Эволюция лемуров
История эволюции приматов на Мадагаскаре

Мышиный лемур сидит вертикально, вверх ногами, на ветке и смотрит в камеру.
Мышиные лемуры , самые маленькие приматы в мире, развивались в изоляции вместе с другими лемурами на острове Мадагаскар.

Лемуры , приматы, принадлежащие к подотряду Strepsirrhini , который отделился от других приматов менее 63 миллионов лет назад, эволюционировали на острове Мадагаскар в течение по крайней мере 40 миллионов лет. Они разделяют некоторые черты с наиболее базальными приматами, и поэтому их часто путают с предками современных обезьян, человекообразных обезьян и людей. Вместо этого они просто напоминают предков приматов.

Считается, что лемуры эволюционировали в эоцене или ранее, разделяя ближайшего общего предка с лори , потто и галаго ( лорисоидами ). Ископаемые останки из Африки и некоторые тесты ядерной ДНК предполагают, что лемуры добрались до Мадагаскара между 40 и 52 миллионами лет назад. Другие сравнения последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК предлагают альтернативный диапазон дат от 62 до 65 миллионов лет назад. Считается, что предковая популяция лемуров непреднамеренно сплавилась на остров на плавающем коврике из растительности, хотя также были предложены гипотезы о сухопутных мостах и ​​прыжках с острова на остров . Время и количество предполагаемых колонизаций традиционно зависели от филогенетического родства айе-айе , самого базального члена клады лемуров .

Пройдя собственную независимую эволюцию на Мадагаскаре, лемуры разнообразились, чтобы заполнить множество ниш, обычно занятых другими типами млекопитающих. Они включают в себя самых маленьких приматов в мире, а когда-то включали некоторых из самых крупных. С момента прибытия людей примерно 2000 лет назад лемуры теперь ограничены 10% острова, или примерно 60 000 квадратных километров (23 000 квадратных миль), и многие из них находятся на грани вымирания .

Эволюционная история

Лемуры — приматы, принадлежащие к подотряду Strepsirrhini. Как и другие приматы Strepsirrhine , такие как лори , потто и галаго , они разделяют предковые черты с ранними приматами. В связи с этим лемуров часто путают с предковыми приматами; однако лемуры не дали начало обезьянам и человекообразным обезьянам, а эволюционировали независимо на Мадагаскаре. [1]

Приматы впервые появились где-то между средним меловым периодом и ранним палеоценом либо на суперконтиненте Лавразия , либо в Африке. [2] Согласно исследованиям молекулярных часов , последний общий предок всех приматов датируется примерно 79,6 млн лет назад, [3] хотя самые ранние известные ископаемые приматы имеют возраст всего 54–55 миллионов лет. [4] Ближайшими родственниками приматов являются вымершие плезиадапиформы , современные кагуаны (обычно и неточно называемые «летающими лемурами») и древесные землеройки . [3] Некоторые из самых ранних известных настоящих приматов представлены ископаемыми группами Omomyidae , Eosimiidae и Adapiformes . [5]

Связь между известными ископаемыми семействами приматов остается неясной. Консервативная оценка расхождения сухопутных ( долгопяты , обезьяны , человекообразные обезьяны и люди ) и мокроносых составляет от 58 до 63 млн лет назад. [6] Возникает консенсус, согласно которому омомииды являются сестринской группой долгопятов, [7] эозимиды являются стволовой группой обезьян (не долгопяты-долгопяты) [8] и джебелемур , африканский род, вероятно, связанный с ранней азиатской ветвью церкамониевых адаптиформ, является стволовой группой современных мокроносых, включая лемуров. [9] В 2009 году широко разрекламированная и научно раскритикованная публикация заявила, что 47-миллионная адаптоформная окаменелость Darwinius masillae продемонстрировала как адаптоформные, так и обезьяньи черты, что делает ее переходной формой между полуобезьяньими и обезьяньими линиями. [10] Источники в СМИ ошибочно окрестили окаменелость «недостающим звеном» между лемурами и людьми. [11]

Крупный план передних нижних зубов кошачьего лемура, на котором видно, что первые шесть зубов направлены прямо вперед, а не вверх-вниз, как похожие на клыки премоляры позади них.
Ископаемые свидетельства эволюции зубного гребня — черты, общей для лемуров и их ближайших родственников, лорисоидных , — дают представление как об эволюционной истории мокроносых земноводных, так и о колонизации Мадагаскара лемурами.

