Каскад содействия — это последовательность экологических взаимодействий , которые происходят, когда вид приносит пользу второму виду, который, в свою очередь, оказывает положительное влияние на третий вид. [1] Эти способствующие взаимодействия могут принимать форму смягчения экологического стресса и/или предоставления убежища от хищников . Виды аутогенной экосистемной инженерии , структурные виды, виды, формирующие среду обитания, и виды-основы связаны с наиболее общепризнанными примерами каскадов содействия, иногда называемыми каскадами среды обитания . [2] Содействие, как правило, является гораздо более широкой концепцией, которая включает все формы положительных взаимодействий, включая опыление , распространение семян и коэволюционный комменсализм и мутуалистические отношения, такие как между хозяевами-стрекающими и Symbiodinium в кораллах , а также между водорослями и грибами в лишайниках . Таким образом, каскады содействия широко распространены во всех основных биомах Земли и неизменно оказывают положительное влияние на численность и биоразнообразие связанных организмов. [3]
Каскады содействия возникают, когда преобладающие виды-основы [4] или менее распространенные , но экологически важные ключевые виды [5] вовлечены в иерархию положительных взаимодействий и состоят из первичного посредника, который положительно влияет на один или несколько вторичных посредников, которые поддерживают набор видов-бенефициаров. Каскады содействия как минимум имеют первичного и вторичного посредника, хотя в некоторых системах могут быть обнаружены третичные, четвертичные и т. д. посредники. [6]
Типичный пример каскадов содействия в тропической прибрежной экосистеме [7]
Термин каскад содействия был придуман Альтьери, Силлиманом и Бертнессом во время исследования булыжных пляжей Новой Англии , чтобы объяснить цепочку положительных взаимодействий, которые позволяют разнообразному сообществу существовать в среде обитания, которая в противном случае характеризуется нестабильностью субстрата, повышенными температурами и стрессом от высыхания. Cordgrass способен устанавливаться независимо, а затем создает стабильную и менее стрессовую среду обитания для мидий, которые, в свою очередь, обеспечивают твердые субстраты и влажные щелевые пространства для содействия установлению сообщества беспозвоночных и видов водорослей. [1] Каскады содействия отличаются от модели содействия сукцессии [8] , поскольку виды накапливаются в экосистеме из-за прямого и косвенного воздействия первичного и вторичного посредника, тогда как в сукцессии ранние виды, которые играют содействующую роль, со временем заменяются видами более поздней стадии. Концепция подчеркивает иерархическую организацию природы, в которой базовый вид создает основу для всего сообщества, создавая уникальную среду обитания, как это видно на примере коралловых рифов, зарослей водорослей или лесов болиголова, а затем вторичные взаимодействия (например, конкуренция, хищничество, содействие) среди обитателей совершенствуют состав сообщества и экологическую динамику. [9] Концепция каскада содействия также была предвосхищена наблюдением, что несколько инженеров экосистем могут взаимодействовать, чтобы иметь возникающие синергетические эффекты. [10]
Таким образом, каскады содействия представляют собой форму косвенного взаимодействия, происходящего на трех или более уровнях, при котором один вид влияет на другой через промежуточный вид. [1] Такие косвенные взаимодействия являются важным фактором структуры сообщества и функционирования экосистемы, которые могут быть столь же частыми и влиятельными, как и прямые взаимодействия. [11] Каскады содействия имеют далеко идущие экологические воздействия на разнообразие и функционирование экосистемы, поскольку положительные эффекты подмножества организмов каскадируются через сообщество, как в трофических каскадах . Размер эффекта каскадов содействия может соперничать или превосходить эффект трофических каскадов, и основное различие между косвенными положительными эффектами как каскадов содействия, так и трофических каскадов заключается в том, что первый основан на положительных фасилитативных взаимодействиях, тогда как последний основан на отрицательных трофических взаимодействиях. [3]
