Флоридский душитель инжир | |
---|---|
Флоридский душитель в парке Диринг, Флорида | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Росиды |
Заказ: | Росалес |
Семья: | Moraceae |
Род: | Фикус |
Подрод: | F. subg. Уростигма |
Разновидность: | Ф. ауреа |
Биномиальное имя | |
Фикус золотистый Натт. 1846, сохранившееся название | |
Синонимы [3] | |
Синонимия
|
Ficus aurea , широко известный как фикус-душитель из Флориды (или просто фикус-душитель ), золотистый фикус или игуерон [4] — дерево семейства Тутовые ,произрастающее в американском штате Флорида , на севере и западе Карибского бассейна , на юге Мексики и в Центральной Америке к югу от Панамы . [5] Видовой эпитет aurea был применен английским ботаником Томасом Наттоллом , который описал этот вид в 1846 году.
Ficus aurea — инжир-душитель . У инжира этой группы прорастание семян обычно происходит в кроне дерева- хозяина , при этом сеянец живет как эпифит , пока его корни не установят контакт с землей. После этого он увеличивается и душит своего хозяина, в конечном итоге становясь отдельно стоящим деревом. Отдельные особи могут достигать 30 м (100 футов) в высоту. Как и все инжиры, он имеет облигатный мутуализм с инжирными осами : инжир опыляется только инжирными осами, а инжирные осы могут размножаться только в цветках инжира. Дерево обеспечивает среду обитания, пищу и укрытие для множества тропических форм жизни, включая эпифитов в облачных лесах и птиц , млекопитающих , рептилий и беспозвоночных . F. aurea используется в традиционной медицине , для живых изгородей , как декоративное растение и как бонсай .
Ficus aurea — это дерево, которое может достигать высоты 30 м (98 футов). [6] Это однодомное растение: каждое дерево имеет функциональные мужские и женские цветы. [7] Размер и форма листьев варьируются. У некоторых растений листья обычно менее 10 см (4 дюйма) в длину, в то время как у других листья больше. Форма листьев и основания листа также различается — у некоторых растений листья продолговатые или эллиптические с клиновидным или округлым основанием, в то время как у других листья сердцевидные или яйцевидные с сердцевидным или округлым основанием. У F. aurea есть парные инжиры [5], которые зеленые, когда незрелые, желтеют, когда созревают. [8] Они различаются по размеру (0,6–0,8 см [0,2–0,3 дюйма], около 1 см [0,4 дюйма] или 1,0–1,2 см [0,4–0,5 дюйма] в диаметре); Фиги, как правило, сидячие , но в некоторых частях северной Мезоамерики фиги растут на коротких стеблях, известных как цветоносы . [5]
Насчитывая около 750 видов, Ficus ( Moraceae ) является одним из крупнейших родов покрытосеменных растений (Дэвид Фродин из Chelsea Physic Garden оценил его как 31-й по величине род). [9] Ficus aurea классифицируется в подроде Urostigma (фикус-душитель) и секции Americana . [5] Недавние молекулярные филогении показали, что подрод Urostigma является полифилетическим , но решительно поддержали обоснованность секции Americana как отдельной группы (хотя ее точная связь с секцией Galoglychia неясна). [10]
Томас Наттолл описал вид во втором томе своей работы 1846 года «Североамериканская сильва» [11] с видовым эпитетом aurea («золотой» на латыни ). [12] В 1768 году шотландский ботаник Филипп Миллер описал Ficus maxima , сославшись на «Hortus Cliffortianus » Карла Линнея (1738) и «Catalogus plantarum quæ in insula Jamaica» Ганса Слоана ( 1696). Иллюстрация вида Слоана, опубликованная в 1725 году, изображала его с фигами, растущими поодиночке, что является характеристикой подрода Ficus Pharmacosycea . [13] Как член подрода Urostigma , F. aurea имеет парные фиги. Однако более внимательное изучение описания Слоана привело Корнелиса Берга к выводу, что на иллюстрации изображен представитель подрода Urostigma (поскольку у него были другие диагностические признаки этого подрода), почти наверняка F. aurea , и что иллюстрация отдельно рожденных фиг, вероятно, была художественной вольностью . Берг нашел коллекцию растений, на которой основывалась иллюстрация Слоана, и пришел к выводу, что F. maxima Миллера на самом деле был F. aurea . [11] В своем описании F. aurea , которое было основано на растительном материале, собранном во Флориде, Томас Наттолл рассматривал возможность того, что его растения принадлежали к виду, который описал Слоан, но пришел к выводу, что это был новый вид. [11] Согласно правилам ботанической номенклатуры , название F. maxima имеет приоритет над F. aurea , поскольку описание Миллера было опубликовано в 1768 году, в то время как описание Наттолл было опубликовано в 1846 году.
