Exsudoporus frostii | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Boletales |
Семья: | Болетовые |
Род: | Экссудопорус |
Разновидность: | E. frostii |
Биномиальное имя | |
Exsudoporus frostii ( Дж. Л. Рассел ) Виццини, Симонини и Геларди (2014) | |
Синонимы [1] | |
Exsudoporus frostii | |
---|---|
Поры на гимении | |
Крышка выпуклая или плоская | |
Гимений сросшийся | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток оливково-коричневого цвета . | |
Экология микоризная | |
Съедобность съедобна . |
Exsudoporus frostii (ранее Boletus frostii ), широко известный как подберезовик Фроста или яблочный подберезовик , — гриб -болет , впервые научно описанный в 1874 году. Являясь представителем семейства Boletaceae , грибы, производимые грибом, имеют трубки и поры вместо пластинок на нижней стороне шляпки . Exsudoporus frostii распространен на востоке Соединенных Штатов от Мэна до Джорджии и на юго-западе от Аризоны, простираясь на юг до Мексики и Коста-Рики . Это микоризный вид, его плодовые тела обычно встречаются вблизи лиственных пород деревьев, особенно дуба .
Грибы Exsudoporus frostii можно узнать по их темно-красным липким шляпкам, красным порам, сетчатому рисунку ножки и посинению при повреждении тканей. Еще одной характеристикой молодых влажных плодовых тел являются янтарные капли, выделяющиеся на поверхности пор. Хотя этот гриб считается съедобным при тщательной приготовлении, его обычно не рекомендуют употреблять в пищу из-за риска перепутать с другими ядовитыми краснопористыми сине-синими грибами. B. frostii можно отличить от других внешне похожих красношапочных грибов по различиям в распространении, связанным с ними видам деревьев, реакции посинения или морфологии .
Вид был назван унитарианским священником Джоном Льюисом Расселом из Сейлема, штат Массачусетс , на основе образцов, найденных в Браттлборо, штат Вермонт . Он назвал гриб в честь своего друга, американского миколога-любителя Чарльза Кристофера Фроста , который опубликовал описание вида в своем обзоре 1874 года о боровиках Новой Англии . [2] [3] Когда название вида предоставлено отдельным лицом, но официально опубликовано другим лицом, имя автора может быть указано отдельно от имени автора публикации как apud ; по этой причине в некоторых старых литературных источниках название и источник пишутся как Boletus Frostii Russell apud Frost. [4] Бернард Огилви Додж упомянул B. frostii в 1950 году во время выступления перед Микологическим обществом Америки , в котором он говорил о роли любителей в открытии новых видов: «Они бы сообщили нам всем о человеке Расселе, который назвал прекрасный новый подберезовик в честь своего друга Фроста, и о человеке Фросте, который назвал прекрасный новый подберезовик в честь своего друга Рассела. Boletus Frostii и Boletus Russellii — это грибы с характером , даже несмотря на то, что они были описаны любителями». [5] Однако, пытаясь установить образец лектотипа , миколог Рой Холлинг изучил как оригинальный материал Рассела, так и его сопроводительные заметки; он пришел к выводу, что именно Фрост сделал оригинальные определения видов, далее предполагая, что «нет никаких доказательств того, что Рассел когда-либо собирал B. frostii или писал его описание». [6]
Уильям Мюррилл в 1909 году поместил вид в род Suillellus , [7] в то время как Санши Имаи перенес его в Tubiporus в 1968 году . [1] С тех пор Tubiporus стал синонимом Boletus . [8] В 1945 году Рольф Сингер описал подберезовик, который он нашел во Флориде ; хотя первоначально он описал его как подвид B. frostii , [9] позже он счел различия между таксонами достаточно значительными, чтобы оправдать публикацию Boletus floridanus как уникального вида. [4] После молекулярных исследований, которые наметили новую филогенетическую структуру для Boletaceae, [10] [11] подберезовик был перенесен в недавно ограниченный род Exsudoporus в 2014 году. [12]
Из-за отсутствия достаточных последовательностей Ву и коллеги (2016) неохотно принимали Exsudoporus и считали его синонимом Butyriboletus , поэтому они перенесли E. frostii в род Butyriboletus и предложили новую комбинацию Butyriboletus frostii . [13] Однако последующий филогенетический и морфологический анализ четко определил Exsudoporus как монофилетический, однородный и независимый род, который является сестринским Butyriboletus . [14] [15]
