Ферула друдеана | |
---|---|
Образец Пименова 1996 года | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Астериды |
Заказ: | Апиалес |
Семья: | Зонтичные |
Род: | Ферула |
Разновидность: | F. друдеана |
Биномиальное имя | |
Ферула друдеана Коровин |
Ferula drudeana — вид цветковых растений семейства Apiaceae , произрастающих в районе Центрального Тавра в Турции. [1] Его предлагают в качестве кандидата на возможно вымершее растение сильфий античности. [2] Он известен только из трех мест в Турции, все [ требуется проверка ] — это места расположения старых деревень. [3]
Ferula drudeana — высокое монокарпическое растение высотой от одного до 2,5 метров во время цветения. У него крепкие ветвящиеся корни, напоминающие по форме женьшень , диаметром 3–8 см, с плотным волокнистым воротником; бороздчатый стебель и крепкие бороздчатые стебли; листья, похожие на вату, и перистые листья, похожие на сельдерей, с крепким базальным влагалищем, охватывающим стебель. Желтые цветы образуются в больших зонтиках , а его бумажные мерикарпии имеют форму перевернутых сердец. [2]
Впервые он был собран немецким инженером и коллекционером ботаники Вальтером Э. Сиехе в начале 20-го века [4] , вероятно, на севере сегодняшней провинции Адана , и ошибочно идентифицирован как Ferula ovina . В зависимости от даты сбора, «Адана» Сиехе могла бы относиться к вилайету Адана Османской империи , а не к сегодняшней турецкой провинции, и его типовое местонахождение «между Фарашем и Джагалы» также не очень хорошо разрешимо — оно, вероятно, относится к бывшей греческой деревне Фараса (Φάρασα/Faraşa), сегодня называемой Чамлыджа, и Яхьялы . Оба местонахождения находятся в районе Яхьялы провинции Кайсери , на средней реке Заманты . [5] [3]
Сиехе отправил образцы в Ботанический институт имени Комарова в Санкт-Петербурге и в Королевский ботанический сад в Эдинбурге . В 1930 году, изучая образцы в Ленинградском гербарии, Евгений Коровин определил растение как новый вид, назвав его Ferula drudeana , в честь Друде , в своей монографии 1947 года о роде. До 2003 года растение было собрано только один раз, Михаилом Георгиевичем Пименовым в 1996 году, к северу от Арсланкёя на границе провинций Мерсин и Караман . По этому образцу его кариотип был определен как 2n=22. Сиехе одно время жил в Фындыкпынары , всего в 25 км к юго-западу от участка Пименова, и его криптическое типовое местонахождение, вероятно, может относиться к некоторым впоследствии переименованным деревням в этой области. Однако последующие поиски не смогли обнаружить растение в районе Арсланкёй–Фындыкпынары. В 2003 году популяция была наконец обнаружена вдоль дороги Чамлыджа–Яхьялы, в пределах 10 км или менее от предполагаемого типового местонахождения Сиехе. Хотя их немного, зарегистрированные местонахождения ограничивают ареал, простирающийся вдоль южной трети анатолийской диагонали через хребты Болкар , Тахталы и, возможно, Аладаглар в Центральных Таврских горах , хотя вид, по-видимому, редок, локализован и, возможно, подвергается неустойчивому сбору и выпасу. [5] [3]
В своей естественной среде обитания F. drudeana произрастает на высоте около 1500 м над уровнем моря на каменистых меловых почвах, а также, вероятно, произрастает и выше — образец Пименова был собран на высоте около 2300–2350 м над уровнем моря. Другими зарегистрированными растениями в его среде обитания были в основном яснотковые ( Marrubium cephalantum , Nepeta caesarea , Salvia Holdreichiana , Scutellaria orientalis subsp. pinnatifida и Stachys sparsipilosa ) и некоторые Campanulaceae ( Asyneuma michauxioides , Campanula sp. и Michauxia tchihatchewii ), а также другие виды Apiaceae Prangos. uechtritzii и Tordylium elegans , ячмень вездесущий ( Hordeum murinum ) и некоторые другие травянистые растения ( Alkanna kotschyana , Dianthus strictus var. subenervis , Iberis aucheri [ нужна проверка ] , Psephellus Huber-morathii и неопознанные Astragalus , Hypericum , Veronica и Verbascum ). Кустарники и деревья в среде обитания были зарегистрированы как Quercus cerris var. cerris , Paliurus spina-christi , и Pistacia terebinthus subsp. terebinthus . Будет ли Ferula drudeana также распространена в местном лесу Pinus brutia , еще предстоит определить. Ему требуется не менее десяти лет, чтобы созреть, он умирает после одного цветения и требует холодной стратификации для прорастания — что делает его в целом очень сложным для выращивания и размножения, и уязвимым для нерационального использования в дикой природе: вид, вероятно, будет оценен как находящийся под угрозой исчезновения . [2] [5]
В 2021 году Махмут Миски предположил, что F. drudeana — это вид, известный в древности как silphium . [3] Миски начал свои исследования F. drudeana в дикой природе горы Хасан в 1983 году. [2]
Критика этой гипотезы сосредоточена на географических диапазонах: сильфий произрастал в Северной Африке, в то время как F. drudeana является родным для Турции. Исследование 2018 года определило F. drudeana как узкоэндемичный вид, ограниченный крошечным ареалом в провинциях Адана и Кайсери в Турции , произошедший от среднеазиатской ферулы и не имеющий связи с Северной Африкой. [6] Все ранее изученные североафриканские ферулы принадлежат к хорошо различимой и монофилетической группе, содержащей широко распространенную Ferula communis и ее более локализованных родственников из Западного и Центрального Средиземноморья; нет никаких указаний на то, что какая-либо другая линия Ferula когда-либо встречалась к западу от региона Эгейского / Черного морей . В статье Миски 2021 года не рассматриваются доказательства того, что F. drudeana возник в южном регионе Каспийского моря .
