Сообщество шимпанзе Касакела

Сообщество шимпанзе Касекела (ранее называвшееся Касакела ^[1] ) — это привычное сообщество диких восточных шимпанзе , которое обитает в национальном парке Гомбе недалеко от озера Танганьика в Танзании . ^[2] Сообщество было предметом пионерского исследования Джейн Гудолл , которое началось в 1960 году, и с тех пор исследования продолжаются, став самым продолжительным непрерывным исследованием любых животных в их естественной среде обитания. ^{[2] [3] [4]} В результате сообщество сыграло важную роль в изучении шимпанзе и было популяризировано в нескольких книгах и документальных фильмах. Популярность сообщества возросла благодаря практике Гудолл давать имена шимпанзе, за которыми она наблюдала, в отличие от типичной научной практики идентификации субъектов по номеру. Гудолл обычно использовала соглашение об именах, в котором младенцам давали имена, начинающиеся с той же буквы, что и у их матери, что позволяло распознавать линии материнства.

Одним из самых важных открытий, сделанных в ходе наблюдения за сообществом шимпанзе Касекела, было использование орудий. 4 ноября 1960 года Гудолл наблюдала, как шимпанзе, которого она назвала Дэвидом Грейбирдом, использовал стебель травы в качестве инструмента для извлечения термитов из термитника. Позже она наблюдала, как Дэвид Грейбирд и другой шимпанзе по имени Голиаф сдирали листья с веток, чтобы создать орудия для ловли термитов. Ранее использование орудий у шимпанзе наблюдалось лишь изредка, а создание орудий нечеловеческими животными никогда не наблюдалось. До тех пор изготовление орудий считалось одной из определяющих характеристик человека. ^{[5] [6] [7]} Другое важное наблюдение произошло несколькими днями ранее, 30 октября 1960 года. В тот день Гудолл наблюдала, как шимпанзе сообщества едят мясо, что развеяло представление о том, что шимпанзе являются вегетарианцами . ^[7] Третье наблюдение Гудолла в начале 1960-х годов заключалось в том, что самцы шимпанзе исполняют « танец дождя », атакуя, крича, шлепая по земле и деревьям и волоча ветки под дождем. ^{[8] [9]} В начале 1970-х годов было замечено, что шимпанзе сообщества участвуют в постоянных скоординированных атаках на шимпанзе соседнего сообщества шимпанзе Кахама, в конечном итоге уничтожив его. ^{[10] [11]} По словам историка Яна Морриса , эта « Четырехлетняя война » стала первым случаем, когда ученые наблюдали, как шимпанзе «намеренно ищут, нападают и оставляют умирать» шимпанзе из другого сообщества, и это было описано как «первый случай длительной «войны» среди [нечеловеческих] приматов». ^{[10] [12]}

Несколько семей в сообществе шимпанзе Касекела были особенно заметны в книгах и документальных фильмах. Семья F произвела на свет пять альфа-самцов для сообщества, и матриарх, Фло, сыграла особенно важную роль в признании принятия Гудолл в качестве наблюдателя со стороны сообщества. Семья G произвела на свет по крайней мере одного альфа-самца, а также родила нескольких близнецов, что редко встречается среди шимпанзе. Есть и другие семьи, в том числе семья T и семья S (которая произвела на свет одного альфа-самца).

Фло (ок. 1919 – 1972) ^[13] была матриархом семьи F, названной так потому, что ей и всем ее потомкам по материнской линии давали имена, начинающиеся с буквы «F». В 1962 году Фло была одной из первых шимпанзе, приблизившихся к лагерю Гудолл, вместе со своей маленькой дочерью Фифи. Видеозапись того, как Фло приближается к Гудолл и позволяет Фифи дотронуться до лба Гудолл, давая Гудолл знать, что она принята, показана в фильме IMAX «Дикие шимпанзе Джейн Гудолл» . ^[14] Позже она привела в лагерь своих сыновей Фигана и Фабена, которые позже стали видными членами общины, и когда у нее началась течка в 1963 году, она привлекла самцов общины в лагерь Гудолл. ^{[14] [15]}

С того времени, как доктор Джейн Гудолл впервые заметила ее, Фло, по-видимому, была самой высокопоставленной самкой во всем сообществе шимпанзе Касекелы, которая, хотя и изображалась как ласковая, игривая и терпимая особь при взаимодействии со своим потомством, не стеснялась агрессивно доминировать над другими самками. ^{[16] [17]} Она была успешной матерью и яростной защитницей своего потомства, все из которых выросли с уверенностью в себе из-за ее доминирующего статуса. Фифи, воспитанная ее уверенной в себе матерью Фло, стала популярной самкой в ​​Гомбе не только из-за ее высокопоставленной семьи, но и из-за ее тесных связей со взрослыми самцами. Она унаследовала превосходящий статус своей матери ^[16], и поскольку ее старшие братья Фабен и Фиган были среди лучших крупных самцов, она росла с огромной уверенностью в себе. ^[18] . У Фло было по крайней мере пять известных потомков, три сына (Фабен, Фиган и Флинт) и две дочери (Фифи и Флейм). Фло было 28 лет, когда она родила Фабена. Большинство самок шимпанзе рожают своего первого детеныша в возрасте 12–14 лет, поэтому вполне возможно, что у Фло был по крайней мере один детеныш до Фабена, который либо умер, либо, если это была самка, был бы переведен в одно из других сообществ до прибытия Гудолл в Гомбе в 1960 году. Когда Фло умерла в 1972 году, в британской Sunday Times был опубликован некролог о ней . ^[19] Потомки Фло составляют треть сообщества шимпанзе Касекела, с отдельными особями, которые достигли власти за эти годы. Ее дочь Фифи правила после нее и произвела на свет больше потомства, чем любая другая женщина в истории Гомбе до 2004 года. Ее внуки Фрейд, Фродо ^{[20] [21] [22] [23]} и Фердинанд ^{[24] [25]} были альфа-самцами в общине, которую по состоянию на 2025 год возглавляет ее правнук Фадж ^[24] .

Фабен (ок. 1947 – 1975) ^[13] был самым старшим известным потомком Фло. ^[26] Он был сильным самцом, но потерял возможность использовать одну руку во время эпидемии полиомиелита , которая опустошила сообщество в 1966 году. ^[26] Несмотря на свою инвалидность, он научился создавать впечатляющие двуногие агрессивные выступления, что позволило ему восстановить высокий статус в сообществе. ^[26] Его поддержка имела решающее значение для восхождения Хамфри до ранга альфа-самца в 1969 году и для восхождения его брата Фигана до альфа-самца в 1972 году. ^{[27] [28]} Фабен также участвовал в конфликтах с конкурирующей общиной Кахама (которая была сформирована бывшими членами Касекела), которые произошли между 1973 и 1975 годами, и был лидером в убийстве нескольких самцов Кахама, включая бывшего альфа-самца Касекела Голиафа. ^{[26] [29]} Сам Фабен умер в 1975 году, возможно, в результате дальнейших конфликтов с общиной Кахама. ^[26] После смерти Фабена Фигану было трудно удерживать свою позицию альфа-самца в течение нескольких месяцев, и в конечном итоге он уступил свой статус Гоблину. ^[27]

Фиган (ок. 1953 – 1982) ^[13] был вторым сыном Фло. ^[30] Гудолл считала его самым умным шимпанзе Гомбе. ^[31] Хотя он был моложе Фабена, он смог доминировать над своим старшим братом после того, как рука Фабена была парализована из-за полиомиелита в 1966 году. ^[30] При поддержке Фабена Фиган смог стать альфа-самцом в 1972 году, победив предыдущего альфа-самца Хамфри и более старшего конкурента Эвереда. В это время Гудолл описала его как самого сильного альфа-самца в зарегистрированной истории Гомбе. ^[30] После смерти Фабена в 1975 году Фиган потерял свой бесспорный статус альфа-самца, в том смысле, что он мог подчиняться коалиции самцов, но оставался самцом с самым высоким рейтингом. ^[30] К 1977 году он восстановил свой альфа-статус, заключив союзы с другими самцами, включая своего предшественника Хамфри. ^[30] В 1979 году он был свергнут со своего альфа-статуса 15-летним Гоблином, которого он ранее поддерживал, но снова восстановил свой альфа-статус, заключив союзы с другими самцами. ^[30] Несмотря на то, что Фиган был сильным самцом, его способность заключать союзы с другими самцами сыграла решающую роль, позволив ему удержать свой альфа-статус. ^[32] В 1982 году Гоблин снова сверг его, и Фиган исчез и, предположительно, умер несколько месяцев спустя, хотя, когда его видели в последний раз, он казался здоровым. ^[30] Хотя Фиган был альфа-самцом в течение нескольких лет, достоверно неизвестно, производил ли он на свет детей, хотя, вероятно, он является отцом нескольких из них. ^[33]