Exsudoporus frostii широко известен как «подберезовик Мороза» [16] или «подберезовик яблочный». В Мексике его народное название — panza agria , что переводится как «кислый живот». [17]
Форма шляпки молодого плодового тела варьируется от полусферической до выпуклой, позже становится широко выпуклой до плоской или неглубоко вдавленной, диаметром 5–15 см (2,0–5,9 дюйма). [18] Край шляпки изогнут внутрь, хотя по мере старения он может разворачиваться и поворачиваться вверх. Во влажных условиях поверхность шляпки липкая из-за ее кутикулы , которая состоит из желатинизированных гиф . Если плодовое тело высохло после дождя, шляпка особенно блестит, [4] иногда кажущаяся мелкоячеистой (имея рисунок из блочных областей, похожих на потрескавшуюся, высохшую грязь). [18] Молодые грибы имеют беловатый налет на поверхности шляпки. [19]
Цвет изначально ярко-красный, но с возрастом тускнеет. Мякоть имеет толщину до 2,5 см (1,0 дюйма) и варьируется по цвету от бледного до бледно-желтого и лимонно-желтого. [18] Мякоть имеет изменчивую реакцию окрашивания в ответ на ушиб, поэтому некоторые образцы могут стать темно-синими почти сразу, в то время как другие становятся синими слабо и медленно. [4]
Трубки, составляющие поверхность пор ( гимений ), имеют глубину 9–15 мм, от желтого до оливково-желтого (горчично-желтого), при ушибе становятся тускло-синими. Поры мелкие (2–3 на мм), круглые и до старости имеют темно-красный цвет, который со временем становится бледнее. Поверхность пор часто усеяна желтоватыми каплями в молодом возрасте (отличительная характеристика) и легко окрашивается в синий цвет при ушибе. Ножка имеет длину от 4 до 12 см (от 1,6 до 4,7 дюйма) и толщину от 1 до 2,5 см (от 0,4 до 1,0 дюйма) на вершине. Она примерно одинакова по толщине по всей длине, хотя может несколько сужаться к вершине; некоторые образцы могут казаться желудочковыми (вздутыми в середине). [18] Поверхность ножки в основном красная или желтоватая около основания; она сетчатая — характеризуется гребнями, расположенными в виде сетчатого рисунка. [18] Мицелий , видимый у основания ножки, имеет цвет от желтовато-белого до светло-желтого. [4]
Споровый отпечаток B. frostii оливково-коричневый. [18] Споры толстостенные, гладкие и веретенообразные, размером 11–15 на 4–5 мкм . Также могут присутствовать более длинные споры длиной до 18 мкм. [ 18] Кутикула колпачка, или пилеипеллис , состоит из спутанного слоя желатинизированных гиф шириной 3–6 мкм. [20] Спороносные клетки, базидии , имеют четыре споры и размеры 26–35 на 10,5–11,5 мкм. Цистидии — это нефертильные клетки, разбросанные среди базидий, и они преобладают в гимениальной ткани E. frostii . Эти гиалиновые (полупрозрачные) клетки имеют длину 30–53 мкм и ширину 7,5–14 мкм и по форме варьируются от веретенообразных (сужающихся на каждом конце, но один из концов обычно закруглен) до субампулообразных — по форме напоминающих раздутую бутылку. [4]
Этот вид неядовит. [21] В 1910 году Мюррилл писал о его съедобности : «Обычно рассматривается с подозрением из-за его красного гимения, но его свойства точно не известны». [22] С тех пор несколько авторов рекомендовали не употреблять этот вид в пищу из-за его сходства с другими ядовитыми красношапочными грибами. [16] [18] [23] В своей книге « 100 съедобных грибов» (2007) Майкл Куо отмечает, что хотя гриб, по-видимому, съедобен для некоторых, на других он «действует отрицательно». [24] Дэвид Арора упоминает, что его обычно продают на сельских рынках в Мексике; [17] исследование 1997 года показывает, что его употребляют в пищу только в сельских районах штата Керетаро . [25] Его вкус и запах описываются как «приятные» [16] или «сладкие» [21] и чем-то напоминающие цитрусовые , [19] хотя кутикула шляпки может иметь кислый вкус. [18]
Химический анализ свежих плодовых тел, собранных в Мексике, показал, что они имеют следующий состав: влажность 94,53%; зола 0,323%; диетические волокна 3,024%; жир 0,368%; и белок 1,581%. Содержание свободных жирных кислот в высушенных плодовых телах составило 4,5%, что немного больше, чем у шампиньона обыкновенного ( Agaricus bisporus ), у которого их было 3,5%. Большую часть этого общего количества составляла олеиновая кислота (1,95%), за которой следовали линолевая кислота (1,68%) и пальмитиновая кислота (1,69%). [25]
