Ковариация плотности приспособленности

Ковариация плотности приспособленности (также известная как *ковариация плотности роста*) — это механизм сосуществования , который может позволить схожим видам сосуществовать, поскольку они находятся в разных местах. [1] Этот эффект будет наиболее сильным, если виды полностью разделены, но может также работать, если их популяции частично перекрываются. Если действует ковариация плотности приспособленности, то, когда вид становится очень редким, его популяция будет перемещаться в преимущественно места с благоприятными условиями (например, меньшая конкуренция или хорошая среда обитания ). Аналогично, когда вид становится очень распространенным, тогда условия ухудшатся там, где они наиболее распространены, и они будут распространяться в области, где условия менее благоприятны. Эта отрицательная обратная связь может помочь видам избежать вымирания из-за конкуренции, и она может предотвратить слишком большое распространение более сильных видов и вытеснение других видов.

Наряду с эффектами хранения и относительной нелинейностью , ковариации плотности приспособленности составляют три механизма, зависящих от вариации, современной теории сосуществования . [2]

Математическое выведение

Здесь мы рассмотрим конкуренцию между n видами. [1] Мы определим N xj ( t ) как число особей вида j на участке x и во время t , а λ xj ( t ) - приспособленность (т. е. вклад на душу населения особи в следующий временной период посредством выживания и размножения) особей вида j s на участке x и во время t . [1] λ xj ( t ) будет определяться многими факторами, включая среду обитания , внутривидовую конкуренцию и межвидовую конкуренцию на участке x . Таким образом, если в данный момент в x имеется N xj ( t ) особей , то они внесут N xj ( t ) λ xj ( t ) особей в следующий временной период (т. е. t +1). Эти особи могут остаться на участке x , или они могут переместиться; чистый вклад x в популяцию следующего года будет таким же.

Имея определения, мы хотим вычислить конечную скорость роста вида j (т. е. скорость роста всей популяции), . Она определяется так, что , где каждое среднее значение распространяется на все пространство. [1] По сути, это средняя приспособленность членов вида j в год t . Мы можем вычислить N j ( t +1), суммируя N xj ( t ) λ xj ( t ) по всем участкам, что дает λ ~ ( т ) {\displaystyle {\tilde {\lambda }}(т)} λ дж ~ ( т ) = Н дж ( т + 1 ) ¯ / Н дж ( т ) ¯ {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {N_{j}(t+1)}}/{\overline {N_{j}(t)}}}

λ ~ ( т ) = 1 Х ∑ Х Н х дж ( т ) λ х дж ( т ) Н дж ( т ) ¯ , {\displaystyle {\tilde {\lambda }}(t)={\frac {1}{X}}\sum _{X}{\frac {N_{xj}(t)\lambda _{xj}(t)}{\overline {N_{j}(t)}}},}

где X — число участков. Определяя относительную плотность вида j в точке x , это уравнение становится ν х дж = Н х дж ( т ) / Н дж ( т ) ¯ {\displaystyle \nu _{xj}=N_{xj}(t)/{\overline {N_{j}(t)}}}

λ дж ~ ( т ) = 1 Х ∑ Х ν х дж λ х дж ( т ) = ν х дж λ х дж ( т ) ¯ . {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\frac {1}{X}}\sum _{X}\nu _{xj}\lambda _{xj}(t) = {\overline {\nu _{xj}\lambda _{xj}(t)}}.}

Используя теорему о том, что , это упрощается до Х И ¯ = Х ¯   И ¯ + ков ( Х , И ) {\displaystyle {\overline {XY}}={\overline {X}}~{\overline {Y}}+{\mbox{cov}}(X,Y)}

λ дж ~ ( т ) = ν х дж ¯ λ х дж ( т ) ¯ + ков ( ν х дж , λ х дж ( т ) ) . {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {\nu _{xj}}}{\overline {\lambda _{xj}(t)}}+{\mbox {cov}}(\nu _{xj},\lambda _{xj}(t)).}

Так как , то его среднее значение будет равно 1. Таким образом, ν х дж = Н х дж ( т ) / Н х дж ( т ) ¯ {\displaystyle \nu _{xj}=N_{xj}(t)/{\overline {N_{xj}(t)}}}

λ дж ~ ( т ) = λ х дж ( т ) ¯ + ков ( ν х дж , λ х дж ( т ) ) . {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {\lambda _{xj}(t)}}+{\mbox{cov}}(\nu _{xj}, \lambda _{xj}(t)).}