Фифи (ок. 1958 – 2004) ^{[13] [34] [35]} была старшей дочерью Фло. ^{[36] [20]} Фифи извлекла выгоду из своего высокопоставленного рода и поднялась на вершину женской иерархии в своей общине. ^{[18] [36] [20]} У Фифи было девять младенцев, семеро из которых дожили до независимости. ^{[36] [20]} Ее два старших сына, Фрейд и Фродо, оба стали альфа-самцами общины, как и еще один сын, Фердинанд. Один из ее других сыновей, Фаустино, также достиг высокого ранга. Ее тремя выжившими дочерьми были Фанни, Флосси и Флирт. ^{[36] [20]} У нее также был один сын, Фред (1996–1997) и одна дочь, Фураха (2002–2004), которая умерла в младенчестве. ^{[13] [37]} Фред был отцом одного из других сыновей Фифи, Фродо. ^[38] Пятилетняя Фифи была в центре внимания документального фильма « Люди леса: шимпанзе Гомбе» , в котором ее мать и братья и сестры также фигурировали, пытаясь получить доступ к ее младшему брату Флинту. ^[39] Все четверо выживших сыновей Фифи занимали позиции альфы и/или беты в сообществе. Внук Фадж (от Фанни) также достиг статуса альфа-самца. В конце правления Фродо в качестве альфа-самца Фифи помогала защищать его от нападений, и в процессе она получила несколько травм. ^[40]

Хотя самцы считаются более агрессивным полом у шимпанзе, исследования в Гомбе показали, что агрессия между самками действительно имеет место. ^[41] Одним из двух контекстов для агрессивных столкновений самок с самками в Гомбе было присутствие новорожденных младенцев. ^[41] Фифи выросла в грозную самку, которая, хотя сама была очень успешной матерью, как было замечено, совершала свирепые и детоубийственные нападения на других самок более низкого ранга в ее сообществе. Такие нападения наблюдались у Фифи и ее взрослой дочери Фанни, агрессивно преследующих самку Касекела, Гремлин, в трех разных случаях; первый раз в 1993 году после рождения ее дочери Гайи, а затем пять лет спустя после рождения ее близнецов. За этим последовало еще одно нападение на Гремлин шесть лет спустя после рождения ее следующего ребенка. ^[41] Исследователи могли только предполагать, что нападения на детенышей других самок были связаны с пищевой конкуренцией, поскольку каждая самка стремится обеспечить ресурсы для своей собственной группы потомства, и, таким образом, расширение семейной ячейки другой самки может истощить ресурсы. ^[18] Нападения Фифи и Фанни отражают нападения предыдущих преступников Пассион и Пом в 1970-х годах, ^[41] которые доказали, что каннибализм, хотя и считается редким явлением, действительно встречается как среди самцов, так и среди самок шимпанзе.

В 2004 году Фифи, которой к тому времени было 46 лет, что делало ее старейшей живой шимпанзе в сообществе Касекела на тот момент, исчезла в сентябре вместе со своим младшим и девятым потомком, двухлетней дочерью Фурахой. ^[42] В течение этого года она переместила свой ареал на самый север территории сообщества Касекела, и одновременное продвижение соседнего сообщества Митумба дальше на юг, приближаясь к границе территории Касекела, предполагает, что Фифи и ее детеныш могли подвергнуться смертельному нападению со стороны территориальных самцов Митумба. Самка шимпанзе, покидающая безопасную территорию своего сообщества, представляет опасность, особенно если у нее есть уязвимый детеныш. Исследования межобщинных отношений шимпанзе показали, что шимпанзе, скорее всего, будут атакованы территориальными самцами конкурирующего сообщества, ^[43] и интенсивность атак зависит от пола нарушителя, а если незнакомец — самка, это зависит от того, представляют ли они репродуктивную пользу самцам. Молодых цикличных самок часто щадят от нападения, потому что они считаются потенциальными новыми партнерами, но кормящая мать с маленьким детенышем считается очень бесполезной для самцов, что приводит к смертельной агрессии и летальному исходу. ^[43] Тела Фифи и Фурахи так и не были найдены, но подтвержденная смерть другой самки из племени Касекела, Патти, в 2005 году от рук самцов из соседнего сообщества Митумба ^[44] дает почти окончательный вывод о судьбе Фифи и ее детеныша.

Флинт (1964–1972) был третьим сыном Фло и ее первым ребенком, родившимся после того, как Гудолл начала наблюдать за сообществом. ^[13] Гудолл намеревалась, чтобы Флинт стал первым диким шимпанзе, чья жизнь была задокументирована от рождения до смерти. ^[3] У Флинта были трудности с отлучением от груди , и он был расстроен и зол, когда рождение его сестры Флейм вытеснило его как ребенка Фло. ^[45] После того, как Флейм исчезла, возможно, из-за руки Флинта, он вновь обрел энтузиазм, но возобновил свое нуждающееся, младенческое поведение. ^[45] После рождения его племянника Фрейда Флинт был очарован новым ребенком и стал важным влиянием первого года жизни Фрейда. ^[46] После смерти своей матери Фло в 1972 году Флинт впал в депрессию и заболел; он умер примерно через три недели после нее. ^[19]

Флейм (1968–1969) была дочерью Фло. ^[13] Сын Фло Флинт в возрасте четырех лет устраивал яростные припадки, чтобы сосать грудь матери, пока новорожденный Флейм был на руках у Фло. Флейм исчезла вскоре после рождения; были предположения, что ее мог убить ревнивый брат Флинт. ^[47]

Фрейд (май 1971 г. – март 2014 г.) был старшим сыном Фифи. ^[48] Его отец был самцом из-за пределов общины Касекела. ^[49] Будучи подростком, он пользовался преимуществами от высокопоставленной матери и дяди Фигана, который был альфа-самцом. ^[48] В 1993 году Фрейд стал альфа-самцом, свергнув своего товарища по играм детства Уилки. ^[48] Будучи альфа-самцом, его младший, но более крупный брат Фродо стал вторым по рангу самцом в общине. В 1997 году, когда Фрейд был поражен саркоптозом , Фродо смог взять на себя статус альфы. ^{[48] [50] [23]} После потери своего статуса альфы Фрейд обосновался в роли самца среднего ранга, хотя все еще мог угрожать самцам более высокого ранга, когда был возбужден. ^{[20] [51]} Он также мог служить важным союзником для других самцов. ^[50]

Хотя Фрейд был менее агрессивен, чем его брат Фродо, известно, что он совершил по крайней мере один случай детоубийства , убив младенца из племени касекела по имени Тофики в 2004 году. ^[37] В старости его младшие братья иногда оказывали ему поддержку, например, делились с ним мясом и медом. ^[50] Документальный фильм «Семейные удачи шимпанзе» заканчивается сценой, в которой осиротевшая молодая самка Флирт находит утешение после нескольких одиноких месяцев, будучи выхаженной своим старшим братом Фрейдом. ^[52] Он стал отцом по крайней мере одного младенца, самки Кокоа Кэнди, родившейся в 2004 году ^{[53] [54] [55]} Подход Фрейда к поддержанию своего альфа-статуса отличался от подхода его меньшего предшественника Уилки и его большего преемника Фродо. ^[56] При весе в 99 фунтов (45 кг) Фрейд был крупнее 81-фунтового (37-килограммового) Уилки и меньше 113-фунтового (51-килограммового) Фродо. ^[56] Фрейд был менее агрессивен и ухаживал за другими самцами, чтобы поддерживать союзы чаще, чем Фродо, но был более контактным и менее склонен к ухаживанию, чем Уилки. ^{[20] [51] [56]} Будучи альфа-самцом, он был способен запугать даже более крупного Фродо своими проявлениями. ^[23]

Фрейд умер в марте 2014 года в возрасте более 42 лет, что сделало его старейшим самцом, чей возраст был известен в истории сообщества. ^{[34] [50]} Фрейд был одним из первых диких шимпанзе, вся жизнь которого от рождения до старости была задокументирована исследователями. ^[57]