В своей работе «Флора Ямайки» 1914 года Уильям Фосетт и Альфред Бартон Рендл связали иллюстрацию Слоана с видом дерева, который тогда был известен как Ficus suffocans , название, которое было присвоено ему в работе Августа Гризебаха « Флора Британских островов Вест-Индии» . [14] Гордон ДеВольф согласился с их выводом и использовал название F. maxima для этого вида в работе « Флора Панамы» 1960 года . [15] Поскольку такое использование стало широко распространенным, Берг предложил сохранить название Ficus maxima в том виде, в котором его использовал ДеВольф, [11] это предложение было принято номенклатурным комитетом. [2 ]
Переназначение названия Ficus maxima не оставило F. aurea в качестве самого старого названия для этого вида, поскольку немецкий натуралист Иоганн Генрих Фридрих Линк описал Ficus ciliolosa в 1822 году. Берг пришел к выводу, что описанный Линком вид на самом деле был F. aurea , и поскольку описание Линка предшествовало описанию Наттолла на 24 года, приоритет следовало отдать названию F. ciliolosa . Поскольку прежнее название было широко использовано, а название F. ciliolosa — нет, Берг предложил сохранить название F. aurea . [11] В ответ на это номенклатурный комитет постановил, что вместо сохранения F. aurea лучше отклонить F. ciliolosa . Сохранение F. aurea будет означать, что приоритет будет отдан этому названию над всеми другими. Просто отклонив F. ciliolosa , комитет оставил открытой возможность того, что название F. aurea может быть вытеснено другим более старым названием, если таковое будет обнаружено. [2]
В 1920 году американский ботаник Пол К. Стэндли описал три новых вида, основанных на коллекциях из Панамы и Коста-Рики — Ficus tuerckheimii , F. isophlebia и F. jimenezii . [16] ДеВольф пришел к выводу, что все они являются одним и тем же видом, [15] и Берг синонимизировал их с F. aurea . [5] Эти названия широко использовались для мексиканских и центральноамериканских популяций и продолжают использоваться некоторыми авторами. Берг подозревал, что Ficus rzedowskiana Carvajal и Cuevas-Figueroa также могут принадлежать к этому виду, но он не исследовал исходный материал, на котором был основан этот вид. [5]
Берг считал F. aurea видом с по крайней мере четырьмя морфами . «Ни одна из морф», — писал он, — «не может быть связана с определенными местообитаниями или высотами». [5] Тридцатью годами ранее Уильям Бургер пришел к совершенно иному выводу относительно Ficus tuerckheimii , F. isophlebia и F. jimenezii — он отверг синонимизацию этих трех видов ДеВольфом как основанную на неполных доказательствах. Бургер отметил, что три таксона занимали разные местообитания, которые можно было разделить по количеству осадков и высоте. [17]
Инжир имеет облигатный мутуализм с осами-инжирами (Agaonidae); инжир опыляется только этими осами, и они могут размножаться только в цветках инжира. Как правило, каждый вид инжира зависит от одного вида ос для опыления. Осы также зависят от своего вида инжира для размножения. Ficus aurea опыляется Pegoscapus mexicanus ( Ashmead ). [18]
