класса красных водорослей Florideae (теперь обычно называемых Florideophyceae ). [9] Впервые он был обнаружен в середине 19 века и активно изучался биохимиками в середине 20 века. [10]