Фродо (30 июня 1976 г. – 10 ноября 2013 г.) был вторым по старшинству сыном Фифи. ^[21] Его отцом был самец по кличке Шерри, занимавший относительно низкий ранг. Даже с юного возраста Фродо был необычайно крупным и агрессивным. Он научился бросать камни в юном возрасте и стал очень метким; иногда он бросал их в своих наблюдателей-людей, часто попадая и оставляя синяки. ^[58] Став взрослым, он был одним из самых крупных шимпанзе, когда-либо наблюдавшихся в сообществе, весом около 113 фунтов (51 кг) и оставаясь довольно агрессивным. ^{[56] [21]} Он также стал превосходным охотником на красных колобусов и также мог запугивать других шимпанзе, чтобы они делились с ним своей добычей, если ему это не удавалось. ^{[20] [22]} С 1990 по 1995 год Фродо убил 10 % красных колобусов в пределах своего домашнего ареала. ^[40] Его большой размер и агрессивный характер позволили ему достичь высокого статуса в группе, в то время как его брат Фрейд был альфа-самцом. 2 октября 1997 года, в то время как Фрейд и другие члены сообщества страдали от саркоптоза , Фродо напал на Фрейда и победил его, таким образом заняв положение альфа-самца. ^{[20] [21] [22] [23]} Исследователи предположили, что Фродо не был затронут чесоткой, потому что он меньше взаимодействовал с другими обезьянами, давая паразиту меньше возможностей заразить его. ^[23] Заняв положение альфа-самца, Фродо продемонстрировал свою новую силу, защитив своего побежденного брата от других самцов; как правило, бывший альфа подвергается нападению со стороны других самцов и вынужден покинуть сообщество на некоторое время. ^[59]

Будучи альфа-самцом, Фродо сохранял свое положение в основном за счет запугивания. ^{[20] [56] [22]} Он редко ухаживал за другими самцами и часто требовал, чтобы другие самцы ухаживали за ним. ^{[20] [56] [22]} Фродо оставался альфа-самцом, пока сам не заболел в 2002 году; ^{[20] [52] [22] [60]} затем он был побежден коалицией из нескольких самцов и провел большую часть следующих двух лет в одиночестве, восстанавливаясь после своих ран и болезни. ^{[20] [52] [22] [60]} Он получил антибиотики от исследователей, которые, вероятно, помогли его выздоровлению. ^[61] В 2004 году он снова начал путешествовать с остальной частью сообщества, но не смог восстановить свой статус альфа. ^{[20] [52] [22]} В последние годы жизни Фродо смягчился. Он стал менее агрессивным и проводил много времени сам по себе, хотя он все еще мог иногда запугивать других шимпанзе. ^[62] Фродо умер в 2013 году. ^[63]

Агрессия Фродо не ограничивалась обезьянами-колобусами и другими шимпанзе. В мае 2002 года он убил 14-месячного человеческого ребенка, которого племянница члена исследовательской группы принесла на его территорию. ^[61] В результате Департамент национальных парков Танзании рассматривал возможность убийства Фродо. ^[61] В 1988 году он напал на посетившего его карикатуриста Фар-Сайд Гэри Ларсона , оставив его в синяках и царапинах. ^[61] У Фродо была история нападений на исследователей, наблюдавших за ним; Гудолл подвергалась нападениям со стороны Фродо несколько раз, а в 1989 году обезьяна так сильно била ее по голове, что ее шея почти сломалась. ^[61]

Фродо был отцом по меньшей мере восьми младенцев, уступая по этому показателю только Уилки, который был отцом десяти младенцев. ^{[63] [64] [65]} Среди младенцев, рожденных им, были:

• Зевс (1993–), Трезия. ^[34] Зевс был частью коалиции, которая помогла свергнуть его дядю Фердинанда с поста альфа-самца. ^[24]
• Титан (1994–), крупный, агрессивный подросток-самец Патти ^{[34] [66] [67]}
• Фред (1996–1997), Фифи, мать Фродо ^{[34] [38] [49] [40]}
• Голден и Глиттер (1998–), самки-близнецы и самые старые близнецы-шимпанзе, выжившие в дикой природе, автор Gremlin ^{[34] [38] [52] [23] [60]}
• Тарзан (1999–), брат Титана по Патти ^[34]
• Сэмвайз (2001–), агрессивная самка, Сэнди ^[34]
• Синдбад (2001–), младший сын Воробья ^[34]

Фанни (р. 19 марта 1981 г.) — старшая дочь Фифи. ^[13] Её отцом был Гоблин. ^{[34] [49] [68]} Она родила своего первого ребёнка, Факса, в возрасте всего 11 лет, что сделало её одной из самых молодых матерей в общине. Её ребёнок, Факс, получил это имя из-за постоянных сообщений о его рождении, которые доктор Джейн Гудолл получала со своего факса ^[69] . К сожалению, Факс не дожил до взрослого возраста. ^{[13] [70]} У неё также было ещё пятеро детей: мальчики Фадж (1996–), Фунди (2000–), Фифти (2010–) и Фикма (2015–) и девочки Фамилия (2004–) и Фадхила (2007–). ^[71] Фадж, Фунди и Фамилия были отцом Шелдона, который позже стал альфа-самцом. ^[34] Familia исчезла в 2012 году. ^{[ требуется ссылка ]} Fadhila был отцом Wilkie, другого бывшего альфа-самца. ^{[34] [49]} Fifty также был отцом Wilkie. ^{[54] [55]} По состоянию на 2021 год Fudge является альфа-самцом сообщества. ^[59]

В то время как большинство самок шимпанзе покидают свои родные сообщества по достижении половой зрелости, ^[72] Фанни осталась в своей родной общине Касекела вместе со своей матерью (в отличие от своей младшей сестры Флосси). Фанни оставалась близка со своей матерью Фифи, с которой она сформировала тесный союз против других самок сообщества. Хотя самцы считаются более агрессивным полом у шимпанзе, исследования в Гомбе показали, что самки проявляют значительную агрессию друг к другу. ^[41] Одним из двух контекстов для агрессивных столкновений самок с самками в Гомбе было присутствие новорожденных младенцев. ^[41] Фифи и Фанни были грозной силой, и они совершали нападения с целью убийства младенцев на других самок более низкого ранга в ее сообществе. Такие нападения наблюдались у самки Касекела, Гремлин, в трех разных случаях; первый раз в 1993 году после рождения ее дочери Гайи, а затем пять лет спустя после рождения ее близнецов. За этим последовало еще одно нападение на Гремлин шесть лет спустя после рождения ее следующего детеныша. ^[41] Исследователи могли только предполагать, что нападения на детенышей других самок были связаны с пищевой конкуренцией, поскольку каждая самка стремится обеспечить ресурсы для своей собственной группы потомства, и, таким образом, расширение семейной ячейки другой самки может истощить ресурсы. Нападения Фифи и Фанни отражают нападения предыдущих преступников Пассион и Пом в 1970-х годах, ^[41] которые доказали, что каннибализм, хотя и считается редким, действительно встречается как среди самцов, так и среди самок шимпанзе.

Потеря матери в 2004 году значительно снизила доминирование Фанни, и она переместила свой ареал в южную часть территории Касекела, подальше от других самок сообщества. ^[73]

Флосси (р. 8 февраля 1985 г. ^[74] ) — вторая по старшинству дочь Фифи. Её отцом был Гоблин. ^[53] В отличие от большинства других самок шимпанзе в семействе F, по достижении совершеннолетия она эмигрировала из сообщества Касекела, чтобы присоединиться к соседнему сообществу шимпанзе Митумба в 1996 году, хотя её младшая сестра Флирт (родившаяся после эмиграции Флосси) позже присоединилась к ней. ^[34] Хотя для самок шимпанзе типично эмигрировать из своей родной группы по достижении зрелости, в сообществе Касекела так поступают только около половины самок. Флосси, возможно, решила эмигрировать, чтобы избежать попыток спаривания со стороны своего брата Фродо. ^[59] До эмиграции из общины Касекела Флосси, возможно, ввела в обиход практику ловли муравьев для еды с помощью палки, которая ранее не наблюдалась в общине Касекела (хотя ловля термитов наблюдалась), но вскоре после этого практика распространилась по всей общине. ^[75] Флосси родила четверых потомков, самцов Фореста (1997– ) и Фанси (2001– ) и самок Флауэр (2005– ) и Фалиду (2009– ). ^[76] Флосси стала высокопоставленной самкой в ​​общине Митумба; более типично иммигрирующие самки остаются на низком уровне. ^[59]

Фаустино (род. 8 мая 1989 г.) — третий по старшинству сын Фифи. ^[13] Его отцом был соперник брата Фрейда Уилки. ^{[34] [49]} В начале документального фильма «Шимпанзе: такие похожие на нас» показан детеныш Фаустино с матерью Фифи и сестрой Флосси, пробующими выражения лица. ^[77] Фифи забеременела менее чем через три года после рождения Фаустино, что является необычно коротким сроком для шимпанзе. ^{[23] [78]} В результате Фаустино пришлось отлучать от груди в необычно раннем возрасте, что привело к особенно сложному конфликту отлучения . ^{[23] [78]} Это может объяснять, почему Фаустино был более пугливым в юном возрасте, чем его младший брат. ^[23]

