Развитие репродуктивной системы

Для проверки этой статьи нужны дополнительные цитаты . Помогите улучшить эту статью , добавив ссылки на надежные источники . Неподтвержденный материал может быть оспорен и удален. Найти источники:  «Развитие репродуктивной системы» – новости  · газеты  · книги  · ученый  · JSTOR ( январь 2016 г. ) ( Узнайте, как и когда удалять это сообщение )

Развитие репродуктивной системы является частью эмбрионального роста , которая приводит к образованию половых органов и способствует половой дифференциации . Из-за большого совпадения с развитием мочевой системы , эти две системы обычно описываются вместе как мочеполовая система .

Репродуктивные органы развиваются из промежуточной мезодермы и им предшествуют более примитивные структуры, которые вытесняются до рождения. Эти эмбриональные структуры — мезонефральные протоки (также известные как вольфовы протоки ) и парамезонефральные протоки (также известные как мюллеровы протоки ). Мезонефральный проток дает начало мужским семенным пузырькам , придаткам яичек и семявыносящим протокам . Парамезонефральный проток дает начало женским фаллопиевым трубам , матке , шейке матки и верхней части влагалища . [ 1 ^]

Мезонефральный проток берет начало из части пронефрального протока .

В наружной части промежуточной мезодермы , непосредственно под эктодермой , в области от пятого шейного сегмента до третьего грудного сегмента , ряд коротких выпячиваний от каждого сегмента растет дорсально и простирается каудально , последовательно сливаясь спереди назад, образуя проток пронефроса . Он продолжает расти каудально, пока не откроется в вентральной части клоаки ; за пронефросом он называется мезонефрическим протоком. Таким образом, мезонефрический проток остается после атрофии протока пронефроса.

У самцов проток сохраняется и образует трубку придатка яичка , семявыносящий проток и семявыбрасывающий проток , в то время как семенной пузырек возникает в течение третьего месяца как боковой дивертикул из его заднего конца. Большая часть головного конца мезонефроса атрофируется и исчезает; из оставшейся части передние канальцы образуют выносящие протоки яичка ; в то время как задние канальцы представлены ductuli aberrantes и paradidymis , который иногда находится спереди семенного канатика над головкой придатка яичка.

У самок мезонефрические тельца и протоки атрофируются. Нефункциональные остатки мезонефрических канальцев представлены эпоофороном и парооофороном , двумя небольшими скоплениями рудиментарных слепых канальцев, которые расположены в мезосальпинксе .

Нижняя часть мезонефрального протока исчезает, а верхняя часть сохраняется как продольный проток эпоофора , называемый протоком Гартнера .

Также наблюдается развитие других тканей из мезонефрального протока, которое сохраняется, например, развитие подвешивающей связки яичника .

Вскоре после формирования мезонефральных протоков развивается вторая пара протоков; это парамезонефральные протоки . Каждый из них возникает на боковой стороне соответствующего мезонефрального протока как трубчатая инвагинация клеток, выстилающих брюшную полость. Отверстие инвагинации остается открытым и подвергается расширению и модификации, образуя дистальное трубное отверстие (брюшной ostium) фаллопиевой трубы . Протоки проходят назад латерально от мезонефральных протоков, но по направлению к заднему концу эмбриона они пересекаются с медиальной стороной этих протоков и, таким образом, располагаются бок о бок между последними и позади них — четыре протока образуют то, что называется общим половым тяжем ^{[ требуется ссылка ]} , чтобы отличить его от половых тяжей зародышевого эпителия ^{[ требуется ссылка ],} рассматриваемых далее в этой статье. Мезонефральные протоки заканчиваются эпителиальным возвышением, синусным бугорком , на вентральной части клоаки между отверстиями мезонефральных протоков. На более поздней стадии синусный бугорок открывается посередине, соединяя парамезонефральные протоки с клоакой.

У мужчин парамезонефральные протоки атрофируются (но следы их передних концов представлены придатком яичка самца), тогда как их терминальные слитые части образуют простатический маточек в дне простатической уретры . Это происходит из - за выработки антимюллерова гормона клетками Сертоли яичек .

У самок парамезонефрические протоки сохраняются и подвергаются дальнейшему развитию. Части, которые лежат в половом канатике ^{[ требуется ссылка ],} сливаются, образуя матку и влагалище . Это слияние парамезонефрических протоков начинается на третьем месяце, и перегородка, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх.

Части вне этого канатика остаются отдельными, и каждая образует соответствующую маточную трубу . Устье маточной трубы остается от переднего конца первоначального трубчатого впячивания из брюшной полости.

Около пятого месяца кольцевидное сужение отмечает положение шейки матки, а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. Некоторое время влагалище представлено сплошным стержнем эпителиальных клеток. Кольцевидный вырост этого эпителия возникает на нижнем конце матки и отмечает будущий свод влагалища . Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища образуется путем разрушения центральных клеток эпителия. Девственная плева представляет собой остатки синусового бугорка. ^[2]

Гонады являются предшественниками яичек у мужчин и яичников у женщин. Они первоначально развиваются из мезотелиального слоя брюшины.