Инжир имеет сложные соцветия, называемые сикониями . Цветы полностью заключены в закрытую структуру. Их единственная связь с внешним миром осуществляется через небольшую пору, называемую остиолой . Однодомные инжиры, такие как F. aurea, имеют как мужские, так и женские цветки внутри сикония. [19] Женские цветки созревают первыми. После созревания они вырабатывают летучий химический аттрактант. [20] Самки ос протискиваются через остиолу внутрь сикония. Внутри сикония они опыляют цветы, откладывают яйца в некоторые из них и умирают. Яйца вылупляются, и личинки паразитируют на цветах, в которых они были отложены. Через четыре-семь недель (у F. aurea ) появляются взрослые осы. Сначала появляются самцы, спариваются с самками и прорезают отверстия для выхода в стенках инжира. Мужские цветки созревают примерно в то же время, что и самки ос. Недавно появившиеся самки ос активно набивают свои тела пыльцой с мужских цветков, прежде чем покинуть их через выходные отверстия, которые прорезали самцы, и улететь на поиски сикония, в котором можно отложить яйца. В течение следующих одного-пяти дней созревают инжиры. [20] Спелые инжиры поедаются различными млекопитающими и птицами, которые распространяют семена.
Инжир цветет и плодоносит асинхронно. [7] Цветение и плодоношение разнесены по всей популяции. Этот факт важен для инжировых ос — самкам ос нужно найти сиконий, в котором они отложат яйца, в течение нескольких дней после появления, что было бы невозможно, если бы все деревья в популяции цвели и плодоносили одновременно. Это также делает инжир важным пищевым ресурсом для плодоядных (животных, которые питаются почти исключительно фруктами); инжир — один из немногих фруктов, доступных в то время года, когда фруктов мало.
Хотя инжир цветет асинхронно как популяция, у большинства видов цветение синхронизировано внутри особи. Недавно появившиеся самки ос должны уйти от своего родного дерева, чтобы найти инжир, в который можно отложить яйца. Это выгодно для инжира, так как предотвращает самоопыление . [19] Во Флориде отдельные деревья F. aurea цветут и плодоносят асинхронно. [7] Внутридеревная асинхронность цветения, вероятно, повышает вероятность самоопыления, но это может быть адаптацией, которая позволяет виду поддерживать адекватную популяцию ос при низкой плотности популяции или в ярко выраженном сезонном климате. [7]
Фенология цветения Ficus aurea | ||
Фаза [20] | Описание [20] | Продолжительность в F. aurea [20] |
---|---|---|
А (доженский) | Незрелые цветы | от 2 дней до >9 месяцев |
Б (женский) | Женские цветки восприимчивы к опылению; самки ос откладывают яйца и опыляют цветы. | от 1 дня до 3 недель |
C (межцветковый) | Семена инжира и личинки ос развиваются | 4–7 недель |
Д (мужской) | Мужские цветки созревают; осы появляются, спариваются, и самки разлетаются | 1-2 дня |
E (пост-цветочный) | Фрукты созревают | от 1 до 5 дней |
Фенология цветения у фикуса подразделяется на пять фаз. У большинства инжиров за фазой А почти сразу следует фаза В. Однако у F. aurea незрелые соцветия могут оставаться в состоянии покоя более девяти месяцев. [7]
Ficus aurea — быстрорастущее дерево. [21] Как полуэпифит, он прорастает в кроне дерева-хозяина и начинает жизнь как эпифит, прежде чем прорастить корни вниз к земле. F. aurea также является душителем (не все полуэпифитные инжиры являются душителями) — корни сливаются и окружают дерево-хозяина. Это обычно приводит к гибели хозяина, поскольку он эффективно опоясывает дерево. Пальмы , у которых отсутствует вторичный рост , не подвержены этому, но они все еще могут пострадать от конкуренции за свет, воду и питательные вещества. [22] После урагана Эндрю в 1992 году деревья F. aurea регенерировали из корневых отпрысков и стоящих деревьев. [23]