Фаустино вырос в крупного, но мягкого взрослого человека, который напоминал наблюдателям Фрейда. ^{[78] [79]} Он прокладывал себе путь, чтобы стать бетой, или вторым по рангу самцом в сообществе, пока в 2005 году его не поразила почти смертельная болезнь. ^[78] Хотя Фаустино выжил, он потерял свой высокий ранг. ^[78] После выздоровления Фаустино медленно поднимался вверх по иерархии, но, похоже, он никогда не станет альфа-самцом. Тем не менее, он помог своему младшему брату Фердинанду достичь статуса альфы в 2008 году и продолжал оказывать важную поддержку Фердинанду в роли его брата как альфы, хотя по состоянию на начало 2014 года он иногда объединялся с потенциальным соперником Фердинанда Титаном. ^{[34] [80] [81]} Он является отцом сына Гайи, Google, родившегося в 2010 году. ^{[54] [55]}

Фердинанд (родился 19 августа 1992 г.) ^[82] — четвертый по старшинству сын Фифи. ^[13] Его отцом был соперник его дяди Фигана Эверед, которому было 41 год, когда был зачат Фердинанд. ^{[34] [49]} Он стал первой дикой человекообразной обезьяной, чье рождение было зафиксировано. ^[40] К 2007 году он вырос в достаточно крупного самца, чтобы ранить альфа-самца Криса, и исследователи полагали, что в конечном итоге он станет третьим из сыновей Фифи, кто станет альфа-самцом. ^{[83] [84]} В 2008 году ему удалось вытеснить Криса с поста альфа-самца, сильно ранив его в драке. ^{[24] [85]} Фердинанд сохранял свою позицию альфа-самца в основном за счет запугивания и угроз и даже застигая врасплох самцов, нападая на них с удивлением. ^{[24] [59]} Он кусал соперников в спину, оставляя шрам. ^{[24] [59]} К последним двум годам своего правления агрессивность Фердинанда сделала его настолько непопулярным среди других самцов группы, что он проводил большую часть своего времени отдельно от них, возвращаясь, чтобы утвердить свое господство время от времени. ^[24] В это время сформировалась коалиция соперничающих самцов, в которую вошли его племянники Фадж и Фунди, а также их отец и дядя Шелдон и Сэмпсон, и еще один племянник Зевс. ^{[24] [59]} В октябре 2016 года коалиция напала на Фердинанда, когда он сделал одно из своих случайных появлений, чтобы попытаться утвердить свое продолжающееся господство. ^[24] Фадж и Фунди возглавили атаку при некоторой поддержке своей матери (и сестры Фердинанда) Фанни. ^{[24] [59]} Фердинанд был тяжело ранен во время атаки и был вынужден покинуть группу, чтобы восстановиться. ^[24] В его отсутствие Фадж смог утвердить свое господство и занять позицию альфы. ^[24]

После потери статуса альфа-самца Фердинанд был исключен из основной группы самцов шимпанзе. Но в 2019 году, когда Фадж отсутствовал в группе, Фердинанд объединился со своим братом Фаустино и племянником Фунди, чтобы вернуться в основную группу. Однако Фадж смог вернуть себе статус альфа-самца. ^[86]

Фердинанду удалось произвести на свет потомство. Среди его детей были Диас от Дилли, рожденный в очень раннем возрасте 12 лет в 2005 году, Табора (2006–) от Танги и Гизмо (2010–2016) от Гремлин. ^{[54] [55] [ 63 ] [65] [87] [88] [89] [90]}

Флирт (родилась в июле 1998 года) — младшая выжившая дочь Фифи. ^[13] Её отцом был Крис, который позже стал альфа-самцом стаи. ^[34] Она была крупным детёнышем и быстро росла. ^[91] Вероятно, это позволило ей выжить, когда её мать умерла до того, как ей исполнилось семь лет. ^{[52] [91]} Хотя она провела несколько одиноких месяцев после смерти Фифи, она начала путешествовать со своими братьями. ^[91] Документальный фильм «Семейные судьбы шимпанзе» заканчивается тем, что Флирт находит утешение после месяцев одиночества, будучи расчёсанной старшим братом Фрейдом. ^[52] Она пошла по стопам своей сестры Флосси и в конечном итоге эмигрировала в сообщество шимпанзе Митумба в 2013 году. ^[34]

Фадж (р. 1996) — старший выживший сын Фанни. Его отец — Шелдон, бывший альфа-самец. Он пятый самец из семьи F, достигший статуса альфа-самца, свергнув своего дядю по материнской линии Фердинанда в октябре 2016 года. ^[24] Фадж присоединился к коалиции, в которую входили его брат Фунди, его отец Шелдон, его дядя Сэмпсон и его кузен Зевс в противовес Фердинанду. ^[24] В октябре 2016 года Фадж возглавил атаку соперничающих самцов на Фердинанда. ^{[24] [59]} Фунди был его главным сторонником в атаке, и они получили некоторую поддержку от своей матери Фанни, которая является сестрой Фердинанда. ^{[24] [59]} После того, как во время атаки Фердинанд был тяжело ранен, Фадж смог утвердить свое господство над оставшимися самцами группы, чтобы достичь статуса альфа-самца. ^{[24] [59]}

Фердинанд был исключен из основной группы самцов шимпанзе после того, как Фадж утвердился в качестве альфа-самца. Но в 2019 году Фадж отсутствовал в группе, возможно, с плодовитой самкой, и Фердинанд объединился с Фаустино и Фунди, чтобы вернуться в основную группу. Фадж был временно исключен из группы этой коалицией, но в конечном итоге смог вернуть себе статус альфа. ^[86]

Фунди (р. 2000) — второй по старшинству выживший сын Фанни. Его отец — бывший альфа-самец Шелдон; Фадж, альфа-самец с 2016 года, является его родным братом. В 2016 году Фунди помог Фаджу напасть на их дядю Фердинанда, предыдущего альфа-самца, что позволило Фаджу получить свой статус альфы. ^[24] В 2019 году Фунди помог Фердинанду вернуться в основную группу. ^[86] . Удивительным событием стало то, что в 2017 году высокопоставленная самка касекела Фанни была замечена нападающей на низкопоставленную самку Имани с целью убить ее детеныша, но была остановлена ​​и сама атакована никем иным, как ее собственным сыном Фунди ^[92] .

Мелисса (ок. 1950–1986) ^[38] была высокопоставленной самкой и матерью долгосрочного альфа-самца Гоблина. ^[93] Исследователи также подозревали, что она была связана с альфа-самцом Хамфри и другим самцом, мистером Макгрегором. ^[93] Она была поражена полиомиелитом во время эпидемии 1966 года, и на некоторое время была парализована в шее и плечах, и была вынуждена ходить на двух ногах . Она восстановила использование своих рук, хотя она так и не восстановила полностью движение своей шеи. ^[93] Она родила две пары близнецов, одну в 1976 году, из которых ни одна не пережила год, и другую в 1977 году, из которых только одна, Гимбл, дожила до взрослого возраста. ^{[38] [93]} Ее другим потомком, дожившим до взрослого возраста, была дочь Гремлин. ^[38] Ее дочь Гремлин и ее внучка Гайя также родили близнецов.

Гоблин (сентябрь 1964 г. — август 2004 г.) был старшим сыном Мелиссы. ^{[38] [68]} Он был обнаружен Гудолл, когда ему было всего несколько часов от роду, с перекошенным лицом, из-за чего она назвала его Гоблином. ^[94] Гоблин находился под защитой Фигана в подростковом возрасте, но в 1979 году в возрасте 15 лет он бросил вызов Фигану и победил его, став самым высокопоставленным самцом. ^{[27] [95]} Позже в том же году он был побеждён и жестоко избит коалицией старших самцов, отказавшись от своего высшего рейтинга. ^{[27] [95]} Гоблин вернул себе лидирующую позицию в 1982 году и стал однозначным альфа-самцом, способным контролировать даже коалиции соперничающих самцов, к 1984 году. ^[27] Гоблин сохранял свой статус альфа до 1989 года, когда он был сильно избит и ранен коалицией самцов во главе с Уилки. ^{[7] [68] [77]} В процессе он был стерилизован укусом в яички. ^[50] Он проводил время вдали от остальной части сообщества, восстанавливаясь после травм, в это время Гудолл давала ему лекарства, чтобы помочь ему восстановиться. ^[77] Позже он стал ключевым союзником Фрейда в становлении и сохранении его положения альфа-самца, по-видимому, зайдя так далеко, что побудил Фрейда бросить вызов Уилки за эту роль. ^[59] Пока Фрейд был альфой, Гоблин смог стать клином между Фрейдом и Фродо, которые ранее были близкими товарищами, но когда Фродо обогнал Фрейда, Гоблин переключил свою преданность на Фродо. ^[59] Гоблин умер от болезни в августе 2004 года. ^[37]