Яичник дифференцируется на центральную часть, мозговое вещество яичника, покрытое поверхностным слоем, зародышевым эпителием . Незрелые яйцеклетки происходят из клеток дорсальной энтодермы желточного мешка . Как только они достигают гонадного гребня, их называют оогониями . Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем клеток соединительной ткани (прегранулезных клеток). Таким образом, образуются зачатки фолликулов яичника. Эмбриологическое происхождение гранулезных клеток , с другой стороны, остается спорным. Так же, как у самца, у самки есть направляющая , которая тянет ее вниз, хотя и не так сильно, как у самцов. Позже направляющая становится собственно связкой яичника и круглой связкой матки .

Периферия яичек преобразуется в белочную оболочку . Тяжи центральной массы соединяются и образуют сеть, которая становится rete testis , и другую сеть, которая развивает семенные канальцы . Через rete testis семенные канальцы соединяются с выростами мезонефроса, которые образуют выводные протоки яичка.

Короче говоря, опускание яичек состоит из открытия соединения от яичка до его конечного местоположения на передней брюшной стенке, за которым следует развитие gubernaculum, который впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку. В конечном итоге проход закрывается позади яичка. Сбой в этом процессе может вызвать косвенную паховую грыжу или инфантильное гидроцеле.

После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть становится первичным урогенитальным синусом . ^[3] Урогенитальный синус, в свою очередь, делится на поверхностный дефинитивный урогенитальный синус и более глубокую переднюю пузырно-уретральную часть.

Окончательный урогенитальный синус состоит из каудальной головной части и промежуточного узкого канала — тазовой части.

Везико-уретральная часть является самой глубокой частью, продолжающейся аллантоисом. Она поглощает концы мезонефрических протоков и связанные с ними концы почечных дивертикулов, и они дают начало треугольнику мочевого пузыря и части простатической уретры . Оставшаяся часть везико-уретральной части образует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; ее вершина продолжается до пупка в виде узкого канала, урахуса , который позже облитерируется и становится срединной пупочной связкой взрослого человека.

Первоначально простата состоит из двух отдельных частей, каждая из которых возникает как ряд дивертикулярных почек из эпителиальной выстилки урогенитального синуса и везико-уретральной части клоаки между третьим и четвертым месяцами. Эти почки становятся трубчатыми и формируют железистое вещество двух долей, которые в конечном итоге встречаются и сливаются позади уретры, а также простираются на ее вентральную сторону. Срединная доля простаты формируется как расширение боковых долей между общими семявыбрасывающими протоками и мочевым пузырем.

Железы Скина в женской уретре считаются гомологами предстательных желез.

Бульбоуретральные железы у мужчин и бартолиновая железа у женщин также возникают в виде дивертикулов из эпителиальной выстилки урогенитального синуса.

Примерно до девятой недели гестационного возраста ^[4] внешние половые органы мужчин и женщин выглядят одинаково и развиваются одинаково. Это включает развитие полового бугорка и мембраны дорсально от него, закрывающей развивающееся урогенитальное отверстие , а также развитие губно-мошоночной складки .

У плацентарных млекопитающих урогенитальные складки становятся вентральной частью полового члена у самцов и малыми половыми губами ( у приматов , включая людей)/ вульвовыми половыми губами (у не приматов) у самок. ^{[5] [6] [7]}

Даже после того, как можно увидеть дифференциацию между полами, некоторые стадии являются общими, например, исчезновение мембраны. С другой стороны, зависимое от пола развитие включает дальнейшее выпячивание полового бугорка у самцов, чтобы сформировать головку и ствол полового члена, а у самок — головку и тело клитора. ^{[8] [9]} Лабиоскротальные опухоли развиваются в мошонку у самцов и в большие половые губы (рассеиваются у неприматов) у самок. ^{[8] [10]}

Первоначально имеется клоакальная мембрана , состоящая из эктодермы и энтодермы, простирающаяся от пуповины до хвоста, отделяющая клоаку от внешней среды. После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть клоакальной мембраны становится мочеполовой мембраной .

Мезодерма простирается до среднебрюшной линии на некоторое расстояние позади пуповины и образует нижнюю часть брюшной стенки; она заканчивается внизу выступающим вздутием, клоакальным бугорком, который после отделения прямой кишки становится половым бугорком . Дорсально, по отношению к этому бугорку, стороны на самом деле не слиты. Скорее, мочеполовая часть клоакальной мембраны разделяет врастающие листки мезодермы.

Генитальный бугорок развивается в первичный фаллос , первый зачаток пениса или клитора . [ ^8]

Конечная часть фаллоса, представляющая будущую головку, становится твердой. Оставшаяся часть фаллоса, которая остается полой, преобразуется в продольную бороздку путем абсорбции урогенитальной мембраны.

