Биология флоры — это область экологических исследований, которая изучает эволюционные факторы, сформировавшие структуры, поведение и физиологические аспекты, связанные с цветением растений . Область является широкой и междисциплинарной и включает исследования, требующие экспертных знаний из множества дисциплин, которые могут включать ботанику, этологию, биохимию и энтомологию. Немного более узкая область исследований в биологии флоры иногда называется биологией опыления или антэкологией . [1]
Цветы — это структуры, которые производятся покрытосеменными растениями , и их эволюция неразрывно связана с их опылителями, особенно насекомыми. Цветы — это дорогостоящие структуры, которые нацелены на опылителей, предлагая им награды, чтобы улучшить перекрестное опыление. Эволюция размера цветов, их структура и природа наград, а также способ, которым эти сигналы передаются и воспринимаются потенциальными опылителями, обычно изучаются с точки зрения понесенных затрат и полученных выгод. Время цветения , продолжительность цветения и режим, посредством которого они прекращают функционировать после того, как их роль выполнена, — все это области исследований в области биологии цветов. [2]
Исследования в области биологии цветов могут иметь практическое применение, поскольку опыление и завязывание плодов являются ключевыми факторами, влияющими на урожайность всех сельскохозяйственных культур.
Начало области флористической биологии обычно прослеживается в работе Христиана Конрада Шпренгеля « Entdeckte Geheimniss der Natur im Bau in der Befruchtung der Blumen » (1793). [3] Однако на Шпренгеля, возможно, повлияла более ранняя работа Йозефа Готлиба Кёльройтера 1761 года. [4] Шпренгель начал свои исследования в 1787 году, начав с древесного журавельника Geranium sylvaticum . Он отметил, что нижние части лепестков имеют мягкие волоски. Он верил в мудрость «Творца» и в то, что ни одна твердая вещь не может быть бесцельной. Он предположил, что волоски присутствуют для защиты нектара от дождя, как брови и ресницы, предотвращая попадание пота в глаза. Ему потребовалось шесть лет наблюдений, за которые он изучил 461 растение. Он заметил, что у орхидей не было нектара, но были указатели нектара. Он назвал их ложными нектарными цветами и заметил, что цветы Aristolochia ловили насекомых. Его книга включала двадцать пять иллюстраций. Работа Шпренгеля была благосклонно оценена Карлом Людвигом Вильденовым , который включил некоторые результаты в свой Grundriss der Kräuterkunde zu Vorlesungen (1802). [5] Шпренгель отметил, вопреки распространенному мнению его времени, что цветы были направлены на предотвращение самоопыления. Шпренгель определил узоры на лепестках как указатели нектара («Saftmale») для опылителей. [6] В то время цветы считались местом бракосочетания тычинок и пестиков, а нектар, как считалось, помогал прорастающим семенам. Пчелы считались ворами. Работа Шпренгеля была раскритикована Иоганном Вольфгангом Гете. Однако работа Шпренгеля получила более широкое освещение в англоязычном мире только после того, как Чарльз Дарвин упомянул его в своей работе «Оплодотворение орхидей» (1862). [7] [8]
Цветковые растения, покрытосеменные , являются относительно новыми среди растений. Древнейшие структуры цветка датируются примерно 140 миллионами лет назад. Цветковые растения претерпели значительную диверсификацию после этого периода. Дарвин видел это как «отвратительную тайну» в письме Джозефу Хукеру в 1879 году. Самые ранние цветы были в основном актиноморфными или имели радиальную симметрию с несколькими осями симметрии. Эти эволюционировавшие цветы имеют двустороннюю симметрию или зигоморфию. Считается, что привлечение насекомых-опылителей, вызванное визуальными сигналами, оказало влияние на эволюцию зигоморфии. [9]
Самые ранние группы цветковых растений среди Magnoliids и семейств Chloranthaceae , Ceratophyllaceae , Nymphaeaceae , Annonaceae и Aristolochiaceae являются двуполыми, причем как мужские, так и женские части присутствуют и функционируют в обычно большой цветковой структуре. Основными опылителями этих цветов были жуки, мухи и трипсы. Они выработали механизмы для снижения самоопыления путем изменения сроков созревания мужских и женских частей. Этот измененный механизм синхронизации или дихогамия в основном выражался протогинией или ранним созреванием женских частей и только изредка протандрией или ранним созреванием мужских частей. [10] Ранние цветы были в основном плоскими и тарельчатыми, а эволюция более глубоких трубок венчика была более поздним нововведением и в основном связана с длинноязычковыми опылителями, такими как моли. [11] Существует большое количество других механизмов, которые усиливают перекрестное опыление и предотвращают самоопыление. Силы, которые привели к эволюции таких систем, как ношение мужских и женских цветков на отдельных видах растений, до сих пор неясны. [12]
Эволюция от одиночных цветков к образованию соцветий также, как полагают, зависит от поведения опылителей. Скопления цветов могут увеличить частоту посещений опылителями. Это также может снизить риск повреждения отдельных цветков. [13]
Выработка летучих химических веществ цветами направлена на насекомых. Некоторые данные показывают, что существует значительное совпадение между химическими веществами, вырабатываемыми растениями, и теми, которые используются насекомыми для их коммуникации, особенно для спаривания. [14] В классическом случае орхидей рода Ophrys летучие вещества имитируют женский половой феромон пчел, которые пытаются совокупиться с цветком и тем самым опылить его. [15] Исследование эволюции летучих химических веществ у скарабеев и цветов, которые привлекают их в семействе Araceae, показало, что насекомые выработали химические вещества в юрском периоде, в то время как растения выработали аттрактанты позже, в меловом периоде. [16]
Цвета цветов — еще одна область исследования. Были отмечены некоторые отличительные закономерности, например, опыляемые птицами цветы преимущественно красные, в то время как ночные растения, как правило, белые. Цвета цветов производятся различными пигментными механизмами, и они предназначены для передачи сообщений опылителям. Цветы, которые были опылены, часто быстро увядают, а питательные вещества поглощаются растением. В некоторых случаях части цветка могут претерпевать изменения цвета, что указывает на их непригодность для посещения опылителями. [17]