Оправившись от травм, Гоблин поддерживал высокий статус в сообществе, формируя альянсы с альфа-самцами, особенно с Фрейдом и Фродо. ^{[68] [96]} Пока он утверждал себя в качестве претендента на позицию альфы, он время от времени избивал Гудолл. ^[68] В 1983 году, когда у его матери Мелиссы была течка, он насиловал ее, несмотря на ее попытки сопротивляться. ^[95] Фанни и Флосси от Фифи и Танга (1989–) от Патти — его дочери. ^{[53] [66] [68] [97]}

Гремлин (р. 1970) — единственная дочь Мелиссы, дожившая до взрослого возраста. ^[38] Ее отцом был Эверед, который более 20 лет спустя также стал отцом альфа-самца Фердинанда. ^{[34] [49]} Гудолл описала Гремлин как одного из своих любимых шимпанзе из-за ее терпения как матери и мастерства в ловле термитов. ^[60] Она вырастила близнецов, Голдена и Глиттер, которые являются старейшими известными дикими шимпанзе-близнецами. ^[40] У нее были потомки мужского пола Гетти (1982–1986), Галахад (1988–2000), Гимли (2004– ), Гизмо (2010–2016) и потомок женского пола Гайя (1993– ). ^{[38] [71]} В 2015 году она родила Гренделя, а в 2019 году, в возрасте почти 50 лет, она родила сына Гудали. ^{[98] [59]}

Хотя самцы считаются более агрессивным полом у шимпанзе, исследования в Гомбе показали, что агрессия между самками действительно имеет место. ^[41] Такие нападения наблюдались у Фифи и ее взрослой дочери Фанни, агрессивно преследующих самку Касекелы, Гремлин, в трех разных случаях; первый раз в 1993 году после рождения ее дочери Гайи, а затем пять лет спустя после рождения ее близнецов. За этим последовало еще одно нападение на Гремлин шесть лет спустя после рождения ее следующего детеныша. ^[41] Исследователи могли только предполагать, что нападения на детенышей других самок были связаны с пищевой конкуренцией, поскольку каждая самка стремится обеспечить ресурсы для своей собственной группы потомства, и, таким образом, расширение семейной ячейки другой самки может истощить ресурсы. ^[18] Нападения Фифи и Фанни напоминают нападения предыдущих преступников Пассиона и Пом в 1970-х годах, ^[41] которые доказали, что каннибализм, хотя и считается редким явлением, действительно встречается как среди самцов, так и среди самок шимпанзе.

Умные самки, такие как Гремлин, которые вынесли на себе основную тяжесть самок-детоубийц, использовали две контрстратегии, чтобы избежать нападений на них и новорожденных. ^[41] Одна стратегия заключается в том, чтобы находиться в непосредственной близости от взрослых самцов для защиты, как изначально делала Гремлин, держась рядом с Фродо (отцом ее близнецов) в 1998 году. ^[41] Вторая стратегия, использованная Гремлин, заключалась в том, что она отобрала новорожденного ребенка у своей дочери Гайи в 2006 году, предположительно из-за страха нападения на него. ^[41] Хотя инстинкты Гремлин были оправданы ее собственным опытом, последний случай закончился смертью младенца всего через пять месяцев. ^[41]

Гимбл (р. октябрь 1977) — один из двух сыновей Мелиссы, доживших до взрослого возраста. ^[38] Он был одним из близнецов; однако его брат-близнец Гир умер в 1978 году. ^[38] Будучи близнецом, он вырос в здорового, но маленького взрослого человека. ^[99] Он достиг относительно высокого ранга в конце 1990-х, но к 2004 году опустился до уровня самца с низким рангом. ^[37] Он был отцом по крайней мере двух детей: Мамбо от Малайки, родившегося в 2004 году, и Зинды (2006 — октябрь 2012) от Трезии. ^{[34] [53] [54] [55]} Он исчез в начале 2007 года. ^{[ необходима цитата ]}

Галахад (1988-2000) был третьим сыном Гремлина. ^[100] Его отцом был самец низкого ранга, Атлас. ^{[101] [102]} Галахад был описан исследователями в Гомбе как озорной и игривый, часто наблюдаемый терроризирующий бабуинов. ^[101] В телевизионной программе BBC « Дневник шимпанзе» 1998 года Галахад был изображен поддерживающим свою мать Гремлин, оставаясь рядом, хотя он не мог вмешаться во время ее нападения со стороны других самок сообщества, пытающихся забрать ее новорожденных близнецов. Он развивался в любимого персонажа для наблюдателей-людей в Гомбе, но, к сожалению, был поражен эпидемией гриппа в 2000 году и умер в феврале того же года ^[101]

Гайя (родилась в феврале 1993 года) — старшая дочь Гремлин. ^[38] Её отцом был Уилки. ^{[34] [49]} Будучи подростком, она помогала матери воспитывать близнецов Глиттер и Голден, и это показано в ряде документальных фильмов о сообществе. ^{[20] [52] [60] [103]} Гайя родила своего первого ребёнка в апреле 2006 года, ^[41] но бабушка ребёнка Гремлин забрала ребёнка у своей дочери, предположительно из-за страха нападения на него. ^[41] Хотя инстинкты Гремлин были оправданы её собственным опытом нападения других женщин сообщества на её новорожденных, ^[41] ребёнок умер всего через пять месяцев. ^{[31] [41]} Второй ребёнок Гайи родился мертворожденным, но её третья беременность закончилась близнецами. ^[104] Однако её мать снова взяла на себя заботу о детях, и один из близнецов умер в возрасте нескольких дней. В 2010 году она наконец родила сына по имени Google от Фаустино. ^{[54] [55] [105] [106] [71]} В 2015 году она родила сына по имени Габо. ^[71]

Глиттер и Голден (р. в июле 1998) — дочери-близнецы Гремлина, отцом которых был Фродо. ^{[38] [52] [23] [60] [65]} Гайя внесла свой вклад в воспитание близнецов Гремлина, помогая им стать единственной известной парой близнецов-шимпанзе, доживших до возраста половой зрелости. ^{[52] [60]} У каждой из пары разный характер. Глиттер застенчива и осторожна, в то время как Голден более предприимчива и готова участвовать в грубых и опасных мероприятиях. ^{[20] [107]} В 2011 году Глиттер родила дочь по имени Госсамер, отцом которой был Шелдон. ^{[108] [71]} В 2016 году она родила сына по имени Гурубу . ^[71] В 2012 году Голден родила дочь по имени Гламур. ^{[54] [55] [108]} Голден также родила сына по имени Гомбе в 2017 году. У нее родился еще один ребенок в 2022 году. ^[109] Голден и Глиттер оставались очень близки даже во взрослой жизни. ^[71]

Пассион (ок. 1951–1982) была центральной самкой общины Касекела. Она, вместе со своей дочерью Пом, захватила, убила и съела около десяти новорожденных в Гомбе. ^[110] Пассион обладала довольно властной и агрессивной личностью; по словам Гудолл ^{[ требуется ссылка ]} , Пассион была безразличной матерью для своих трех выживших детей, но она стала очень высокопоставленной самкой. Позже она стала более одинокой в ​​жизни и умерла от какой-то изнурительной болезни в 1982 году. В дополнение к Пом, Профу и Паксу, она родила ребенка в 1962 году, который умер в младенчестве. У нее также был мертворожденный ребенок, или, возможно, выкидыш в 1970 году.

Пом (1965–1983) была самым старшим из известных потомков Пассион, дожившим до зрелого возраста. Пом сыграла важную роль в помощи своей матери в поимке и убийстве младенцев сообщества. ^[110] Пом сама родила Пан в 1978 году и была очень осторожна с младенцем рядом с матерью. Пан умерла от травм, полученных в результате несчастного случая в 1981 году. Пом в конечном итоге исчезла примерно через год после смерти матери. Она могла перейти в другое сообщество, но ее больше никто не видел.

Проф (27 октября 1971 г. – 198?) ^[35] был самцом, дожившим до зрелого возраста. Он и Пом утешали своего младшего брата после смерти Пассион. Проф и Пакс тесно общались в течение нескольких лет. Проф умер.

Пакс (р. 16 декабря 1977 г.) ^[35] был последним отпрыском Пассиона. Ему было всего четыре года, когда он осиротел. Его поддерживали старший брат и сестра, и у него было очень мало проблем с поведением после смерти матери. Когда Пакс был совсем маленьким, его мать была ранена в каком-то конфликте. В результате конфликта Пакс потерял яички, что сильно повлияло на его личность. ^[111] Он мал для самца, не конкурирует в мужской иерархии и не способен к размножению. ^{[37] [111] [90]} Его также выбрали в качестве компаньона несколько сирот.