Термин «генитальный бугорок» все еще сохранился, но относится только к будущей головке полового члена ^[4]

У обоих полов фаллическая часть урогенитального синуса простирается на нижнюю поверхность клоакального бугорка вплоть до вершины. На вершине стенки фаллической части сходятся и сливаются, облитерируя урогенитальное отверстие . Вместо этого образуется сплошная пластинка, уретральная пластинка. Оставшаяся часть фаллической части некоторое время является трубчатой, а затем, путем поглощения урогенитальной мембраны, она устанавливает сообщение с внешней средой. Это отверстие некоторое время является примитивным урогенитальным отверстием и простирается вперед до corona glandis.

Следующие изменения происходят как у мужчин, так и у женщин, хотя уже сейчас можно заметить разницу в развитии между полами:

• Пещеристое тело полового члена , пещеристое тело клитора и губчатое тело полового члена возникают из мезодермальной ткани в фаллосе; сначала они представляют собой плотные структуры, но позже в них появляются сосудистые пространства, и они постепенно становятся пещеристыми. ^[8]
• Крайняя плоть у обоих полов образуется путем врастания твердой пластинки эктодермы в поверхностную часть фаллоса; на коронарном сечении эта пластинка имеет форму подковы. Разрывая свои более центрально расположенные клетки, пластинка разделяется на две пластинки. Таким образом, кожная складка, крайняя плоть, освобождается и образует капюшон над головкой.

У самок вокруг фаллоса образуется глубокая бороздка. Бока ее растут дорсально, как губно-мошоночные складки , которые в конечном итоге образуют большие половые губы у самок. Малые половые губы, напротив, возникают в результате продолжающегося роста губ бороздки на нижней поверхности фаллоса; остальная часть фаллоса образует головку клитора . ^[8]

Лабиоскротальные складки простираются вокруг между тазовой частью и анусом и образуют мошоночную область. Во время изменений, связанных с опусканием яичек, эта мошоночная область вытягивается, образуя мошоночные мешочки. Пенис развивается из фаллоса.

Как и у женщин, урогенитальная мембрана подвергается абсорбции, образуя канал на нижней поверхности фаллоса; этот канал простирается только вперед до венца полового члена .

Позже это отверстие, которое находится на дорсальной стороне полового члена, ^[11] закрывается сзади вперед. Тем временем уретральная пластинка головки ломается по центру, образуя срединную бороздку, продолжающуюся примитивным устьем. Эта бороздка также закрывается сзади вперед, оставляя только небольшую трубку, проходящую посередине полового члена. Таким образом, урогенитальное отверстие смещается вперед к концу головки.

А. — Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона до появления половых различий.

• 3. Мочеточник.
• 4. Мочевой пузырь.
• 5. Урахус.
• кл. Клоака.
• ср. Возвышение, которое становится клитором или пенисом.
• и. Нижняя часть кишечника.
• ls. Складка кожного покрова, из которой образуются большие половые губы или мошонка.
• м, м. Правый и левый мюллеровы протоки, соединяющиеся вместе и идущие вместе с вольфовыми протоками в gc, половой канатик.
• от. Половой гребень, из которого формируется яичник или яичко.
• ug. Синус урогенитальный.
• W. Левое вольфово тело.
• ж, ж. Правый и левый вольфовы протоки.

Б. — Схема женского типа половых органов.

• C. Большая железа преддверия и непосредственно над ней уретра.
• куб.см. Пещеристые тела клитора.
• dG. Остатки левого вольфова протока, дающие начало протоку Гертнера, обозначены пунктирными линиями; правая сторона обозначена w.
• е. Брюшное отверстие левой маточной трубы.
• г. Круглая связка, соответствующая губернакулуму.
• з. Положение девственной плевы.
• и. Нижняя часть кишечника.
• л. Большая половая губа.
• п. Минусовая половая губа.
• о. Левый яичник.
• по. Эпоофорон.
• сц. Пещеристые тела уретры.
• u. Матка. Маточная труба с правой стороны обозначена m.
• в. Вульва.
• вагина.
• W. Рядом с ним разбросаны остатки вольфовых труб (пароофорон Вальдейера).

С.—Схема мужского типа половых органов.

• C. Бульбоуретральная железа одной стороны.
• ср. Пещеристые тела полового члена укорочены.
• е. Головка придатка яичка.
• г. Губернаторство.
• и. Нижняя часть кишечника.
• м. Мюллеров проток, верхняя часть которого остается в виде эхинококка Морганьи; нижняя часть, представленная пунктирной линией, спускающейся к предстательной маточке, составляет иногда существующие рог и трубку мужской матки.
• пр. Простата.
• с. Мошонка.
• сп. Пещеристые тела уретры.
• т. Семенник в месте своего первоначального формирования.
• t' вместе с пунктирными линиями выше указывает направление, в котором яичко и придаток яичка опускаются из брюшной полости в мошонку.
• vd. Семявыносящий проток.
• vh. Аберрансный дуктус.
• против семенного пузырька.
• W. Разрозненные остатки вольфова тела, составляющие орган Жиральда, или парадидимис Вальдейера.

• Генри Грей (1821–1865). Анатомия человеческого тела. 1918.

• Анимации гонадного пола, дифференциации протоков и развития наружных половых органов на сайте AboutKidsHealth.ca