Ficus aurea произрастает от Флориды, через северные Карибы до Мексики и на юг через Центральную Америку. Он присутствует в центральной и южной Флориде и Флорида-Кис , [24] Багамах, островах Кайкос, Эспаньоле, Кубе, Ямайке, Каймановых островах, Сан-Андресе (колумбийское владение в западных Карибских островах), [5] южной Мексике, [25] Белизе, Гватемале, Гондурасе, Никарагуа, Сальвадоре, Коста-Рике и Панаме. [26] Он растет от уровня моря до 1800 м (5500 футов) над уровнем моря , [5] в местах обитания от сухих лесов Багамских островов , [27] до облачных лесов в Коста-Рике. [28]
Ficus aurea встречается в центральной и южной Флориде вплоть до округа Волусия на севере ; [29] это один из двух местных видов инжира во Флориде. [30] Вид присутствует в ряде экосистем юга Флориды, включая прибрежные гамаки из твердой древесины , гамаки из капустной пальмы , гамаки из тропической твердой древесины и кустарники, гамаки из умеренной твердой древесины и кустарники [31] и вдоль водотоков. [20] На Багамах F. aurea встречается в тропических сухих лесах на Северном Андросе , [32] Грейт-Эксуме [27] и Бимини . [33] F. aurea встречается в 10 штатах Мексики, в основном на юге, но простирается вплоть до Халиско на севере . [25] Он встречается в тропических листопадных лесах, тропических полувечнозеленых лесах, тропических вечнозеленых лесах, облачных лесах и в водных или подводных местообитаниях. [25]
Ficus aurea — это душитель — он имеет тенденцию закрепляться на дереве-хозяине, которое он постепенно окружает и «душит», в конечном итоге занимая место этого дерева в пологе леса. Хотя это делает F. aurea агентом смертности других деревьев, мало что указывает на то, что его выбор хозяев является видоспецифичным. Однако в сухих лесах на острове Грейт-Эксума на Багамах F. aurea закрепляется исключительно на пальмах , несмотря на наличие нескольких других крупных деревьев, которые должны были бы обеспечить подходящих хозяев. Эрик Свагель и коллеги объяснили это тем фактом, что гумус накапливается на основаниях листьев этих пальм и обеспечивает относительно влажный микроклимат в сухой среде, способствуя выживанию саженцев. [27]
Инжир иногда считается потенциальным ключевым видом в сообществах животных, питающихся фруктами, из-за его асинхронных моделей плодоношения. [34] Натаниэль Уилрайт сообщает, что изумрудные туканеты питались незрелыми плодами F. aurea во время нехватки фруктов в Монтеверде , Коста-Рика . [35] Уилрайт перечислил этот вид как круглогодичный источник пищи для великолепного кетцаля в том же месте. [36] Во Флорида - Кис F. aurea является одним из пяти видов фруктов, которые доминируют в рационе, которым белошейные голуби кормят своих птенцов. [37] F. aurea также важен в рационе млекопитающих-плодоядных — как фрукты, так и молодые листья потребляются черными ревунами в Белизе. [38]
Взаимодействие между инжиром и инжировыми осами особенно хорошо известно (см. раздел о размножении выше). Помимо его опылителей ( Pegoscapus mexicanus ), F. aurea эксплуатируется группой неопыляющих хальцидоидных ос , личинки которых развиваются в его инжире. К ним относятся галлеры , инквилины и клептопаразиты, а также паразитоиды как опыляющих, так и неопыляющих ос. [39]