Каскады содействия наблюдаются во всех основных типах экосистем Земли , и репрезентативные примеры иллюстрируют их широко распространенную важность, а также разнообразие каскадов, которые возникают. Значимость каскадов содействия часто очевидна посредством прямого наблюдения, однако экспериментальные манипуляции с имитаторами дают веские доказательства значимости взаимодействия. Например, использование искусственных имитаторов в качестве замены первичных и вторичных видов-основ позволяет изолировать конкретные механизмы, которые, как предполагается, лежат в основе каскадных эффектов содействия на динамику локальной экосистемы. [12]
Классический пример каскадов содействия в морской среде — это отношения между мангровыми зарослями , морскими травами и каменистыми кораллами , которые соседствуют друг с другом в морском ландшафте. Эти основные виды обмениваются ресурсами и приносят пользу друг другу, буферизуя отложения осадков и поступления питательных веществ с наземной стороны, а также уменьшая энергию волн из открытого океана. [13] [14] [15] [16] Это пример того, как каскады содействия могут возникать в морском ландшафте через основные виды, которые соседствуют друг с другом. [16] [17]
Другим распространенным примером в морских экосистемах является то, что морская трава, первичный инженер экосистемы, формирующий среду обитания, облегчает существование двустворчатых моллюсков, таких как мидии, предоставляя им убежище от хищников и стабильный субстрат для прикрепления. [18] [19] В свою очередь, двустворчатые моллюски выступают в качестве вторичных формирователей среды обитания, облегчая существование эпифаунных организмов, предоставляя им субстрат для прикрепления и поселения. [20] Поскольку двустворчатые моллюски могут предоставлять питательные вещества морской траве, это пример распространенной структуры каскадов содействия, где вторичные посредники оказывают положительное влияние на первичных посредников, так что внутри каскада существует мутуализм.
На булыжных пляжах Новой Англии кордграсс смягчает физический стресс для укоренения ребристых мидий, что еще больше способствует увеличению разнообразия в приливной экосистеме как вторичного вида-основы. [1] Это взаимодействие, из которого была сформирована концепция каскада содействия. Эта сложная среда обитания также показала, как каскады содействия могут повышать неуязвимость , поскольку неместные крабы живут на ребристых мидиях и среди них, предоставляя механизмы для объяснения положительных взаимосвязей между местным разнообразием и успехом вторжения, а также сосуществование местных и инвазивных видов посредством дифференцированного использования микросред обитания, связанных с каскадом. [21] [22] В солончаках те же виды кордграсс и мидий также показали увеличение биоразнообразия , многофункциональности и устойчивости к нарушениям. [23]
Устричные рифы стабилизируют приливно-отливную среду, уменьшая эрозию осадков. Это усиливает рост болотных трав, которые выступают в качестве вторичных видов-основ, способствуя развитию беспозвоночных, включая двустворчатых моллюсков, насекомых и птиц. [24] Было замечено, что места с устричными рифами и приливно-отливными болотами поддерживают более высокое биоразнообразие и обилие обитателей по сравнению с местами, населенными только одним из этих видов-основ. [25]
Мангровые леса вдоль побережья Австралии захватывают дрейфующие водоросли среди своих пневматофоров , которые поддерживают многих моллюсков, создавая среду обитания и укрытие от хищников. [26] Этот пример примечателен тем, что он включает в себя базовый вид (мангровые заросли), увеличивающий свой способствующий эффект путем объединения дрейфующих вторичных видов с близлежащих скалистых рифов. [26] [27]
Другой пример в переходных средах включает содействие сообществам морских водорослей в мелководных лагунах с мягким дном путем выращивания трубкообразующих полихет , которые активно включают фрагменты морских водорослей для снижения хищничества и увеличения запасов пищи. [28] [29] Впоследствии морские водоросли обеспечивают среду обитания и поддерживают высокое разнообразие мелких эпифитов, беспозвоночных и рыб в в остальном голой системе мягких отложений. [30] [31] [32] Этот пример примечателен тем, что вторичные водоросли, образующие среду обитания, являются инвазивными в этом регионе. [33]
Классический пример каскада содействия на суше включает в себя деревья тропических лесов в качестве способствующих эпифитов , которые, в свою очередь, способствуют обилию обитающих беспозвоночных видов, обеспечивая сложную, разнообразную среду обитания. Например, было замечено, что около половины биомассы беспозвоночных и обилия беспозвоночных зависят от вторичных эпифитных местообитаний, что позволяет предположить, что ранние оценки особенно высокого разнообразия членистоногих в тропических лесах могут быть частично обусловлены каскадами содействия. Этот пример примечателен из-за различного таксономического состава и большего размера насекомых, обнаруженных во вторичной, промежуточной среде обитания по сравнению с таковыми у основных видов деревьев, представляющих базальную среду обитания. [2] [34] [35] В лесах умеренного пояса разворачивается аналогичный каскад, в котором содействие испанскому мху дубами увеличивает разнообразие беспозвоночных. В этом примере испанский мох зависит от дуба, чтобы снизить физический стресс, а беспозвоночные зависят от испанского мха, чтобы увеличить влажность и снизить стресс от хищников. [36]
Другой каскад наземного содействия включает деревья, омелу и птиц, где деревья являются основным видом-основой, который способствует омеле, вторичному виду-основе, которая затем способствует гнездованию и питанию местных и перелетных птиц. [3] [37] [38] Этот пример наблюдался во многих местах по всему миру от сосновых лесов на юго-востоке Испании до полузасушливых саванн на юго-востоке Зимбабве . [37] [38] Этот пример примечателен тем, что омела может быть паразитом и оказывать отрицательное воздействие на своих хозяев-деревьев, что является напоминанием о том, что направление и сила взаимодействий, связанных с каскадами содействия, могут зависеть от контекста. [38]
Классический каскад содействия пресной воде включает пресноводные растения, способствующие росту нитей водорослей, которые, в свою очередь, способствуют появлению улиток. [39] Здесь растения выступают в качестве основных видов-основ, в то время как нити водорослей, прикрепленные к растениям -фиксаторам , являются вторичными видами-основами, способствующими обитанию улиток. [3] [39] Этот пример важен из-за химических сигналов, посылаемых вторичными видами-основами для привлечения разнообразных улиток-населенцев в среду обитания каскада.
Однако лишь в нескольких исследованиях были задокументированы каскады обеспечения пресной водой, и еще предстоит определить, является ли это функцией структуры экосистемы или просто отражением исторических перспектив исследований. [3]
Первичные и вторичные виды-основы, составляющие каскад содействия, могут встречаться в одной из двух пространственных конфигураций. [40] Во-первых, это вложенные конфигурации, в которых два вида-основы находятся вперемешку или один вид-основатель живет на другом, как в мангровом пневматофоре, предоставляющем поверхность для колонизации устриц . Во-вторых, это смежные конфигурации, в которых виды-основатели находятся изолированно по всему ландшафту, как в устричных рифах около солончаков или коралловых рифах рядом с морской травой. Найдены ли виды-основы в каскаде в смежных или вложенных конфигурациях, зависит от того, заставляет ли конкуренция за ресурсы в каком-то масштабе один вид-основу вытеснять другой. Гипотеза градиента напряжения оказалась полезной для прогнозирования того, какая конфигурация, скорее всего, будет преобладать. В некоторых случаях существует зависимость взаимодействий от масштаба, когда конкуренция на коротких расстояниях приводит к зонированию видов-основ с четкими границами, а содействие на больших расстояниях происходит между организмами в этих зонах. [7] [41] Каскады содействия также могут быть структурированы как участки на ландшафте, которые возникают либо потому, что первичный и вторичный средообразующие виды совместно встречаются на участках, либо вторичный средообразующий вид существует на участках внутри большого непрерывного местообитания, созданного первичным средообразующим видом. [42]
Сила каскадов содействия также может варьироваться в зависимости от временных масштабов. Пространственный масштаб может зависеть от того, насколько быстро растет или размножается вид-основатель, а также от того, как долго эффект содействия влияет на другие виды в системе. [43] Это может быть связано со временем, необходимым для того, чтобы вид-основатель достиг минимального размера особи или участка, чтобы создать эффект содействия для системы, с задержками в демографической реакции вида-бенефициара на положительное воздействие посредника или сезонностью или какой-либо другой временной изменчивостью в стрессе, который посредник смягчает. Фенологическое соответствие или несоответствие жизненных циклов также может влиять на совместное появление участников каскада содействия и, следовательно, на силу их взаимодействия. [44] [45] Например, вылупление насекомых, совпадающее с цветением опыляемых ими растений, которые, в свою очередь, используются в качестве среды обитания для других видов позднее в том же году. [46] [47]
Перемещение организмов может опосредовать возникновение и важность каскадов содействия тремя способами. Во-первых, перемещение способствующего вида в место с другим способствующим видом может объединить компоненты для каскада содействия. Например, водоросли со скалистого берега, которые дрейфуют в местообитание корней мангровых деревьев, вместе могут способствовать появлению множества мобильных беспозвоночных. [48] Во-вторых, виды, которые получают выгоду от каскада содействия, могут выходить за пределы местообитания каскада (т. е. перетекать) и играть экологически важную роль в смежных местообитаниях. Например, на галечных пляжах инвазивные береговые крабы используют каскад содействия кордграсс-мидии в качестве местообитания для выведения потомства, но затем, как взрослые особи, перемещаются в смежные безлесные литоральные местообитания, где они конкурируют с местными грязевыми крабами. [22] Для высокомобильных видов-бенефициаров, таких как виды с более отдаленными онтогенетическими сдвигами среды обитания, большими ареалами добычи пищи или способностью к дальним миграциям, охват каскада содействия может быть довольно обширным. [43] [49] В-третьих, мобильные организмы могут служить связующим звеном в каскаде, который играет через среды обитания, удаленные от ландшафта, как в мангровых зарослях, которые могут содействовать коралловым рифам посредством перемещения рыб-попугаев, которые используют мангровые заросли в качестве среды обитания для питомников, а затем перемещаются на коралловый риф, где они поедают нежелательные водоросли, которые в противном случае подавили бы кораллы. В более общем плане, эти перемещения особей могут служить биогеохимической или трофической связью между экосистемами, что приводит к субсидиям питательных веществ и обратным связям, которые поддерживают основные виды, которые формируют основу каскадов содействия и обеспечивают основу для метаэкосистем. [7] [50]
Каскады содействия оказывают сильное положительное влияние на биоразнообразие на местном или лоскутном уровне посредством прямого и косвенного содействия. [3] В каскаде содействия первичная и вторичная основа могут повышать выживаемость организмов, видовое богатство, разнообразие ниш и сложность среды обитания, в свою очередь, увеличивая биоразнообразие. [51] Первичные средообразователи могут предоставлять подходящий субстрат для колонизации вторичными средообразователями уникальные черты, которые способствуют повышению гетерогенности и улучшению биоразнообразия. [12]
Учитывая тесную связь между биоразнообразием и функцией экосистемы, каскады содействия будут иметь сильное косвенное влияние на функцию экосистемы из-за их улучшения биоразнообразия. Каскады содействия также могут иметь сильное прямое влияние на ряд экологических функций, которые возникают в результате создания физической структуры. Наиболее очевидным преимуществом является предоставление дополнительной среды обитания, которая обеспечивает жизненное пространство для большего количества и различных организмов. [7] Структура, которая обычно более сложна, чем области за пределами среды обитания каскада содействия, может функционировать как убежище от хищников или физических стрессов. Другие важные функции включают в себя нарастание почвы, изменение скорости инфильтрации и перемещение ресурсов. [48] [52] [53] Благодаря этим функциям возникают другие возникающие экологические свойства, такие как повышенное взаимодействие нетрофических видов на нескольких трофических уровнях. [54]
Каскады содействия могут способствовать стабильности и устойчивости экосистемы посредством позитивного взаимодействия видов. [53] [55] С ростом стресса, связанного с изменением климата и другими антропогенными воздействиями, позитивное взаимодействие будет становиться все более важным для поддержания стабильности экосистемы. [56] Однако стрессы, вызванные угрозой, могут, превышая определенный порог, оказывать пагубное воздействие на основные виды и тем самым приводить к разрушению каскада содействия.
Стихийные бедствия, такие как землетрясения, естественные пожары, лавины и вулканическая активность, могут разрушить каскады содействия, убивая виды-основы. Например, сейсмический подъем в Новой Зеландии, связанный с землетрясением Кайкоура 2016 года, вызвал немедленную гибель как первичных, так и вторичных водорослей-основ, за которыми последовало каскадное разрушение биоразнообразия беспозвоночных. [57] Эти виды-основы не восстановились к 2021 году, и крупномасштабные стихийные бедствия могут потенциально иметь последствия для каскадов содействия в течение десятилетий или столетий в зависимости от темпов восстановления организмов, формирующих среду обитания. [58]
Взаимные отношения и позитивные взаимодействия, которые составляют основу каскадов содействия, могут смягчить воздействие возросших физических стрессов, таких как засуха, экстремальные температуры и время затопления, связанное с изменением климата. [55] Например, мутуалистическое взаимодействие между мидиями и кордграссом может повысить устойчивость к засухе в болотных экосистемах. [23] Хотя эти способствующие взаимодействия внутри каскада могут обеспечить облегчение от возрастающих абиотических стрессов, они также уязвимы к воздействию изменения климата. Из-за межвидовых различий в термотолерантности и смещающейся численности и распределения видов, вовлеченных в каскад, изменение или разрушение каскада содействия может произойти из-за потери любого компонента в каскаде. Например, в морской среде высокие температуры приводят к обесцвечиванию кораллов и болезням, нарушая отношения между хозяином коралла и его симбиотическими водорослями и оказывая нисходящее воздействие на биоразнообразие системы.
Введение вредных или токсичных веществ в окружающую среду представляет угрозу каскадам содействия. Загрязнение питательными веществами может изначально показаться полезным для каскадов содействия, стимулируя рост видов, формирующих среду обитания, но в конечном итоге негативные эффекты, связанные с избыточной биомассой, такие как физическое удушение и биогеохимические стрессоры, включая истощение кислорода и токсичность сульфида, могут подавить каскад содействия. [2] Например, избыточное количество питательных веществ может стимулировать обильный рост вторичных базовых видов, таких как морские водоросли в иных олиготрофных системах морских трав, что приводит к изменению конкурентных иерархий, где морские водоросли вытесняют морские травы. [59] В других случаях эвтрофикация может привести к прямой замене доминант среды обитания, например, когда макроводоросли заменяют кораллы на рифах, что приводит к изменению или потере компонентов каскада содействия и сдвигу в более широком сообществе. [60]
Прогнозируется, что распространенность и тяжесть заболеваний возрастут в ответ на глобальные изменения, хотя их воздействие на каскады содействия остается относительно недостаточно изученным. Высокое эндемичное биоразнообразие, например, благоприятствуемое каскадом содействия, как правило, снижает риск передачи патогенов. [61] Однако вспышки заболеваний, которые влияют на фактор содействия, могут снизить его плотность или изменить его фенотип, тем самым снижая сложность среды обитания, что ослабляет его способствующие эффекты с отрицательным воздействием на биоразнообразие. [62]
Каскады содействия способствуют биоразнообразию и видовому богатству посредством позитивных взаимодействий, которые могут противодействовать последствиям чрезмерной эксплуатации . Однако сбор самих первичных или вторичных фасилитаторов в каскаде может привести к снижению видового богатства в нисходящем направлении , тем самым ослабляя способствующие эффекты чрезмерно эксплуатируемых видов. Например, сбор деревьев может сократить обилие и разнообразие эпифитов, которые обеспечивают убежище и другие ресурсы для сообществ насекомых-бенефициаров. [63]