Другие красношапочные грибы включают ядовитые B. flammans и B. rubroflammeus ; первый чаще всего растет под хвойными деревьями , последний — в ассоциации с лиственными породами в восточной части Северной Америки и южной Аризоне . [17] Часто путают с Exsudoporus floridanus и E. permagnificus , но последний вид известен только из Европы и Западной Азии и всегда растет в ассоциации с дубами , а иногда также с каштаном . [26] [27] [15] Exsudoporus floridanus отличается от E. frostii более светлым цветом шляпки и текстурой поверхности шляпки: она войлочная (покрытая густыми, короткими, мягкими, спутанными волосками) или бархатистая (как бархат ), по сравнению с относительно гладкой поверхностью E. frostii . Сингер отмечает, что хотя физические характеристики между двумя таксонами могут быть размытыми и их трудно определить, область происхождения позволяет надежно их различить: E. floridanus встречается на затененных лужайках и кустарниках в открытых дубовых насаждениях в нетропических регионах Флориды, как правило, на травянистой или песчаной почве, где он плодоносит с мая по октябрь. [4]
Плодовые тела молодых образцов B. kermesinus , недавно описанных в Японии в 2011 году, внешне похожи на E. frostii . Помимо распространения, B. kermesinus можно отличить от E. frostii по мякоти, которая не синеет, и ножке, в которой сетка не такая глубокая и грубая. [28] B. pseudofrostii , обнаруженный в Белизе , дает более мелкие шляпки диаметром от 1,7 до 2,0 см (от 0,7 до 0,8 дюйма). [29] Boletus russelli , обнаруженный в восточной части Северной Америки, имеет красную или красновато-коричневую шляпку и сетчатую ножку, но его поверхность пор желтая, а плодовое тело не синеет. [24]
Exsudoporus frostii — микоризный вид, [30] что означает, что гриб образует ассоциации с корнями различных видов деревьев. Эти ассоциации являются мутуалистическими , поскольку гриб поглощает минеральные питательные вещества из почвы и направляет их в растение, в то время как растение обеспечивает гриб сахарами, продуктом фотосинтеза . Характерной чертой микоризы является наличие оболочки грибковой ткани, которая покрывает конечные, поглощающие питательные вещества корешки растения-хозяина. Гриб образует обширную подземную сеть гиф, которые расходятся наружу от поверхности корневой оболочки, эффективно увеличивая площадь поверхности для поглощения питательных веществ. Гифы также проникают между клетками коры корня , образуя сеть Хартига . [31] При использовании методов чистого культивирования было показано, что Exsudoporus frostii образует микоризу с сосной виргинской ( Pinus virginiana ) [30] , тогда как полевое исследование подтверждает аналогичную связь с дубом Quercus laurina [32] .
Плодовые тела растут поодиночке, разбросанно или группами на земле под лиственными деревьями; гриб плодоносит летом и в начале осени. Уильям Мюррилл отметил его предпочтение расти в «тонких дубовых лесах, где света достаточно, чтобы трава могла расти», [7] а Александр Х. Смит упомянул его предпочтение расти в «тонкой песчаной почве под кустарниковыми дубами». [3] В Соединенных Штатах он распространен от Мэна на юг до Джорджии , простираясь на запад до Теннесси и Мичигана , и в южной Аризоне. [4] [19] В Мексике он часто встречается под Мадроне . [17] Он также был собран в Коста-Рике , где он ассоциируется с видами дуба Quercus copeyensis , Q. costaricensis , Q. rapurahuensis и Q. seemanii . [33] В публикации 1980 года предварительно предполагалось, что гриб также присутствует в Италии, [34] но позже автор определил, что предполагаемый E. frostii на самом деле был Boletus siculus (теперь синонимизирован как E. permagnificus ). [27]
Плодовые тела могут быть заражены плесневидным грибом Sepedonium ampullosporum . [35] Инфекция приводит к некрозу ткани гриба и желтому цвету, вызванному образованием большого количества пигментированных алейриоконидий (одноклеточных конидий, образующихся путем выдавливания из конидиеносцев ). [36]