Криноидея

Морские лилии Временной диапазон:Ордовик–современный[1] PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Морские лилии на рифе острова Бату Мончо, Индонезия
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Иглокожие
Подтип:	Кринозоа
Сорт:	Криноидея Миллер , 1821 [2]
Основные группы
† Камерата Пентакриноидеи Articulata (700 живых видов) † Диспарида †Порокриноидеи † Флексибилиа

Морские лилии — это морские беспозвоночные, составляющие класс Crinoidea . Морские лилии, которые остаются прикрепленными к морскому дну стеблем во взрослой форме, обычно называются морскими лилиями , в то время как бесстебельные формы, называемые перьевыми звездами ^{[3] [4]} или коматулидами , являются членами самого большого отряда морских лилий , Comatulida . Морские лилии — это иглокожие в типе Echinodermata , который также включает морских звезд , офиур , морских ежей и морских огурцов . ^[5] Они живут как на мелководье ^[6] , так и на глубине более 9000 метров (30000 футов). ^[7]

Взрослые криноидеи характеризуются тем, что рот расположен на верхней поверхности. Он окружен питательными руками и связан с U-образным кишечником, при этом анус расположен на ротовом диске около рта. Хотя можно распознать основную модель иглокожих с пятикратной симметрией, у большинства криноидеев пять рук подразделяются на десять или более. Они имеют перистые пиннулы и широко расставлены, чтобы собирать планктонные частицы из воды. На каком-то этапе своей жизни большинство криноидеев имеют короткий стебель, используемый для прикрепления к субстрату , но многие живут прикрепленными только в молодом возрасте и становятся свободно плавающими во взрослом возрасте.

Существует всего около 700 ныне живущих видов криноидей, ^[8] но класс был гораздо более многочисленным и разнообразным в прошлом. Некоторые толстые известняковые пласты, датируемые от середины палеозоя до юрского периода , почти полностью состоят из разрозненных фрагментов криноидей. ^{[9] [10] [11]}

Название «Crinoidea» происходит от древнегреческого слова κρίνον ( krínon ), «лилия», с суффиксом –oid , означающим «подобный». ^{[12] [13]}

Основная форма тела криноидеи — стебель (отсутствует у взрослых перистых звезд) и корона, состоящая из чашеобразного центрального тела, известного как тека, и набора из пяти лучей или рук, обычно разветвленных и перистых. Рот и анус расположены на верхней стороне теки, делая дорсальную (верхнюю) поверхность оральной поверхностью, в отличие от других групп иглокожих, таких как морские ежи , морские звезды и офиуры , у которых рот находится на нижней стороне. ^[14] Многочисленные известковые пластины составляют основную часть криноидеи, с небольшим процентом мягких тканей. Эти косточки хорошо окаменевают, и вокруг Клитеро , Англия, есть слои известняка, датируемые нижним карбоновым периодом , образованные почти исключительно из разнообразной фауны ископаемых криноидеи. ^[15]

Стебель морских лилий состоит из столбика высокопористых косточек, соединенных связочной тканью. Он прикрепляется к субстрату с помощью уплощенного фиксатора или с помощью завитков сочлененных, похожих на корни структур, известных как цирри . Дополнительные цирри могут встречаться выше по стеблю. У криноидей, которые прикрепляются к твердым поверхностям, цирри могут быть прочными и изогнутыми, напоминая птичьи лапки, но когда криноидеи живут на мягком осадке, цирри могут быть тонкими и стержневидными. У молодых перистых звезд есть стебель, но позже он утрачивается, и многие виды сохраняют несколько цирри у основания короны. Большинство современных криноидей свободно плавают и имеют только рудиментарный стебель . У тех глубоководных видов, которые все еще сохраняют стебель, он может достигать до 1 м (3 фута) в длину (хотя обычно намного меньше), а ископаемые виды известны со стеблями длиной 20 м (66 футов). ^[5]

Тека пятичленная (имеет пятичастную симметрию) и гомологична телу или диску других иглокожих. Основание теки образовано чашеобразным набором косточек (костных пластинок), чашечкой , в то время как верхняя поверхность образована слабо кальцифицированным тегменом , мембранным диском. Тегмен разделен на пять «амбулакральных областей», включая глубокую бороздку, из которой выступают трубчатые ножки , и пять «интерамбулакральных областей» между ними. Рот находится около центра или на краю тегмена, а амбулакральные бороздки ведут от основания рук ко рту. Анус также расположен на тегмене, часто на небольшом возвышенном конусе, в интерамбулакральной области. Тека относительно мала и содержит пищеварительные органы криноидеи. ^[5]

Руки поддерживаются серией сочленяющихся косточек, похожих на те, что в стебле. Изначально у криноидей было только пять рук, но у большинства современных форм они разделены на две в косточке II, что дает в общей сложности десять рук. У большинства ныне живущих видов, особенно у свободноплавающих перистых звезд, руки разветвляются еще несколько раз, производя в общей сложности до двухсот ветвей. Будучи сочлененными, руки могут скручиваться. Они выстланы с обеих сторон поочередно меньшими сочлененными придатками, известными как «пиннулы», которые придают им их перьеобразный вид. И руки, и пиннулы имеют трубчатые ножки по краям амбулакральных борозд. Трубчатые ножки идут группами по три штуки разного размера; у них нет присосок, и они используются для удержания и манипулирования пищевыми частицами. Бороздки снабжены ресничками , которые облегчают питание, перемещая органические частицы вдоль руки и в рот. ^[5]

• 
  Стебель, тека и руки «настоящей» (стебельчатой) морской лилии (семейство Isselicrinidae )
• 
  Oxycomanthus bennetti (коматулид)
• 
  Тегмен Lamprometra palmata . Рот расположен в центре 5 кормовых бороздок, а анус — в верхней части колонны.
• 
  Крупный план усиков, которые позволяют коматулидам ходить и прикрепляться к себе.
• 
  Крупный план пиннул Tropiometra carinata (с паразитами Myzostoma fuscomaculatum )

Криноиды являются пассивными питателями суспензии , фильтруя планктон и мелкие частицы детрита из морской воды, протекающей мимо них, с помощью своих перьевидных рук. Руки подняты, образуя веерообразную форму, которая удерживается перпендикулярно течению. Подвижные криноидеи перемещаются, чтобы устроиться на камнях, коралловых головках или других возвышенностях, чтобы максимально использовать свои возможности для питания. Частицы пищи захватываются первичными (самыми длинными) трубчатыми ножками, которые полностью вытянуты и удерживаются прямо на пиннулах, образуя сетку для улавливания пищи, в то время как вторичные и третичные трубчатые ножки участвуют в манипулировании всем, с чем сталкиваются. ^[5]

Трубчатые ножки покрыты липкой слизью , которая улавливает любые частицы, которые вступают с ними в контакт. Как только они поймают частицу пищи, трубчатые ножки выталкивают ее в амбулакральную канавку, где реснички продвигают слизь и частицы пищи ко рту. Лапки по бокам канавки помогают удерживать поток слизи на месте. Общая длина поверхности, захватывающей пищу, может быть очень большой; 56 рук японской морской лилии с руками длиной 24 см (9 дюймов) имеют общую длину 80 м (260 футов), включая пиннулы. Вообще говоря, морские лилии, живущие в средах с относительно небольшим количеством планктона, имеют более длинные и сильно разветвленные руки, чем те, которые живут в богатых пищей средах. ^[5]

Рот опускается в короткий пищевод . Истинного желудка нет, поэтому пищевод напрямую соединяется с кишечником , который проходит в одной петле прямо вокруг внутренней части чашечки. Кишечник часто включает в себя многочисленные дивертикулы , некоторые из которых могут быть длинными или разветвленными. Конец кишечника открывается в короткую мышечную прямую кишку . Она поднимается к анусу , который выступает из небольшого конического выступа на краю тегмена. Фекалии формируются в большие, склеенные слизью шарики, которые падают на тегмен и оттуда на субстрат. ^[5]

Было показано, что образцы морского ежа Calocidaris micans , найденные в непосредственной близости от криноидей Endoxocrinus parrae , содержат большое количество частей стебля в своих кишках. Они состоят из сочлененных косточек с мягкой тканью, тогда как местный осадок содержал только разъединенные косточки без мягкой ткани. Это делает весьма вероятным, что эти морские ежи являются хищниками криноидей, и что криноидеи убегают, предлагая часть своего стебля в этом процессе. ^[16]

Различные окаменелости криноидей намекают на возможных доисторических хищников. Были найдены копролиты как рыб, так и головоногих моллюсков , содержащие косточки различных криноидей, таких как пелагическая криноидей Saccocoma из юрских лагерштеттенов Solnhofen , ^[17] в то время как поврежденные стебли криноидей со следами укусов, совпадающие с зубными пластинами коккостеидных плакодерм, были найдены в позднедевонской Польше . [ ^18] Чашечки нескольких криноидей девонского и каменноугольного возраста имеют раковины улитки Platyceras , тесно связанные с ними. ^[19] У некоторых улитка расположена над анусом, что позволяет предположить, что Platyceras был копрофагом- комменсалом, в то время как у других животное расположено непосредственно над скважиной, что предполагает более пагубные отношения. ^[20]

Как и другие иглокожие, криноидеи обладают водно-сосудистой системой , которая поддерживает гидравлическое давление в трубчатых ножках. Она не связана с внешней морской водой через мадрепорит , как у других иглокожих, а связана только через большое количество пор с целомом (полостью тела). Основным резервуаром жидкости является кольцевой канал с мускулистыми стенками, который соединен с целомом каменными каналами, выстланными известковым материалом. Целом разделен на ряд взаимосвязанных пространств мезентериями . Он окружает внутренности в диске и имеет ответвления внутри стебля и рук, с более мелкими ответвлениями, простирающимися в пиннулы. Именно сокращение кольцевого канала удлиняет трубчатые ножки. Три узких ветви целома входят в каждую руку, две с оральной стороны и одна аборально, и пиннулы. Действие ресничек вызывает медленный поток жидкости (1 мм в секунду) в этих каналах, наружу в оральных ветвях и внутрь в аборальных, и это является основным средством транспортировки питательных веществ и отходов. Сердца и отдельной кровеносной системы нет, но у основания диска есть большой кровеносный сосуд, известный как аксиальный орган, содержащий несколько тонких слепоконечных трубок неизвестной функции, которые простираются в стебель. ^[5]

Эти различные заполненные жидкостью пространства, в дополнение к транспортировке питательных веществ по телу, также функционируют как дыхательная и выделительная система. Кислород поглощается в основном через трубчатые ножки, которые являются наиболее тонкостенными частями тела, а дальнейший газообмен происходит на большой площади поверхности рук. Специализированных органов для выделения нет, а отходы собираются фагоцитарными целомоцитами. ^[5]

Нервная система криноидей разделена на три части, с многочисленными связями между ними. Оральная или самая верхняя часть является единственной гомологичной нервной системе других иглокожих. Она состоит из центрального нервного кольца, окружающего рот, и радиальных нервов, разветвляющихся на руки и имеющих сенсорную функцию. Ниже находится промежуточное нервное кольцо, отдающее радиальные нервы, питающие руки и пиннулы. Эти нервы являются двигательными по своей природе и контролируют мускулатуру трубчатых ножек. Третья часть нервной системы лежит аборально и отвечает за сгибательные и двигательные действия рук, пиннул и усиков. Она сосредоточена на массе нервной ткани около основания чашечки и обеспечивает один нерв для каждой руки и несколько нервов для стебля. ^[5]

Криноидеи раздельнополы , особи бывают либо самцами, либо самками. У большинства видов гонады расположены в пиннулах, но у некоторых они расположены в руках. Не все пиннулы репродуктивны, только те, что ближе всего к короне. Гаметы производятся в половых каналах, заключенных в половые целомы. В конечном итоге пиннулы разрываются, чтобы выпустить сперму и яйца в окружающую морскую воду. У некоторых родов, таких как Antedon , оплодотворенные яйца прикрепляются к рукам с помощью выделений из эпидермальных желез; у других, особенно холодноводных видов из Антарктиды, яйца вынашиваются в специализированных мешочках на руках или пиннулах. ^[5]

Оплодотворенные яйца вылупляются, чтобы выпустить свободноплавающих личинок-желточников . Двусторонне симметричная личинка имеет бочкообразную форму с кольцами ресничек, идущими вокруг тела, и пучком сенсорных волосков на верхнем полюсе. В то время как среди четырех других существующих классов иглокожих существуют как питающиеся (планктотрофные), так и не питающиеся (лецитотрофные) личинки, все современные криноидеи, по-видимому, являются потомками выжившей клады, которая прошла через бутылочное горлышко после пермского вымирания , в то время потеряв стадию питающейся личинки. ^[21] Период свободного плавания личинки длится всего несколько дней, прежде чем она оседает на дно и прикрепляется к подстилающей поверхности с помощью клейкой железы на нижней стороне. Затем личинка проходит длительный период метаморфоз в стебельчатую молодь , становясь радиально симметричной в этом процессе. Даже свободно плавающие пернатые звезды проходят эту стадию, и взрослая особь в конечном итоге отделяется от стебля. ^[5]

Криноиды не способны к клональному размножению, как некоторые морские звезды и офиуры , но способны регенерировать утраченные части тела. Руки, оторванные хищниками или поврежденные неблагоприятными условиями окружающей среды, могут отрастать заново, и даже висцеральная масса может регенерироваться в течение нескольких недель. ^[5] Верхний сегмент стебля и базальные пластины обладают способностью регенерировать всю корону. Питательные вещества и другие компоненты из стебля, особенно верхних 5 см, используются для регенерации короны. ^[22]

Морские лилии были способны регенерировать части тела еще со времен палеозоя. ^[22] Эти регенеративные способности могут быть жизненно важны для выживания при нападении хищных рыб. ^[5]

Большинство современных криноидей, то есть пернатых звезд, свободно передвигаются и не имеют стебля во взрослом состоянии. Примерами ископаемых криноидей, которые были интерпретированы как свободноплавающие, являются Marsupites , Saccocoma и Uintacrinus . ^[23] В целом, криноидеи перемещаются на новые места ползком, используя усики в качестве ног. Такое движение может быть вызвано изменением направления течения, необходимостью подняться на возвышенность для кормления или из-за агонистического поведения встреченной особи. ^[24] Криноидеи также могут плавать. Они делают это с помощью скоординированных, повторяющихся последовательных движений рук в трех группах. Сначала направление движения вверх, но вскоре становится горизонтальным, перемещаясь со скоростью около 7 см (2,8 дюйма) в секунду с оральной поверхностью впереди. Плавание обычно происходит в виде коротких всплесков активности, длящихся до полуминуты, и, по крайней мере, у коматулид Florometra serratissima происходит только после механического раздражения или как реакция спасения, вызванная хищником. ^[24]

В 2005 году была зафиксирована стебельчатая морская лилия, тянущая себя по морскому дну у острова Гранд Багама . Хотя было известно, что стебельчатые морские лилии могут двигаться, до этой записи самое быстрое движение, известное для стебельчатой ​​морской лилии, составляло 0,6 метра (2 фута) в час. Запись 2005 года показала, что одна из них двигалась по морскому дну с гораздо большей скоростью: от 4 до 5 см (от 1,6 до 2,0 дюймов) в секунду, или от 144 до 180 м (от 472 до 591 фута) в час. ^[25]

Если проигнорировать загадочного Echmatocrinus из сланцев Берджесс , то самые ранние известные недвусмысленные группы криноидей датируются ордовиком , 480 миллионов лет назад. Существуют две конкурирующие гипотезы относительно происхождения группы: традиционная точка зрения гласит, что криноидеи произошли от бластозоев ( эокриноидеи и их производные потомки, бластоидеи и цистоидеи ), тогда как самая популярная альтернатива предполагает, что криноидеи рано отделились от эдриоастероидов . [ ^26] Спор трудно урегулировать, отчасти потому, что все три кандидата в предки имеют много общих характеристик, включая радиальную симметрию, известковые пластины и стебельчатое или прямое прикрепление к субстрату. ^[26]

Иглокожие с минерализованными скелетами вошли в летопись окаменелостей в раннем кембрии (540 млн лет назад), и в течение следующих 100 миллионов лет доминировали криноидеи и бластоидеи (также стебельчатые фильтраторы). ^[27] В то время иглокожие включали двадцать таксонов ранга класса , только пять из которых пережили последовавшие массовые вымирания. Долгая и разнообразная геологическая история криноидеев демонстрирует, насколько хорошо иглокожие приспособились к фильтрованию. ^[5]

Криноидеи пережили два периода резкой адаптивной радиации : первый — в ордовике (485–444 млн лет назад), а второй — в раннем триасе (около 230 млн лет назад). ^[28] Эта триасовая радиация привела к широкому распространению форм, обладающих гибкими конечностями; подвижность , в основном являющаяся ответом на давление хищников, также стала гораздо более распространенной, чем неподвижность. ^[29] Эта радиация произошла несколько раньше мезозойской морской революции , возможно, потому, что она была в основном вызвана ростом бентосного хищничества, в частности, морских ежей. ^[30] Затем последовало избирательное массовое вымирание в конце пермского периода, во время которого вымерли все бластоидеи и большинство морских ежей. ^[28] После вымирания в конце пермского периода морские криноидеи так и не восстановили морфологическое разнообразие и доминирующее положение, которые они занимали в палеозое; они использовали другой набор экологических стратегий, доступных им, нежели те, которые оказались столь успешными в палеозое. ^[28]

Некоторые ископаемые криноидеи, такие как Pentacrinites , похоже, жили, прикрепленные к плавающим корягам, и часто встречаются целые колонии. Иногда эти коряги затапливались и опускались на дно, унося с собой прикрепленных криноидеев. Стебель Pentacrinites может достигать нескольких метров в длину. Современные родственники Pentacrinites живут в слабых течениях, прикрепленные к камням концом своего стебля.

В 2012 году три геолога сообщили, что они выделили сложные органические молекулы из ископаемых возрастом 340 миллионов лет ( Миссисипский период ) нескольких видов криноидей. Идентифицированные как «напоминающие ароматические или полиароматические хиноны », это самые старые молекулы, которые определенно связаны с конкретными индивидуальными ископаемыми, поскольку они, как полагают, были запечатаны внутри пор косточек осажденным кальцитом во время процесса окаменения. ^[31]

Окаменелости криноидей, и в частности разрозненные колонновидные криноидеи, могут быть настолько многочисленны, что иногда они служат основными опорными обломками в осадочных породах. ^{[ необходима цитата ]} Породы такого рода называются энкринитами .

Crinoidea была принята как отдельная клада иглокожих с момента определения группы Миллером в 1821 году. ^[32] Она включает в себя множество вымерших отрядов, а также четыре близкородственных современных отряда ( Comatulida , Cyrtocrinida , Hyocrinida и Isocrinida ), которые являются частью подгруппы Articulata . Современные членистые включают около 540 видов.

• Класс Криноидея
  • †Protocrinoidea ( incertae sedis )
  • Подкласс † Камерата
    • Отряд † Diplobathrida
    • Отряд † Монобатриды
  • Подкласс Pentacrinoidea
    • Parvclass † Диспарида
      • Отряд †Eustenocrinida
      • Отряд †Maennilicrinida
      • Отряд †Tetragonocrinida
      • Отряд †Calceocrinida
    • Parvclass Кладида
      • Надотряд †Porocrinoidea
        • Отряд †Hybocrinida
        • Отряд †Porocrinida
      • Надотряд † Flexibilia
        • Отряд †Sagenocrinida
        • Отряд †Taxocrinida
      • Magnorder Eucladida
        • † Ampelocrinida ( incertae sedis )
        • Надотряд †Cyathoformes
        • Надотряд Членистые ( Articulata)
          • Заказать †Энкринида
          • Отряд †Голокриниды
          • Отряд † Millericrinida
          • Отряд †Roveacrinida
          • Отряд †Uintacrinida
          • Заказать Коматулида
          • Отряд Cyrtocrinida
          • Отряд Гиокриниды
          • Отряд Isocrinida

Филогения , геологическая история и классификация криноидей обсуждались Райтом и др. (2017). ^{[33] Эти авторы представили новые классификации} , основанные на филогении и рангах, основанные на результатах недавних филогенетических анализов. ^{[32] [34] [35] [36]} Их основанная на рангах классификация высших таксонов криноидей (вплоть до отряда), не полностью решенная и с многочисленными группами incertae sedis (неопределенного размещения), проиллюстрирована на кладограмме .

Окаменелые колонновидные сегменты криноидей, извлеченные из известняка , добытого на Линдисфарне , или найденные вымытыми вдоль береговой линии, были вплетены в ожерелья или четки и стали известны как бусины Святого Катберта в Средние века . ^[37] Аналогичным образом, на Среднем Западе Соединенных Штатов окаменелые сегменты колонн криноидей иногда известны как индейские бусины . ^[38] Вид криноидей, Eperisocrinus missouriensis , является ископаемым видом штата Миссури . [ ^39] Инопланетяне в кинофраншизе « Чужой» были вдохновлены криноидеями. ^[40]

• 
  Измельченные стебли морских лилий из формации Шамшак, юрский период, Иран
• 
  Ископаемые останки из Германии, на которых видны стебель, чашечка и руки с перышками.
• 
  Окаменелости морских лилий возрастом 330 миллионов лет из Айовы
• 
  Остатки криноидей и мшанки на валунах верхнего ордовика из северного Кентукки
• 
  Seirocrinus subangularis из раннеюрских сланцев Posidonia в Хольцмадене , Германия
• 
  Колонковые морские лилии ( Isocrinus nicoleti ) из среднеюрской формации Кармель в Маунт-Кармель-Джанкшен, штат Юта
• 
  Корневидный фиксатор криноидей из верхнего ордовика, южный Огайо
• 
  Внутренний слепок просвета стебля криноидеи (и внешний слепок стебля) из нижнего карбона, Огайо
• 
  Ископаемые останки Seirocrinus subsingularis из юрской формации черных сланцев Хольцмаден, Германия
• 
  Криноидея

• Echinobase — база данных, содержащая информацию о различных иглокожих, включая виды морских лилий.

На Викискладе есть медиафайлы по теме Криноидея .

Wikispecies содержит информацию, связанную с Криноидами .

• Мессинг, Чарльз. «Морская звезда на палочке: знакомство с морскими лилиями». Vimeo.
• Страницы о морских лилиях Чарльза Мессинга