Беспозвоночные в пределах F. aurea syconia в южной Флориде включают опыляющую осу P. mexicanus , до восьми или более видов неопыляющих ос, нематоду, паразитирующую на растениях, переносимую опылителем, клещей и хищную стафилиню, взрослые особи и личинки которой питаются инжирными осами. [40] Нематоды: Schistonchus aureus (Aphelenchoididae) — нематода, паразитирующая на растениях, связанная с опылителем Pegoscapus mexicanus и сикониями F. aurea . [41] Клещи: принадлежащие к семейству Tarsonemidae (Acarina), были обнаружены в сикониях F. aurea и F. citrifolia , но они не были идентифицированы даже до рода, и их поведение не описано. [40] Стафилиниды: Charoxus spinifer — стафилиниды (Coleoptera: Staphylinidae), взрослые особи которых проникают в сиконии поздней стадии F. aurea и F. citrifolia . [42] Взрослые особи питаются фиговыми осами; личинки развиваются внутри сиконий и охотятся на фиговых ос, а затем окукливаются в земле. [43]
Как крупное дерево, F. aurea может быть важным хозяином для эпифитов . В облачных лесах Коста-Рики, где F. aurea является «наиболее заметным компонентом» нетронутого леса, [28] деревья на лесных участках поддерживали более богатые сообщества эпифитных бриофитов , в то время как изолированные деревья поддерживали более обширный лишайниковый покров. [28]
Эколог Флоридского международного университета Сюзанна Коптур сообщила о наличии внецветковых нектарников на инжире F. aurea в Эверглейдс во Флориде . [44] Внецветковые нектарники — это структуры, которые производят нектар , но не связаны с цветами. Обычно их интерпретируют как защитную структуру, и они часто производятся в ответ на нападение травоядных насекомых . [ 45] Они привлекают насекомых, в первую очередь муравьев , которые защищают нектарники, тем самым защищая растение от травоядных. [46]
Ficus aurea , среди других родственных видов Ficus , был источником коры для приготовления амате , коры бумаги, используемой для кодексов в цивилизациях Мезоамерики. Самый старый образец датируется 75 годом н. э. и был найден в шахтной гробнице в Уицилапе, Халиско в Мексике . [47] [48]
Плоды Ficus aurea съедобны и использовались в пищу коренными американцами и ранними поселенцами во Флориде; их до сих пор иногда едят как источник местных фруктов на заднем дворе. Латекс использовался для изготовления жевательной резинки, а воздушные корни, возможно, использовались для изготовления ремней, стрел, тетив и рыболовных лесок. Плоды использовались для изготовления розового красителя. [49] F. aurea также использовался в традиционной медицине на Багамах [50] и во Флориде. [49] Эллисон Адоницио и коллеги проверили F. aurea на антикворумную сенсорную активность (как возможное средство антибактериального действия), но не обнаружили такой активности. [51]
Отдельные деревья F. aurea распространены на молочных фермах в Ла-Крус, Каньитас и Санта-Элена в Коста-Рике, поскольку их часто сохраняют, когда лес преобразуется в пастбище . В интервью фермеры определили этот вид как полезный для столбов изгороди, живой изгороди и дров, а также как вид пищи для диких птиц и млекопитающих. [4]
Ficus aurea используется как декоративное дерево , комнатное дерево и как бонсай . [8] Как и другие инжиры, он имеет тенденцию проникать в построенные конструкции и фундаменты, и его необходимо удалять, чтобы предотвратить повреждение конструкции. [40] Хотя молодые деревья описываются как «довольно декоративные», [30] старые деревья считаются сложными в уходе (из-за придаточных корней , которые развиваются из ветвей) и не рекомендуются для небольших участков. [8] Тем не менее, его считали полезным деревом для «экологического дизайна» с целью экономии энергии на юге Флориды, поскольку он «не такой агрессивный, как многие экзотические виды инжира», хотя ему нужно предоставить достаточно места. [21]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )