Заполнение

Эта статья может быть слишком технической для понимания большинства читателей . Пожалуйста, помогите улучшить ее, чтобы сделать ее понятной для неспециалистов , не удаляя технические детали. ( Октябрь 2021 ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение )

В зрении явления заполнения отвечают за восполнение недостающей информации через физиологическое слепое пятно , а также через естественные и искусственные скотомы . Существуют также доказательства схожих механизмов восполнения в нормальном визуальном анализе. Классические демонстрации перцептивного заполнения включают заполнение слепого пятна при монокулярном зрении и изображения, стабилизированные на сетчатке либо с помощью специальных линз, либо при определенных условиях устойчивой фиксации. Например, естественно при монокулярном зрении в физиологическом слепом пятне восприятие не является отверстием в поле зрения, но содержание «заполняется» на основе информации из окружающего поля зрения. Когда текстурированный стимул представлен в центре, но выходит за пределы области слепого пятна, воспринимается непрерывная текстура. Это частично выведенное восприятие парадоксальным образом считается более надежным, чем восприятие, основанное на внешнем входе. (Ehinger et al. 2017).

Второй тип примеров относится к полностью стабилизированным стимулам. Их цвет и яркость исчезают до тех пор, пока они не исчезнут, а область не заполнится цветом и яркостью окружающей области. Известным примером затухания при устойчивой фиксации является затухание Трокслера . При устойчивой фиксации на центральной точке в течение многих секунд периферическое кольцо будет исчезать и будет заменено цветом или текстурой фона. Поскольку адаптированная область активно заполняется фоновым цветом или текстурой, явление не может быть полностью объяснено локальными процессами, такими как адаптация.

Существует общее согласие, что края играют центральную роль в определении видимого цвета и яркости поверхностей посредством схожих механизмов заполнения. Однако способ, которым осуществляется их влияние, до сих пор неясен. Для объяснения феномена завершения заполнения были выдвинуты две различные теории.

Одна из теорий, называемая «теорией изоморфного заполнения» в соответствии с определением Фон дер Хейдта, Фридмана и др. (2003), постулирует, что восприятие основано на представлении изображения, хранящемся в двумерном массиве нейронов, обычно расположенных ретинотопически, в котором цветовые сигналы распространяются во всех направлениях, за исключением границ, образованных контурной активностью. Считается, что этот процесс аналогичен физической диффузии, при этом контуры действуют как барьеры диффузии для сигналов цвета и яркости . Альтернативная гипотеза заключается в том, что информация об изображении преобразуется на уровне коры в ориентированное представление признаков. Форма и цвет будут получены на последующей стадии, не как результат изоморфного процесса заполнения, а как атрибут объекта или протообъекта. Эта теория называется теорией символического заполнения.

Согласно теории изоморфного заполнения, цвет представлен активностью клеток, рецептивные поля которых направлены на поверхность, но предполагается, что эти клетки получают дополнительную активацию через горизонтальные связи, что поддерживает их уровень активности на высоком уровне, несмотря на механизмы латерального торможения, имеющие тенденцию подавлять поверхностную активность, и несмотря на преходящий характер афферентных сигналов. Латеральная активация исходит от рецептивных полей на контрастных границах. Эти сигналы сильны, поскольку рецептивные поля подвергаются воздействию контраста, и надежны, поскольку граница производит непрерывную модуляцию света даже во время фиксации из-за небольших остаточных движений глаз. В альтернативной символической гипотезе нет распространения активности, но вся информация будет передаваться соответствующими признаками, которые будут помечены информацией о контрастной полярности, цвете и яркости поверхностей, которые они охватывают. Несмотря на многочисленные попытки проверить две разные модели с помощью психофизических и физиологических экспериментов, механизмы заполнения цветом и яркостью все еще обсуждаются.

Существует по крайней мере три различных типа экспериментов, результаты которых подтверждают идею о том, что реальное распространение нейронной активности в ранних зрительных областях является основой для заполнения зрительной информации.

Комацу и коллеги (Komatsu et al., 2000) зарегистрировали активность клеток слепого пятна в полосатой коре головного мозга обезьяны (область V1) и обнаружили некоторые клетки в слоях 4–6, которые реагировали на большие стимулы, покрывающие слепое пятно (состояние, при котором воспринимается заполнение), но не на маленькие стимулы вблизи слепого пятна. По-видимому, существует нейронная схема, которая разрабатывает и передает информацию о цвете и яркости через слепую область.

Хотя эти результаты интригуют, их нельзя легко обобщить на схожие явления, такие как заполнение иллюзорных контуров или заполнение через искусственные скотомы или адаптированные края (например, эффект Трокслера). Все эти явления действительно похожи и, вероятно, опираются на схожие нейронные схемы, но они не идентичны. Например, очевидное различие между заполнением через слепое пятно и заполнением окклюдированных краев заключается в том, что заполнение через слепое пятно является модальным (т. е. вы буквально видите заполненную секцию), в то время как заполнение через окклюдеры является амодальным . Было обнаружено, что заполнение через слепое пятно также отличается от заполнения через корковые скотомы у двух пациентов, обследованных В. С. Рамачандраном (Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregory et al. 1993). У этих субъектов некоторые черты заполняли скотому быстрее, чем другие, и в некоторых обстоятельствах заполнение занимало несколько секунд, прежде чем было завершено (тогда как заполнение слепого пятна происходило мгновенно). В совокупности эти данные предполагали, что механизмы заполнения цветов, движения и текстуры могут быть разобщены и могут соответствовать процессам в областях более высокого порядка, которые специализируются на этих атрибутах.

Поразительное доказательство, подразумевающее распространение нейронной активности, подобное постулируемому изоморфной теорией заполнения, получено в ходе экспериментов с обратной маскировкой после кратких представлений однородных поверхностей или текстур. Рабочая гипотеза этих экспериментов заключается в том, что если ответ, изначально смещенный в сторону границ, заполняет, чтобы представить внутренности однородных поверхностей, то можно вмешаться в процесс заполнения и оставить восприятие на незавершенной стадии.

Парадизо и Накаяма (1991) провели эксперимент для проверки этой гипотезы. Они представили большой диск однородной яркости на черном фоне. Стимул кратковременно мигал, и после переменной асинхронности смещения стимула был представлен маскирующий стимул. Маска состояла из круга на черном фоне с маскирующими контурами, расположенными в границах большого однородного диска. Этот эксперимент основан на предположении, что заполнение состоит из распространения нейронной активности от границ яркости и через поверхности, которое останавливается при достижении другой границы яркостного контраста (это предлагается многими моделями восприятия яркости, см., например, Walls 1954, Gerrits and Vendrik 1970, Cohen and Grossberg 1984), и что этот процесс занимает некоторое время для завершения.

Испытуемым предлагалось сопоставить яркость в центре диска с палитрой серых шкал. Когда задержка между целью и предъявлением маски была достаточно большой, маска не влияла на видимую яркость стимула, но при асинхронности смещения стимула 50–100 мс поверхность диска внутри маскирующего кольца казалась незаполненной. Более того, минимальная задержка цели-маски, при которой маскирование было эффективным, увеличивалась с размером цели, что предполагает, что будет иметь место явление распространения и что чем дальше черты, ограничивающие область, тем больше времени необходимо для завершения заполнения. Эти результаты также подтверждаются дальнейшими экспериментами по временным пределам индукции яркости в одновременном контрасте (De Valois, Webster et al. 1986; Rossi and Paradiso 1996; Rossi, Rittenhouse et al. 1996), а также аналогичным экспериментом, проведенным Motoyoshi (1999) по заполнению текстуры.

Теория изоморфного заполнения требует существования поверхностно-реагирующих нейронов в ранних ретинотопических зрительных областях. Активность таких нейронов будет повышена элементами, способными реагировать на яркость поверхности также при отсутствии краев; и будет сильно модулироваться распространением активности от границ яркости, охватывающих поверхность.

Электрофизиологические регистрации в ганглиозных клетках сетчатки , ЛГН и первичной зрительной коре показали, что нейроны этих областей реагируют на модуляцию яркости в рецептивном поле даже при отсутствии контрастных границ.

Во втором состоянии однородное серое пятно было помещено на рецептивное поле (выходящее на 3–5 градусов за границу рецептивного поля с каждой стороны), и два фланговых пятна модулировались синусоидально во времени от темноты к свету. При таких стимулах яркость центрального пятна, по-видимому, модулируется, несмотря на отсутствие изменения яркости. В этом состоянии ганглиозные клетки сетчатки кошки и клетки латерального коленчатого ядра, рецептивные поля которых были сосредоточены в однородном сером пятне, не реагировали; с другой стороны, первичные нейроны зрительной коры модулировались изменениями яркости далеко за пределами их рецептивных полей. В совокупности эти результаты свидетельствуют о том, что нейроны в сетчатке и LGN реагируют на модуляцию яркости, но их реакция не коррелирует с воспринимаемой яркостью. С другой стороны, стриарные нейроны реагировали на условия стимула, вызывая изменения яркости в области, соответствующей рецептивному полю.

Поведение первичных нейронов зрительной коры, по-видимому, согласуется с тем, что предполагает изоморфная теория заполнения, в том смысле, что они оба реагируют на яркость поверхностей также при отсутствии границ, и их активность модулируется активностью краев, находящихся далеко за пределами рецептивного поля. Более того, когда временная частота модуляции яркости в окружающих пятнах превышала пороговое значение, индуцированная реакция исчезала, что позволяет предположить, что это было результатом распространения активности, требующего конечного времени, что, вероятно, объяснимо в контексте изоморфного заполнения.