Успешное внедрение неместного вида в новую среду обитания может быть ускорено за счет обеспечения среды обитания и улучшения физического стресса каскада содействия, что также способствует высокому местному биоразнообразию. [21] Более того, инвазивные виды могут быть способны лучше использовать преимущества каскадов содействия по сравнению с местными видами, что приводит к эффектам распространения на близлежащие среды обитания и дополнительно способствует успеху их вторжения. [22] Инвазивные виды также могут быть базовыми видами, формирующими среду обитания, способными инициировать свои собственные каскады содействия, как в случае инвазивных морских водорослей, включенных в червячные трубки [2], или инвазивных водорослей , которые встречаются вместе с местными мидиями . [64]
Положительные взаимодействия могут играть решающую роль в сохранении и восстановлении природных систем, и была разработана структура решений, которая поможет практикам включить положительные взаимодействия для достижения целей проекта и экосистемных услуг . [65] [66] [67] Эту модель можно расширить до каскадов содействия, которые можно использовать для улучшения сохранения и восстановления. Например, посредники в каскаде могут быть определены как фокусные или индикаторные виды для мониторинга и защиты в планах сохранения, учитывая, что эти виды, вероятно, будут поддерживать повышенное биоразнообразие и обилие видов. [3] Кроме того, виды в каскаде содействия могут быть видами-кандидатами для восстановления из-за их способности инициировать сборку сообщества и сложную сеть взаимодействий видов, которые лежат в основе важных свойств экосистемы, таких как устойчивость . [54] Наконец, проектирование с вспомогательными видами в каскаде часто обеспечивает дополнительные функции, которые как повышают производительность друг друга, так и приводят к полезным результатам, которые могут быть невозможны с любым отдельным видом. Это очевидно, например, в проектах по стабилизации и улучшению береговой линии, где устрицы сочетаются с болотными травами , в которых устрицы снижают энергию волн и эрозионный стресс в прилегающей зоне сардины, которая, в свою очередь, укрепляет береговую линию и увеличивает прирост высот. [24]
Существует несколько соображений для практиков, когда они включают каскады содействия в свои проекты по сохранению и восстановлению. Во-первых, каскады содействия могут возникать в нескольких средах обитания посредством взаимодействия на большом расстоянии, и поэтому эффективность проектов мониторинга и высадки растений может потребовать включения перспектив ландшафтного масштаба или риска неудачи, если основные компоненты системы останутся за пределами области действия проекта. [41] Во-вторых, хотя многие из лучших примеров каскадов содействия в прикладных контекстах исходят от базовых видов или инженеров экосистем, которые являются заметными доминантами среды обитания, практики должны иметь в виду, что посредники в каскаде могут также включать более мелкие и/или мобильные организмы, такие как опылители , которые оказывают положительное влияние на репродуктивный успех растительности, образующей среду обитания, или мутуалисты, такие как Symbiodinium в кораллах и микоризные грибы в наземных растениях. В-третьих, каскады содействия обычно включают несколько трофических уровней и/или разрозненные таксономические и функциональные группы, и поэтому проекты восстановления (или исследования по этому вопросу) должны использовать подход всего сообщества к их разработке. [21] «Проект восстановления растений» вряд ли достигнет своих целей управления без учета взаимодействия растений с опылителями, беспозвоночными, эпифитами и т. д. В-четвертых, имитаторы видов могут быть необходимы для запуска каскада содействия или замены живого компонента, который может быть не внедрен на практике. Такие инженерные подходы уже были продемонстрированы в таких проектах, как морские дамбы . [68] Наконец, общая важность каскадов содействия, вероятно, возрастет с изменением климата , поскольку усиливаются сопутствующие стрессоры, такие как повышенная температура и измененные режимы осадков. [69] Каскады содействия могут внезапно стать очевидными или важными там, где они ранее не были обнаружены, и практики могут стать все более зависимыми от таких экологических инструментов, как адаптивные и устойчивые компоненты в своих проектах.