Пан (17 октября 1978 г. – 1981 г.) ^[35] был единственным известным потомком Пома. Он был ранен, когда его сдуло с пальмы сильным ветром, и умер четыре дня спустя.

Патти (ок. 1961–2005) родилась не в общине Касекела, а присоединилась к ней в 1973 году. ^[20] Она была напористой самкой, которая много времени проводила одна. ^[20] Ее первые два детеныша умерли, не достигнув взрослого возраста, но с тех пор она успешно вырастила нескольких шимпанзе. ^[20] Помимо Тапита, Титы, Танги, Титана и Тарзана, у нее было два детеныша, которые умерли в младенчестве, включая ее первенца Пиби (1978) ^[20] и детеныша неизвестного пола в 1988 году. Она была убита самцами из конкурирующего сообщества шимпанзе Митумба в 2005 году. ^[1] Самка шимпанзе, покидающая безопасную территорию своего сообщества, представляет опасность; исследования отношений между сообществами шимпанзе показали, что шимпанзе, скорее всего, будут подвергаться нападениям со стороны территориальных самцов конкурирующего сообщества, ^[43] а интенсивность атак зависит от пола нарушителя. Если незнакомец — самка, это зависит от того, представляют ли они репродуктивную пользу самцам. Молодых самок в период течки часто оберегают от нападения, поскольку они считаются потенциальными новыми партнерами, но самка в периоде анэструса (нециклирующая или кормящая) считается очень бесполезной для самцов, что приводит к смертельной агрессии и летальному исходу. ^[43]

Тапит (1979–1983) ^[35] был вторым по старшинству сыном Патти. У него была тяжелая жизнь, он был болезненным в младенчестве и умер в подростковом возрасте. ^[20]

Тита (р. январь 1984) — старшая дочь Патти. Она родила своего первого ребёнка, Тиби, в 1995; он умер в младенчестве. Другой сын, Тофики (от Шелдона), родился в 2000 и был убит в 2004, когда Фрейд напал на него, ухаживая за Титой. ^{[37] [90]}

Танга (р. апрель 1989) — вторая по старшинству дочь Патти. Её отцом был Гоблин. ^{[97] [90]} Она до сих пор живёт в общине и родила своего первенца, Тома, в 2001 году. ^[34] В 2006 году она родила дочь по имени Табора. ^[34] В октябре 2012 года она родила дочь по имени Тариме, которая умерла в 2013 году. ^[34] В 2014 году она родила Тукую, отцом которой, скорее всего, является Фадж. ^{[ необходима цитата ]}

Титан (родился в августе 1994 года) — третий по старшинству сын Патти, отцом которого является Фродо. ^[49] Титан проявляет агрессивное поведение, напоминающее склонность к насилию его отца Фродо. Как и Фродо, в детстве он бросал камни в исследователей. ^[80] Также, как и его отец, Титан крупный, и по состоянию на 2013 год был самым крупным самцом в сообществе. ^[80] По состоянию на 2012 год исследователи полагали, что он, возможно, был готов бросить вызов Фердинанду за статус альфы, поскольку он проводил много времени рядом с Фердинандом и иногда помогал Фердинанду сохранять контроль. ^[80] Однако в течение следующего года Титан понизил свой ранг. ^[80] Исследователи подозревают, что он может бояться бросить вызов за место альфы, а также что его нежелание ухаживать за другими шимпанзе может помешать ему сформировать альянсы, необходимые для достижения статуса альфы. ^[80] По состоянию на начало 2014 года Титану время от времени удавалось объединяться со старшим братом Фердинанда Фаустино в попытках бросить вызов Фердинанду, но он не мог надежно поддерживать этот союз, и время от времени Фаустино также присоединялся к Фердинанду, чтобы атаковать Титана. ^[81] В 2010 году Титан стал отцом дочери Басеке от Бахати. ^{[54] [55]}

Тарзан (р. октябрь 1999) — четвертый по старшинству сын Патти. Его отцом был Фродо, что делает его родным братом Титана. ^[34]

Том (родился в марте 2001 г.) — первый сын Танги, отцом которого является Крис. ^{[34] [90]}

Табора (р. 2007) — первая дочь Танги. Её отец — Фердинанд. ^[34]

Воробей (род. 1958) — старейшая самка и матриарх семьи. ^[112] У нее было семеро детей, включая четырех сыновей (Шелдон, Стив, Спад и Синдбад) и трех дочерей (Сэнди, Барбет и Швайни). ^[31] Четверо из семи живы: Сэнди, Шелдон, Синдбад и Швайни. Ее сын Шелдон стал альфа-самцом общины Касекела в 2004 году. Стив (род. 1989) и Спад (род. 1996) оба умерли в младенчестве.

Сэнди (родилась в октябре 1973 г.) — старшая дочь и первый отпрыск Воробья. Сэнди — одна из самых застенчивых самок шимпанзе Гомбе. Она выросла в сообществе, но ее мать не была общительной, и в результате у нее все еще робкий характер. Сэнди все еще близка со своей матерью Воробьем, и они предпочитают общество друг друга, а не кого-либо еще. Сэнди очень нервничала из-за больших групп шимпанзе в сообществе и часто мешала своим отпрыскам играть с другими. Однако она стала намного увереннее в себе, и ее отпрыски преуспели.

У Сэнди пятеро детей, среди которых две дочери, Шерехе и Сэмвайз, и два сына, Сэмпсон и Сири, оба — от Аполлона.

Барбет (ок. 1978 – 1992) была второй по старшинству дочерью Спарроу. Она умерла в 1992 году.

Шелдон (р. в мае 1983) — старший сын Воробья. Шелдон рос в сообществе как подчиненный самец, но в 2004 году после вакансии позиции альфы после ухода бывшего альфы Фродо он стал альфа-самцом. Шелдон удерживал доминирование всего год и уступил позицию альфы другому самцу, Крису, в 2005 году. ^[37] Он был частью коалиции, которая помогла его сыну Фаджу достичь позиции альфа-самца в 2016 году. ^[24] Он стал отцом первых трех детей Фанни, Фаджа, Фунди и Фамилии. ^{[34] [90]} Он был самцом низкого ранга, когда он стал отцом Фаджа и Фунди, но стал альфа-самцом к тому времени, когда он стал отцом Фамилии. ^[90] Он также стал отцом сына Титы Тофики в 2000 году, будучи самцом среднего ранга. ^[90]

Швайни (родилась в апреле 1991 года) — третья по старшинству дочь Спарроу. Её отец — Уилки. ^{[49] [90]} Она родила своего первенца в сентябре 2007 года, но умерла в младенчестве. ^{[113] [34]} Она родила самку Сафи 16 октября 2008 года, но умерла в августе 2011 года. ^[34] Она также родила сына Шалла в ноябре 2012 года. ^[34] Она подверглась жестокому нападению со стороны самок сообщества шимпанзе Митумба во время общения с самцами этого сообщества в 2004 и 2005 годах. ^[113]

Синдбад (р. июнь 2001) — младший сын Воробья. Его отцом был Фродо. ^[34]

Шерехе (январь 1991 г. – 11 мая 2006 г.) была старшей дочерью и первым ребенком Сэнди. ^[34] Ее отцом был Бетховен. ^[90] Она родила своего первого ребенка, Шангаа, в 2004 г.