Традиционно считалось, что лемуры эволюционировали в эоцене (от 55 до 37 млн ​​лет назад) на основе ископаемых останков [12] [13], хотя молекулярные тесты предполагают палеоцен (от 66 до 56 млн лет назад) или позже. [13] До недавнего времени считалось, что они произошли напрямую от разнообразной группы адаптиформ из-за нескольких общих посткраниальных черт [14] , а также длинных морд и маленького мозга . Хотя у адаптиформ также были лемуроподобные слуховые буллы , характерная черта полуобезьян [15] , у них был меньший мозг и более длинные морды, чем у лемуров. [16] Есть также несколько других морфологических различий. Наиболее заметно, что у адаптиформ отсутствует ключевой производный признак — зубной гребень и, возможно, туалетный коготь , обнаруженный не только у современных (живых) мокроносых, но и у долгопятов. В отличие от лемуров, адаптиформы имели сращенный нижнечелюстной симфиз (характерный для обезьян), а также обладали четырьмя премолярами вместо трех или двух. [17]

Сравнительные исследования гена цитохрома b , которые часто используются для определения филогенетических связей среди млекопитающих, особенно внутри семейств и родов [18] , были использованы для того, чтобы показать, что лемуры имеют общее происхождение с лорисоидами. [17] [19] Этот вывод также подтверждается общим зубным гребнем стрепсироновых, необычной чертой, которая вряд ли эволюционировала дважды. [20] Если бы адаптиформы были предками современных стрепсироновых, то последний общий предок современных стрепсироновых должен был бы существовать до раннего эоцена, [17] точка зрения, поддержанная молекулярно-филогенетическими исследованиями Энн Д. Йодер и Цзихэна Янга в 2004 году, которые показали, что лемуры отделились от лори примерно 62–65 млн лет назад. [21] Эти даты были подтверждены более обширными тестами Джули Хорват и др . в 2008 году. [22] Эти молекулярные исследования также показали, что лемуроиды диверсифицировались до современных лорисоидов. [17] Используя более ограниченный набор данных и только ядерные гены , другое исследование в 2005 году Селин Пу и др . датировало разделение между лемурами и лори 60 млн лет назад, диверсификацию лемуров 50 млн лет назад и колонизацию лемурами Мадагаскара где-то между этими двумя приблизительными датами. [23] Однако открытие ископаемых лорисоидов в 2003 году в Фаюмской впадине в Египте отодвинуло дату дивергенции лорисоидов обратно в эоцен, что соответствует датам дивергенции, предсказанным Йодером и Хорватом. [21] [22] [24]

Ископаемая летопись рассказывает другую историю. Хотя она не может показать самую раннюю возможную дату появления таксономической группы, другие опасения возникли по поводу этих гораздо более ранних дат расхождения, предсказанных независимо от ископаемой летописи. Во-первых, палеонтологи выразили обеспокоенность тем, что если приматы существуют значительно более 66 миллионов лет, то первая треть ископаемой летописи приматов отсутствует. Другая проблема заключается в том, что некоторые из этих молекулярных дат переоценили расхождение других отрядов млекопитающих, таких как Rodentia , предполагая, что расхождение приматов также может быть переоценено. Один из древнейших известных мокроносых, Djebelemur , датируется ранним эоценом Северной Африки и не имеет полностью дифференцированного зубного гребня. Основываясь на ископаемых останках и других генетических тестах, более консервативная оценка датирует расхождение между лемурами и лори примерно 50-55 миллионами лет назад. [12]

Чтобы усложнить загадку происхождения, на Мадагаскаре не было найдено никаких наземных окаменелостей эоцена или палеоцена, [25] [26] и палеонтологическая летопись как из Африки, так и из Азии того времени не намного лучше. [17] Местонахождения ископаемых на Мадагаскаре ограничены всего пятью окнами во времени, которые пропускают большую часть кайнозоя , от 66 миллионов лет назад до ~26 000 лет назад. То немногое количество ископаемых пород, которые существуют из этого огромного промежутка времени, преобладает в морских слоях вдоль западного побережья. [27] Самые древние окаменелости лемуров на Мадагаскаре на самом деле являются субфоссилиями, датируемыми поздним плейстоценом . [14]

Колонизация Мадагаскара

Когда-то часть суперконтинента Гондвана , Мадагаскар отделился от Восточной Африки, наиболее вероятного источника предковой популяции лемуров, около 160 млн лет назад, а затем от Антарктиды между 80 и 130 млн лет назад. Первоначально остров дрейфовал на юг от того места, где он отделился от Африки (около современного Сомали ), пока не достиг своего нынешнего положения между 80 и 90 млн лет назад. Примерно в то же время он отделился от Индии, оставив его изолированным в Индийском океане и отделенным от близлежащей Африки Мозамбикским проливом , [ 28] [29] [30] глубоким каналом с минимальной шириной приблизительно 560 км (350 миль). [17] Эти даты разделения и предполагаемый возраст линии приматов исключают любую возможность того, что лемуры могли быть на острове до того, как Мадагаскар отделился от Африки, [31] эволюционный процесс, известный как викариантность . [30] В поддержку этого предположения можно привести ископаемые останки млекопитающих мелового периода на Мадагаскаре (см. Мезозойские млекопитающие Мадагаскара ), в том числе гондванатерий и другие группы млекопитающих, которые не могли быть предками лемуров или других эндемичных млекопитающих, обитающих на острове сегодня. [17]

Поскольку Мадагаскар уже был географически изолирован палеоценом, а диверсификация лемуров датируется тем же временем, требовалось объяснение того, как лемуры попали на остров. В 19 веке, до появления теории континентального дрейфа , такие ученые, как Филипп Склейтер , Этьен Жоффруа Сент-Илер и Эрнст Геккель, предположили, что Мадагаскар и Индия когда-то были частью южного континента, названного Склейтером Лемурией , который с тех пор исчез под Индийским океаном. [32] [33] К началу 20 века океаническое расселение стало наиболее популярным объяснением того, как лемуры достигли острова. [22] [27] [29] Идея впервые оформилась в ходе антиплитного тектонического движения в начале 1900-х годов, когда известный палеонтолог Уильям Диллер Мэтью предложил эту идею в своей влиятельной статье «Климат и эволюция» в 1915 году. В статье Мэтью мог объяснить присутствие лемуров на Мадагаскаре только « сплавом ». [34] В 1940-х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон ввел термин «рассеивание по принципу тотализатора» для таких маловероятных событий. [35]

С утверждением теории тектоники плит океаническое распространение вышло из моды и даже считалось многими исследователями «чудом», если оно имело место. [30] Несмотря на низкую вероятность его возникновения, океаническое распространение остается наиболее приемлемым объяснением многочисленных колоний позвоночных на Мадагаскаре, включая лемуров. [30] [35] Хотя это маловероятно, в течение длительных периодов времени наземные животные иногда могут сплавляться на отдаленные острова на плавучих коврах из спутанной растительности, которые смываются в море из крупных рек паводковыми водами. [17] [34] [36]

Любое длительное морское путешествие без пресной воды или пищи оказалось бы трудным для крупного теплокровного (гомеотермного) млекопитающего, но сегодня многие мелкие ночные виды лемуров демонстрируют гетеротермию , что позволяет им снизить свой метаболизм и впадать в спячку, живя за счет жировых запасов. Такая черта у небольшого ночного предка лемура могла бы облегчить морское путешествие и могла бы быть передана его потомкам. [36] Однако эта черта не наблюдалась у близкородственных лорисоидных, изученных на сегодняшний день, и могла бы развиться на Мадагаскаре в ответ на суровые условия окружающей среды острова. [17]

Поскольку только пять наземных отрядов млекопитающих добрались до острова, каждый из которых, вероятно, произошел от одной колонизации, [30] [31] и поскольку эти колонизации датируются либо ранним кайнозоем , либо ранним миоценом , условия для океанического распространения на Мадагаскаре, по-видимому, были лучше в течение двух отдельных периодов в прошлом. [17] Отчет, опубликованный в январе 2010 года, подтвердил это предположение, продемонстрировав, что и Мадагаскар, и Африка находились на 1650 км (1030 миль) к югу от их современных положений около 60 миллионов лет назад, помещая их в другой океанический круговорот и обращая вспять сильное течение, которое в настоящее время течет от Мадагаскара. Было даже показано, что течения были сильнее, чем сегодня, сокращая время сплава примерно до 30 дней или меньше, что значительно облегчало переправу для небольшого млекопитающего. Со временем, по мере того как континентальные плиты дрейфовали на север, течения постепенно менялись, и к 20 миллионам лет назад окно для океанического рассеивания закрылось. [37]

С 1970-х годов гипотеза сплава была поставлена ​​под сомнение утверждениями о том, что семейство лемуров Cheirogaleidae может быть более тесно связано с другими афро-азиатскими стрепсиринами, чем с остальными лемурами. Эта идея изначально основывалась на сходстве поведения и морфологии моляров , хотя она получила поддержку с открытием в 2001 году 30-миллионного Bugtilemur в Пакистане и открытием в 2003 году 40-миллионного Karanisia в Египте . Karanisia является старейшей найденной окаменелостью, которая имеет зубной гребень, тогда как считалось, что Bugtilemur имел зубной гребень, но также имел еще более схожую морфологию моляров с Cheirogaleus (карликовыми лемурами). Если бы эти отношения были верны, даты этих ископаемых имели бы последствия для колонизации Мадагаскара, требуя двух отдельных событий. Наиболее экономное объяснение , учитывая генетические доказательства и отсутствие гребнезубых приматов в европейских ископаемых местонахождениях, [17] заключается в том, что стволовые стрепсирины эволюционировали на афро-аравийском континенте, расселившись на Мадагаскаре и совсем недавно из Африки в Азию. [24] Совсем недавно структура и общее наличие гребня у Bugtilemur были подвергнуты сомнению, как и многие другие особенности зубов, что позволяет предположить, что он, скорее всего, является адаптиформой. [12]

Альтернативной формой океанического распространения, которая рассматривалась, было перемещение по островам , когда предки лемуров могли добраться до Мадагаскара небольшими шагами, колонизируя открытые подводные горы во времена низкого уровня моря. [16] [27] Однако это маловероятно, поскольку единственные подводные горы, обнаруженные вдоль хребта Дэви, были бы слишком малы в таком широком проливе. Несмотря на то, что Коморские острова между Африкой и Мадагаскаром значительно больше, они слишком молоды, поскольку были образованы вулканической активностью всего около 8 миллионов лет назад. [27] Также предлагался сухопутный мост между Мадагаскаром и Африкой, но сухопутный мост способствовал бы миграции гораздо большего количества представителей африканской фауны млекопитающих, чем эндемично для острова. Кроме того, глубокие впадины отделяют Мадагаскар от материка, и до олигоцена уровень моря был значительно выше, чем сегодня. [38]