«Перцептивное заполнение», в его простейшем определении, это просто заполнение информации, которая не дана напрямую сенсорному входу. Недостающая информация выводится или экстраполируется из визуальных данных, полученных в другой части поля зрения. Примерами явлений заполнения являются назначение светлоты поверхностям из информации о контрасте по краям и завершение черт и текстур по слепому пятну на основе черт и текстур, которые обнаружены в видимой части изображения. В этом определении ясно, что процесс заполнения включает в себя перераспределение визуальной информации, при котором активность в одной области поля зрения (т. е. краях) назначается другим областям (поверхностям). В любом случае, общий объем доступной информации не увеличивается, поскольку определяется ретинальным входом, и любое перераспределение информации полезно только в том случае, если оно приводит информацию, содержащуюся в изображении, в форму, которую легче анализировать нашему мозгу.

Деннетт и Кинсборн (Dennett 1992; Dennett and Kinsbourne 1992) выступили против идеи, что в нашем мозге будет происходить активный процесс заполнения, на философских основаниях. Они утверждали, что такая идея была бы результатом ложного убеждения, что в нашем мозге есть зритель, своего рода гомункулус , подобный нам самим, нуждающийся в заполненном представлении образа. С научной точки зрения гомункулус Деннетта может соответствовать представлению сцены более высокого порядка или механизмам принятия решений. Вопрос в том, нуждаются ли такие механизмы в заполненном, свободном от пробелов представлении образа для оптимального функционирования (Ramachandran 2003).

Символическая теория заполнения постулирует, что такой «гомункул» не обязательно должен существовать, и что информация об изображении преобразуется на уровне коры в ориентированное представление признаков. Форма поверхности и цвет не кодируются на этом этапе, но будут выводиться только на символическом уровне представления, как атрибуты объектов или протообъектов.

При восприятии перцептивного заполнения цвет адаптированной поверхности постепенно заменяется цветом или текстурой внешней поверхности. Фридман и др. (Friedman 1998; Friedman, Zhou et al. 1999) провели эксперимент, направленный на определение того, изменилась ли поверхностная активность клеток первичной зрительной коры обезьяны в соответствии с перцептивным изменением или просто следовала модуляции цвета, представленного сетчатке. Стимулы состояли из конфигурации диска-кольца, похожей на ту, что иллюстрирует эффект Трокслера, но где внутренняя и внешняя часть кольца имеют два физически разных цвета. После нескольких секунд (периферической) фиксации диск имеет тенденцию исчезать, тогда как внешний контур кольца воспринимается гораздо дольше, и область диска заполняется цветом кольца (Krauskopf 1967). Эти стимулы смешивались с контрольными стимулами, в которых физический цвет диска постепенно менялся на цвет кольца. Животным было поручено подавать сигнал об изменении цвета, а затем сравнивались их реакции на контрольные и тестовые стимулы, чтобы определить, воспринимают ли обезьяны заполнение цветом при устойчивой фиксации, как люди.

Авторы регистрировали активность поверхностных и краевых клеток (клеток, рецептивные поля которых указывали либо на заполненную поверхность, либо на границу между диском и кольцом) в зрительной коре V1 и V2, пока обезьяна выполняла задачу заполнения. Активность поверхностных клеток коррелировала с изменением физического стимула в обеих областях V1 и V2, но не с воспринимаемым изменением цвета, вызванным заполнением. Активность краевых клеток следовала за контрастом стимула, когда цвет диска изменялся физически; когда цвета были постоянными, краевые сигналы также затухали, но медленнее. В совокупности эти данные были несовместимы с изоморфной теорией заполнения, которая предполагает, что цветовые сигналы распространяются от границ в однородные области.

Нейронная активность в различных областях мозга может быть зарегистрирована у людей с помощью неинвазивных методов, таких как фМРТ (функциональная магнитно-резонансная томография). Перна и др. (2005) использовали фМРТ для исследования нейронных механизмов, ответственных за иллюзию Крейка-О'Брайена-Корнсвита . Эти авторы регистрировали активность в различных областях мозга, когда наблюдателям предъявляли визуальный стимул Корнсвита , и сравнивали активность с активностью, вызванной похожим изображением, которое, однако, не вызывало никакого заполнения яркостью.

Вопреки предсказаниям изоморфного заполнения, эти авторы обнаружили идентичный ответ на стимул, который индуцировал заполнение, и на контрольный стимул в ранней зрительной коре. Корнелиссен и др. (2006) провели аналогичный эксперимент с иллюзией одновременного контраста. Эти авторы представили наблюдателям в фМРТ-сканировании одновременные контрастные стимулы, состоящие из центрального круга однородной яркости и периферической области, яркость которой модулировалась во времени (а также протестировали другие условия, в которых модулированные и постоянные области были инвертированы). Активность мозга регистрировалась в первичной зрительной коре в ретинотопической позиции, соответствующей перцептивно заполненной области. Также в этом состоянии не было обнаружено никакой активности на этом уровне в ответ на заполненный сигнал.

• Угасание Трокслера

• Эхингер, Б.В.; Хойссер, К.; Оссандон, Дж.П.; Кёниг, П. (2017). «Люди воспринимают ненадежные заполненные восприятия как более реальные, чем достоверные». eLife . 6 : e21761. doi : 10.7554/eLife.21761 . PMC  5433845 . PMID  28506359.
• Коэн, МА; Гроссберг, С. (1984). «Нейронная динамика восприятия яркости: особенности, границы, диффузия и резонанс». Percept Psychophys . 36 (5): 428–56 . doi : 10.3758/bf03207497 . PMID  6398424.
• Cornelissen, FW; Wade, AR; et al. (2006). «Нет функциональных доказательств магнитно-резонансной томографии для яркостного и цветового заполнения в ранней зрительной коре человека». J Neurosci . 26 (14): 3634– 41. doi :10.1523/jneurosci.4382-05.2006. PMC  6674117 . PMID  16597716.
• Деннетт, Д. (1992). «Заполнение» против обнаружения: повсеместная путаница в когнитивной науке. Познание: концептуальные и методологические вопросы. vd BP Pick HL Jr, Knill DC. Вашингтон, округ Колумбия, Американская психологическая ассоциация: 33–49.
• Деннетт, Д.К.; Кинсборн, М. (1992). «Время и наблюдатель – где и когда сознание в мозге». Behav Brain Sci . 15 (2): 183– 201. doi :10.1017/s0140525x00068229. S2CID  15053574.
• Gerrits, HJ; Vendrik, AJ (1970). «Одновременный контраст, процесс заполнения и обработка информации в зрительной системе человека». Exp Brain Res . 11 (4): 411– 30. doi :10.1007/bf00237914. PMID  5496938. S2CID  19515051.
• Комацу, Х.; Киносита, М.; и др. (2000). «Нейронные реакции в ретинотопическом представлении слепого пятна в зоне V1 макаки на стимулы для перцептивного заполнения». J Neurosci . 20 (24): 9310– 9. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-24-09310.2000 . PMC  6773023 . PMID  11125010.
• Комацу, Х (2006). «Нейронные механизмы перцептивного заполнения». Nat Rev Neurosci . 7 (3): 220– 31. doi :10.1038/nrn1869. PMID  16495943. S2CID  2665270.
• Мотоёси, И (1999). «Заполнение текстур и сегрегация текстур, выявленные с помощью переходного маскирования». Vision Res . 39 (7): 1285– 91. doi : 10.1016/s0042-6989(98)00248-x . PMID  10343842.
• Парадизо, МА; Накаяма, К. (1991). «Восприятие яркости и заполнение». Vision Res . 31 ( 7–8 ): 1221–36 . doi :10.1016/0042-6989(91)90047-9. PMID  1891814. S2CID  25547992.
• Перна, А.; Тосетти, М.; и др. (2005). «Нейронные механизмы иллюзорного восприятия яркости у людей». Neuron . 47 (5): 645– 51. doi : 10.1016/j.neuron.2005.07.012 . PMID  16129395.
• Рамачандран, В.С.; Грегори, Р.Л. (1991). «Перцептивное заполнение искусственно вызванных скотом в человеческом зрении». Nature . 350 (6320): 699– 702. Bibcode :1991Natur.350..699R. doi :10.1038/350699a0. PMID  2023631. S2CID  4281067.
• Рамачандран, В.С.; Грегори, Р.Л.; и др. (1993). «Перцептивное затухание границ визуальной текстуры». Vision Res . 33 ( 5– 6): 717– 21. doi :10.1016/0042-6989(93)90191-x. PMID  8351843. S2CID  21298287.
• фон дер Хейдт, Р., Х. С. Фридман и др. (2003). Поиск нейронных механизмов заполнения цветом. Заполнение: от перцептивного завершения к корковой реорганизации. П. Де Верд. Оксфорд, Oxford University Press: 106–127.
• Сакс, Оливер (2010) «Мысленный глаз Кнопфа», рецензия, New York Times Book Review (11 ноября 2010 г.) Личный опыт Сакса по устранению скотомы.
• Тонони, Фабио, «Эрнст Гомбрих и концепция «плохо определенной области»: восприятие и заполнение», Журнал историографии искусств , 29: 2 (2023), стр. 1–27.
• Трокслер, Д. (1805). Ueber das Verschwindern gegebener Gegenstande Internalhalb unsers Gesichtskreises. Офтальмологическая библиотека. Дж. Шмидт. Йена, Спрингер: 431–573.