Сэмпсон (родился в апреле 1996 года) — старший сын Сэнди. Его отец — Аполло. Он самец низкого ранга. Сэмпсон был частью коалиции, в которую входили его дядя Шелдон и его кузен Фунди, которые помогли кузену Сэмпсона Фаджу вытеснить Фердинанда с поста альфа-самца в 2016 году. ^[24]

Сэмвайз (р. июнь 2001) — вторая по старшинству дочь Сэнди. Её отцом был Фродо. ^[34]

Шимпанзе живут в больших смешанных сообществах, в обществе, где доминируют самцы ^[114] , а самец шимпанзе, который правит над всеми остальными (самцами и самками), называется альфа-самцом . Альфа-самец является самым высокопоставленным, самым доминирующим шимпанзе во всем сообществе и может контролировать большинство ситуаций, включая ситуации, в которых ему противостоит коалиция других самцов. ^[27] Тем не менее, альфа-самец, как правило, не может монополизировать возможности для размножения, и в некоторых случаях самцы более низкого ранга были более успешными в спаривании, чем альфа-самцы, поскольку альфа-самцу приходится тратить много энергии на поддержание своего ранга. ^[115] Фабен (старший брат Фигана с парализованной рукой), Эверед (побежденный Фиганом в его стремлении к статусу альфы, который стал отцом Фердинанда) и Шерри (самец более низкого ранга, который стал отцом Фродо) являются примерами самцов, которые успешно направили свою энергию на успех размножения, несмотря на то, что не достигли статуса альфы. ^[115] Однако очень уверенный в себе альфа-самец, такой как Фродо, может использовать свой статус, чтобы увеличить свой доступ к самкам в период течки , особенно в период, когда она находится на пике фертильности. ^[115]

Голиаф был первым шимпанзе, которого Гудолл признала альфа-самцом. ^{[7] [116]} В 1964 году Майк, который ранее был самцом низкого ранга, сместил его. ^{[117] [118]} Голиаф оставался самцом высокого ранга еще несколько лет, но с возрастом его ранг падал. ^[116] В конце концов, Голиаф был одним из шимпанзе, которые покинули сообщество Касекела, чтобы сформировать сообщество Кахама. ^[116] Однако в 1975 году он подвергся жестокому нападению со стороны группы самцов Касекела во главе с Фабеном и умер в результате полученных травм. ^{[29] [116]}

Майк понял, что включение банок и других предметов, оставленных исследователями-людьми, в его демонстрации сделает их более эффективными. Эти демонстрации действительно позволили ему занять место альфа-самца в 1964 году. ^{[117] [118]} К 1969 году группа молодых самцов, включая Хамфри, Фабена, Фигана и Эвереда, бросила ему вызов и победила, сделав Хамфри альфа-самцом и вернув Майка на его низкоранговую позицию. ^[27]

С 1972 по 1989 год два самца, Фиган и Гоблин, занимали позицию альфы. Фиган смог победить Хамфри, когда Фабен стал его союзником. В течение некоторого времени после смерти Фабена в 1975 году Фиган оставался самцом высшего ранга, но не мог контролировать коалиции других самцов, когда они объединялись, что делало его статус альфа-самца неоднозначным. В течение нескольких месяцев Фиган восстановил себя в качестве однозначного альфы, заключив союзы с другими высокопоставленными самцами, такими как Хамфри. В 1979 году 15-летний Гоблин, которого ранее защищал Фиган, бросил ему вызов за позицию альфы. Гоблин временно занимал позицию высшего ранга в 1979 году, хотя и не мог контролировать коалиции других самцов, прежде чем более старшие самцы жестоко избили его и восстановили Фигана на позиции альфы. К 1982 году Гоблин вновь утвердил себя в качестве самого высокопоставленного самца; к 1984 году он стал однозначно альфа-самцом, способным контролировать ситуации даже против коалиций других самцов. ^[27]

В 1989 году Уилки победил Гоблина и занял позицию альфы. ^[77] Уилки занял эту позицию, несмотря на то, что был одним из самых маленьких самцов в сообществе, весом 37 килограммов (82 фунта). ^[119] По словам исследователей из Центра по изучению приматов Института Джейн Гудолл при Университете Миннесоты , Уилки достиг своего положения в первую очередь за счет того, что стал популярным, навязчиво ухаживая за другими самцами. ^{[111] [119]} В отличие от большинства самцов, Уилки также ухаживал за самками. ^[119] Уилки также эффективно использовал демонстрации нападения. ^[111] Уилки был свергнут в 1992 году своим другом детства Фрейдом, который, в свою очередь, был свергнут своим братом Фродо в 1997 году, когда Фрейд был болен. ^{[48] ​​[21]} Фрейд, весом 44,8 кг (99 фунтов), был крупнее Уилки и полагался на смесь умеренной силы и ухода, чтобы стать альфой и поддерживать свой статус. ^{[111] [119]} Фродо, весом 51,2 кг (113 фунтов), был одним из самых крупных самцов, когда-либо виденных в группе, полагался в первую очередь на грубую силу, чтобы достичь и поддерживать статус альфы. ^{[111] [119]} После того, как Фродо заболел в 2002 году, он был жестоко избит коалицией самцов во главе с Шелдоном и провел два года вдали от остальной части сообщества. Ни один шимпанзе не мог утвердиться в качестве альфа-самца до 2004 года. Шелдон недолгое время занимал позицию самого высокопоставленного самца в 2004 году; однако к 2005 году Крис победил всех конкурентов, включая Фродо, и утвердился как однозначный альфа-самец. ^{[52] [60]} В 2008 году Крис был вытеснен с поста альфа-самца Фердинандом, младшим выжившим братом Фрейда и Фродо. ^[87] В отличие от большинства свергнутых альфа-самцов, которые, как правило, некоторое время держатся подальше от группы, чтобы избежать дальнейших травм, пока новый альфа укрепляет свои позиции, Крис остался в группе после свержения и в конечном итоге умер от полученных травм. ^{[34] [50] [63] [65] [88] [120]}

В октябре 2016 года Фердинанд подвергся нападению со стороны коалиции самцов во главе с его племянниками Фаджем и Фунди, в которую также входил бывший альфа-самец Шелдон. ^[24] Фердинанд был тяжело ранен в результате нападения, и Фадж объявил себя новым альфа-самцом. ^[24]

Несмотря на то, что шимпанзе живут в обществе, где доминируют самцы, ^[114] самки шимпанзе в сообществе Касекела выработали собственную иерархию, в которой самка с самым высоким рангом имеет приоритетный доступ к еде, партнерам и местам для сна. Исследования в Гомбе обнаружили, что ранг матери напрямую коррелирует с выживаемостью детенышей, быстрым созреванием дочерей и более быстрым производством потомства. ^[126]

Доминирование самки над самками других сообществ во многом зависит от семейных связей. ^{[18] [127]} Связь между матерями и дочерьми играет важную роль во взаимодействии доминирования между самками в сообществе, особенно в аспекте детоубийственных нападений. Детоубийство среди шимпанзе, хотя и редко снимается на видео, является обычным явлением, причем наблюдения в Национальном парке Гомбе-Стрим показывают, что такие ужасные акты совершаются самками в пределах их собственного сообщества ^[92] . Причина, по которой самки нападают и часто потребляют детенышей других самок, больше связана с политическими выгодами утверждения доминирования, чем с голодом, что еще больше подтверждает идею о том, что социальный ранг является ключевым фактором в таких нападениях. Преступники обычно имеют более высокий ранг, чем жертва, и чаще всего поддерживаются своими родственницами (как в случае коалиций матери и дочери, таких как Пассон/Пом, Фифи/Фанни, Спэрроу/Сэмвайз, все из которых, как известно, совершали нападения с целью убийства потомства других самок в сообществе Касекела) ^[92] . Поддержка родственниц является ключом к тому, насколько уверенно самка будет нападать на другую, и исследования показали, что чем больше родни у самки шимпанзе в сообществе, тем выше, вероятно, будет ее социальный ранг. В отличие от большинства других сообществ шимпанзе, в которых самки эмигрируют в новые сообщества по достижении половой зрелости, большинство самок Касекела остаются со своими матерями на всю жизнь, создавая прочно связанные матрилинии, которых в сообществе Касекела несколько, что приводит к конкуренции между самками. Убийство детеныша другой самки, которое часто происходит в течение первого месяца после рождения, как говорят, способствует успеху доминирующей матрилинии за счет уменьшения размера конкурирующей матрилинии. Самка с более низким рангом редко попытается напасть на самку, которая превосходит ее по рангу, особенно если самка с более высоким рангом находится в непосредственной близости от ее высокоранговой родственницы. Самка с более высоким рангом не колеблясь нападет и попытается схватить детеныша матери с более низким рангом, и при поддержке своих дочерей добьется успеха.

Из случаев детоубийственных нападений, наблюдавшихся в Гомбе, где детеныша жертвы убивали и даже съедали, почти все они включали коалицию высокопоставленной матери и дочери против самки более низкого ранга, чей более низкий ранг ограничивал поддержку, которую она могла получить от своих сородичей ^[92] . Такие каннибалистические нападения происходят в период знакомства, когда самка приносит своего нового детеныша другим шимпанзе в своем сообществе. Низкий ранг новой матери может сделать ее детеныша уязвимым, но наблюдения в Гомбе показали, что дружба со взрослыми самцами может быть полезна для самки, когда речь идет о защите ее самой и ее уязвимого детеныша от агрессивных высокопоставленных самок. Хотя самцы шимпанзе не проявляют особой заинтересованности в детях, в отцовстве которых они никогда не уверены, они иногда вмешиваются, чтобы остановить такие нападения на самок со стороны других самок. Такое явление наблюдалось в 2012 году, когда самка воробья Касекела напала на молодую самку Танга с целью убить ее детеныша, но была прогнана самцами, которые оказались поблизости ^[92] . Удивительным явлением стало то, что в 2017 году высокопоставленная самка Касекела Фанни была замечена нападающей на самку низшего ранга Имани с целью убить ее детеныша, но была остановлена ​​и сама атакована не кем иным, как ее собственным сыном Фунди ^[92] .