Таким образом, мы разделили на две ключевые части: вычисляет приспособленность особи, в среднем на любом заданном участке. Таким образом, если виды распределены равномерно по ландшафту, . Если же они распределены неслучайно по окружающей среде, то cov( ν xj , λ xj ( t )) будет ненулевым. Если особи находятся преимущественно на хороших участках, то cov( ν xj , λ xj ( t )) будет положительным; если они находятся преимущественно на плохих участках, то cov( ν xj , λ xj ( t )) будет отрицательным. λ дж ~ ( т ) {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)} λ х дж ( т ) ¯ {\displaystyle {\overline {\lambda _{xj}(t)}}} λ дж ~ ( т ) = λ х дж ( т ) ¯ {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)={\overline {\lambda _{xj}(t)}}}

Чтобы проанализировать, как сосуществуют виды, мы проводим анализ вторжения. [2] Короче говоря, мы удаляем один вид (называемый «захватчиком») из среды и позволяем другим видам (называемым «резидентами») прийти к равновесию (так что для каждого резидента). Затем мы определяем, имеет ли захватчик положительный темп роста. Если каждый вид имеет положительный темп роста как захватчик, то они могут сосуществовать. λ г ~ ( т ) = 1 {\displaystyle {\tilde {\lambda _{r}}}(t)=1}

Потому что для каждого резидента мы можем рассчитать темпы роста захватчиков, как λ г ~ ( т ) = 1 {\displaystyle {\tilde {\lambda _{r}}}(t)=1} λ я ~ ( т ) {\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)}

λ я ~ ( т ) = λ я ~ ( т ) − 1 н − 1 ∑ ( λ г ~ ( т ) − 1 ) , {\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)={\tilde {\lambda _{i}}}(t)-{\frac {1}{n-1}}\sum ({\tilde {\lambda _{r}}}(t)-1),}

где n -1 — число жителей (поскольку n — число видов), а сумма берется по всем жителям (и, таким образом, представляет собой среднее значение). [1] Используя нашу формулу для , мы находим, что λ j ~ ( t ) {\displaystyle {\tilde {\lambda _{j}}}(t)}

λ i ~ ( t ) = [ λ x i ( t ) ¯ + cov ( ν x i , λ x i ( t ) ) ] − 1 n − 1 ∑ [ λ x r ( t ) ¯ + cov ( ν x r , λ x r ( t ) ) − 1 ] . {\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)=[{\overline {\lambda _{xi}(t)}}+{\mbox{cov}}(\nu _{xi},\lambda _{xi}(t))]-{\frac {1}{n-1}}\sum [{\overline {\lambda _{xr}(t)}}+{\mbox{cov}}(\nu _{xr},\lambda _{xr}(t))-1].}

Это перестраивается на

λ i ~ ( t ) = 1 + [ λ x i ( t ) ¯ − 1 n − 1 ∑ λ x r ( t ) ¯ ] + Δ κ . {\displaystyle {\tilde {\lambda _{i}}}(t)=1+\left[{\overline {\lambda _{xi}(t)}}-{\frac {1}{n-1}}\sum {\overline {\lambda _{xr}(t)}}\right]+\Delta \kappa .}

где

Δ κ = cov ( ν x i , λ x i ( t ) ) − 1 n − 1 ∑ cov ( ν x r , λ x r ( t ) ) {\displaystyle \Delta \kappa ={\mbox{cov}}(\nu _{xi},\lambda _{xi}(t))-{\frac {1}{n-1}}\sum {\mbox{cov}}(\nu _{xr},\lambda _{xr}(t))}

является ковариацией плотности приспособленности и содержит все другие механизмы (такие как эффект пространственного хранения ). [1] [ λ x i ( t ) ¯ − 1 n − 1 ∑ λ x r ( t ) ¯ ] {\displaystyle \left[{\overline {\lambda _{xi}(t)}}-{\frac {1}{n-1}}\sum {\overline {\lambda _{xr}(t)}}\right]}

Таким образом, если Δ κ положительно, то популяция захватчика более способна наращивать свою популяцию в хороших областях (т. е. ν xi выше, где λ xi ( t ) велико), по сравнению с резидентами. Это может произойти, если захватчик наращивает свою популяцию в хороших областях (т. е. cov( ν xi , λ xi ( t )) очень положительно) или если резиденты вынуждены переселяться в плохие области (т. е. cov( ν xr , λ xr ( t )) менее положительно или отрицательно). В любом случае виды получают преимущество, когда они являются захватчиками, что является ключевым моментом любого стабилизирующего механизма .

Ссылки

  1. ^ abcdef Чессон, Питер (ноябрь 2000 г.). «Общая теория конкурентного сосуществования в пространственно-изменяющихся средах». Теоретическая популяционная биология . 58 (3): 211– 237. doi :10.1006/tpbi.2000.1486. ​​PMID  11120650.
  2. ^ ab Chesson, Peter (ноябрь 2000 г.). «Механизмы поддержания видового разнообразия». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 (1): 343–366 . doi :10.1146/Annurev.Ecolsys.31.1.343. S2CID  403954.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fitness-density_covariance&oldid=1203435852"