Другая критика сосредоточена на методологии статьи 2021 года, которая не учитывает наблюдения о Ferula , опубликованные в 2008 году. Морфологические исследования могут ошибочно предполагать связь с сильфием, поскольку внешний вид Ferula сильно различается в пределах клад : особи в пределах рода Ferula часто напоминают неродственные виды, а не близкородственные виды. [7] Аналогичным образом, доказательства в виде использования в народной медицине являются — в лучшем случае — двусмысленным индикатором. [8] [9]
Евгений Коровин в 1947 году предложил подрод Merwia для некоторых видов Ferula — а именно F. litwinowiana (для которого Merwia была первоначально установлена как отдельный род Борисом Федченко ) и его предполагаемых ближайших родственников, каждое из семян которых имеет 2–10 vittae (масляных протоков) на внешней стороне и 4–18 на внутренней стороне, где два семени обращены друг к другу . Он не отнес едва известный F. drudeana к этому подроду, но в конечном итоге было установлено, что его семена имеют 2–3 масляных протока на внешней стороне и 6–10 на внутренней. Анатомия семян является единственной морфологической особенностью Ferula , которая достаточно надежно указывает на связи между видами, [9] и действительно, большая часть подрода Коровина Merwia , как было обнаружено, образует довольно хорошо очерченную группу в двух исследованиях по молекулярной филогенетике 2018 года . [10] [6]
Однако клада , к которой принадлежат эти виды, также включает Ferula assa-foetida , которая не помещена в Merwia , а в Narthex , установленный (как отдельный род, а позже пониженный до подрода) Хью Фалконером в 1847 году. Таким образом, подрод Merwia является просто синонимом Narthex , но Merwia был утвержден как название секции для основной группы подрода Narthex — иначе известной как « Ferula clade H» в недавних исследованиях — содержащей (среди прочих) F. assa-foetida , F. litwinowiana и F. drudeana . Внутренние отношения секции Narthex трудно разрешить из-за безудержной гибридизации , вызывающей сетчатую эволюцию у многих видов этой секции (и, действительно, во всем подроде Narthex ). Тем не менее, секция Merwia , по-видимому, является валидной кладой : хотя ее монофилия была лишь умеренно хорошо поддержана в исследованиях 2018 года, это было связано с рядом трудно определяемых базальных линий (таких как группа F. pseudalliacea и F. negevensis ), которые могут принадлежать или не принадлежать к секции; следовательно, спорным является ее описание, а не таксономическая валидность. [10]
Точные связи F. drudeana в пределах секции Merwia остаются неясными. Образец из провинции Кайсери, собранный в 2004 году, оказался очень похожим на один образец F. szowitsiana в ходе молекулярного анализа, в то время как другие образцы F. szowitsiana были ближе к F. litwinowiana и большинству (но не всем) изученных образцов F. assa-foetida . Ядерная ДНК 5.8S рРНК и частичного ITS1/2 была успешно извлечена из древнего образца Сиехе [11], но определена как идентичная соответствующим последовательностям другого старого образца Ferula [12] неопределенного [13] вида подрода Narthex секции Peucedanoides (также известного как « Ferula clade A»). Последний результат можно объяснить деградацией и/или перекрестным загрязнением, обычно обнаруживаемыми при анализе ДНК старых образцов , в то время как аберрантный образец F. szowitsiana , скорее всего, произошел от предка, который скрещивался с F. drudeana . В этом случае правильная последовательность ДНК F. drudeana будет той, что была у образца из Кайсери 2004 года, что делает F. drudeana довольно уникальным членом своей секции (на что также указывает его морфология, которая уникальна в пределах секции Merwia [5] [3] ), без каких-либо особенно близких родственников и примерно равноудаленным от таких видов, как группа F. assa-foetida/F. litwinowiana , F. gummosa и F. persica , которые встречаются по всему южному Каспийскому морю . [6]
Между тем, проанализированные виды Ferula , встречающиеся в пределах или вблизи бывшего ареала сильфия, однозначно определены как члены прочно монофилетической клады Ferula C, подклада C1, которая составляет секцию Ferula подрода Ferula . Хотя гибридизация также, по-видимому, часто происходит в этой секции, насколько известно, она неизменно включает широко распространенный F. communis в качестве одного родителя и одного из его близкородственных родственников или потомков с ограниченным ареалом [14] в качестве другого. Единственный предполагаемый случай гибридизации между подродом Ferula и азиатскими подродами, обнаруженный до сих пор, должен был произойти сразу после расхождения западной/центральной средиземноморской линии и произвел заметно мелкоплодные анатолийские и иранские виды [15] подрода Ferula , которые образуют секцию Stenocarpa , также известную как «клада C, подклад C2». [9] [6] [10]