Джейн Гудолл считала пожилую женщину Фло, изначального матриарха того, что сейчас является знаменитой семьей «F» из Гомбе, самой доминирующей из женщин в общине Касекела на момент начала исследования (в 1960-х годах) ^[16] , и это было очевидно в ее взаимодействии с другими женщинами, где она никогда не колебалась, заявляя о себе новым женщинам. ^[17] Она была успешной матерью и яростной защитницей своего потомства, один из которых стал ее преемником. Фифи была популярной женщиной в Гомбе не только из-за своей высокопоставленной семьи, но и из-за своих тесных связей с мужчинами. Она унаследовала превосходный статус своей матери ^[16], и поскольку ее старшие братья Фабен и Фиган были среди лучших крупных мужчин, она росла с огромной уверенностью в себе. ^[18] Будучи матерью девяти детей, Фифи яростно защищала свое потомство ^[73] , и ее авторитет редко ставился под сомнение. Это также стало возможным благодаря ее способности бесстрашно ориентироваться в обществе, где доминируют самцы, ^[73] отчасти благодаря тому, что ее взрослые сыновья Фрейд и Фродо выросли и стали альфа-самцами в сообществе. Произведя больше всего потомства из всех самок в свое время, Фифи считалась самой плодовитой самкой Гомбе ^[128] , и ее способность размножаться так часто, как она это делала, и иметь достаточно ресурсов и социального положения, чтобы обеспечить выживание семи из ее девяти детей, подтверждает исследования того, как социальный ранг матери шимпанзе напрямую коррелирует с выживанием младенцев, быстрым созреванием дочерей и более быстрым производством потомства. ^[126]

Так же, как высокий статус ее матери передался ей ^[18] , высокое положение Фифи в сообществе пошло на пользу ее дочерям. Хотя вторая дочь Флосси эмигрировала, чтобы доминировать в другом сообществе шимпанзе ^[41], ее старшая дочь Фанни осталась со своей матерью, и вместе они стали грозной силой в Гомбе. Наблюдатели в Гомбе обнаружили, что линейная иерархия среди самок становится очевидной в агрессивных взаимодействиях, включающих детоубийство. ^[41] Одним из двух контекстов для агрессивных столкновений самок с самками в Гомбе было присутствие новорожденных младенцев. ^[41] Матриарх Фифи была известна как задиристая самка, которая, хотя сама была очень успешной матерью, как было замечено, совершала свирепые и детоубийственные нападения на других самок более низкого ранга в своем сообществе. Такие нападения были замечены у Фифи и ее взрослой дочери Фанни, которые агрессивно преследовали самку низшего ранга из племени Касекела, Гремлин, в трех разных случаях с целью убить ее новорожденных детенышей ^[41] После потери своей матери Фифи в 2004 году Фанни, теперь самая старая выжившая самка из некогда могущественной семьи «F», сменила свой ареал обитания, вероятно, в попытке дистанцироваться от других, более крупных матрилиний, и это несмотря на то, что в сообществе есть высокопоставленные родственники-мужчины, включая ее сына Фаджа, который был главным самцом с 2016 года ^[129] и ее высокопоставленных братьев Фаустино и Фердинанда (предшественника Фаджа). Фанни сменила свой ареал обитания в южной части территории Касекела, подальше от других самок сообщества, ^[73] особенно от растущей семьи «G» Гремлин, которая теперь составляет большую часть сообщества Касекела и занимает вершину иерархии. ^[73]

В национальном парке Гомбе-Стрим живут и другие сообщества шимпанзе, помимо Касекела, которые также населяют определенные ареалы обитания. Два других сообщества, которые в настоящее время граничат с сообществом Касекела, включают:

• Сообщество шимпанзе Митумба ^[130]
• Сообщество шимпанзе Каланде ^[131]

Одной из вымерших общин Гомбе была:

• Сообщество шимпанзе Кахама

Сообщество Кахама возникло в результате раскола внутри сообщества Касекела. ^{[11] [29]} В начале 1970-х годов несколько шимпанзе Касекела, включая 8 взрослых самцов, держались северной части ареала Касекела, в то время как другие, включая 7 взрослых самцов, держались южной части ареала. ^{[11] [29]} Две группы стали враждебно относиться друг к другу и все меньше и меньше общались друг с другом, и в конечном итоге южное сообщество стало полностью отдельным и было названо исследователями сообществом Кахама. ^{[11] [29]} К 1974 году самцы Касекела начали нападать на шимпанзе Кахама, что было названо « Четырехлетней войной ». ^{[11] [29]} Фиган, Фабен, Хамфри, отец Фродо Шерри и брат Шерри Джомео часто были среди зачинщиков нападений. ^[29] Исследователи описали эти нападения как набеги, а не как простую защиту своей территории. ^[11] Шимпанзе Касекела не собирали еду во время этих «набегов», хотя по крайней мере три самки Кахама были возвращены в сообщество Касекела. ^{[11] [12] [29]} Шимпанзе Кахама подвергались жестоким нападениям во время этих набегов и часто были убиты. ^{[11] [29]} Бывший альфа-самец Касекела Голиаф, который присоединился к Кахаме и был тогда очень стар, был убит в одном из таких нападений в 1975 году. ^[29] Альфа-самец Кахамы Чарли был убит в 1977 году. ^[29] К 1977 году сообщество Кахама было полностью уничтожено, и сообщество Касекела поглотило его территорию. ^[29]

Аннексия территории Кахамы привела сообщество Касекела к контакту с сообществом шимпанзе Каланде. ^{[11] [29]} Сообщество Каланде, возможно, нападало на шимпанзе Кахама во время Четырехлетней войны, а после того, как Кахама была уничтожена, они начали нападать на шимпанзе Касекела. ^{[11] [29]} По крайней мере, одна самка Касекела была тяжело ранена в результате нападения шимпанзе Каланде, и по крайней мере два детеныша были убиты в таких нападениях. ^{[11] [29]} Бывший альфа-самец Касекела Хамфри умер в 1981 году, возможно, от травм, полученных в результате нападения шимпанзе Каланде. ^[11]

У Касекелы также были взаимодействия с сообществом шимпанзе Митумба. Некоторые из этих взаимодействий были враждебными, и известно, что некоторые шимпанзе Митумба были убиты шимпанзе Касекела. ^{[37] [130]} По крайней мере две самки Касекела, дочери Фифи Флосси и Флирт, эмигрировали из Касекелы, чтобы присоединиться к сообществу Митумба. ^{[34] [130]} Основываясь на косвенных доказательствах, исследователи полагают, что сама Фифи могла погибнуть в результате нападения шимпанзе Митумба. ^[37]

• Гудолл, Дж. (1971). В тени человека. Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-33145-3.
• Гудолл, Дж. (1986). Шимпанзе Гомбе: Модели поведения. Издательство Белкнап, Гарвардский университет. ISBN 978-0-674-11649-8.
• Гудолл, Дж. (1990). Сквозь окно. Houghton-Mifflin. ISBN 978-0-395-59925-9.
• Гудолл, Дж. (1997). Книга о семье шимпанзе. North-South Books. ISBN 978-1-55858-803-5.
• Шах, А.; Роджерс, Ф. (2014). Рассказы из Гомбе . Светлячок. ISBN 978-1-77085-468-0.

• ван Лавик, Х. , Джампель, Б. (1984). Среди диких шимпанзе . National Geographic .
• Халлет, Д., Гудолл, Дж. (1990). Джейн Гудолл: Моя жизнь с шимпанзе . National Geographic .
• Гудман, К. и Саймон, К. (1990). Шимпанзе: Такие как мы (DVD). HBO .
• ван Лавик, Х. , Сазерленд, Д. (1991). Люди леса: шимпанзе Гомбе . Канал Discovery .
• Ликли, Д., Лоу, С., Гудолл, Дж. (2002). Дикие шимпанзе Джейн Гудолл ( IMAX ).
• Бристоу, М., Гудолл, Дж. (2004). Возвращение в Гомбе . Discovery Channel .
• Д'Овернь, Л. (2006). Судьбы семейства шимпанзе . BBC .
• Бретт Морген (2017). Джейн . Нэшнл Географик .

• Моррис, Ян (2014). Война! Для чего она хороша?: Роль конфликта и прогресс цивилизации от приматов до роботов. MacMillan. ISBN 978-1-84765-454-0.

• Война шимпанзе в Гомбе
• Список отдельных обезьян