Вариант гипотезы сухопутного моста был предложен в попытке объяснить как то, как мог образоваться сухопутный мост, так и то, почему другие отряды млекопитающих не смогли его пересечь. [12] Геологические исследования показали, что после столкновения Индии и Азии зона разлома Дэви была вытолкнута тектоническими силами, возможно, достаточно высоко, чтобы создать сухопутный мост. Действительно, образцы керна вдоль зоны разлома Дэви показывают, что по крайней мере части Мозамбикского пролива находились выше уровня моря между 45 и 26 миллионами лет назад, [39] или, возможно, уже 55 миллионов лет назад. [12] После столкновения Индии и Азии тип разлома изменился со сдвигового на нормальный , и расширение морского дна создало сжатие вдоль зоны разлома Дэви, заставив ее подняться. К раннему миоцену Восточно-Африканский разлом создал напряжение вдоль разлома, заставив его опуститься под океан. Даты расхождения многих отрядов млекопитающих Мадагаскара ранее попадали в это окно. Обезьяны, собаки и кошки Старого Света не расходились и не прибыли в Африку до позднего миоцена. [39] Однако более поздняя датировка расхождения кладов млекопитающих Мадагаскара выходит за рамки этого окна сухопутного моста, и на Мадагаскаре можно было бы ожидать гораздо большего разнообразия групп млекопитающих, если бы сухопутный мост существовал в этот промежуток времени. [23]

Датировка колонизации лемуров является спорной по тем же причинам, что и эволюция мокроносых лемуров. Используя как митохондриальные, так и ядерные последовательности ДНК, единичная колонизация была оценена в 62–65 млн лет назад на основе разделения между айе-айе и остальными лемурами. [21] С другой стороны, скудная ископаемая летопись и некоторые оценки, основанные на других ядерных генах, подтверждают более позднюю оценку в 40–52 млн лет назад. [12] Кроме того, ископаемый мокроносый примат из Африки, плезиопитек , может предполагать, что айе-айе и остальные лемуры разошлись в Африке, что потребовало бы по крайней мере двух событий колонизации. [12] [40]

После того, как лемуры благополучно обосновались на Мадагаскаре, с его ограниченной популяцией млекопитающих, они были защищены от растущей конкуренции со стороны развивающихся групп древесных млекопитающих. [25] Обезьяны эволюционировали к олигоцену , и их интеллект, агрессия и обманчивость, возможно, дали им преимущество в эксплуатации окружающей среды по сравнению с дневными приматами-адаптиформами в Африке и Азии, что в конечном итоге привело к их вымиранию и оставило только ночных лорисоидных. [16] [41]

Диверсификация

Конкурирующие филогении лемуров
Лемуроидеи 
Лемуроидеи 

Daubentoniidae

Лепилемуриды

Cheirogaleidae

Существуют две конкурирующие филогении лемуров: одна по Хорвату и др. (вверху) [42] и одна по Орландо и др. (внизу). [43] Обратите внимание, что Хорват и др. не пытались определить место субфоссильных лемуров .

Предковый лемур, который колонизировал Мадагаскар, как полагают, был небольшим и ночным. [44] Более конкретно, считается, что у него была адаптиформная черепная анатомия — в частности, черепные отверстия и среднее ухо — сравнимая с таковой у лемуридов , в то время как по зубам и посткраниальной анатомии он был похож на хейрогалеид . [12]

Ничего определенного не известно о биогеографии острова во время колонизации, однако палеоклимат (древние погодные условия) мог быть затронут расположением Мадагаскара ниже субтропического хребта на 30° южной широты [45] и нарушением погодных условий Индией по мере ее дрейфа на север. [30] Оба фактора могли создать эффект засушливости на Мадагаскаре, и в результате засушливый колючий кустарник , который в настоящее время встречается на юге и юго-западе Мадагаскара, доминировал бы на острове. Это оказало бы сильное давление отбора на устойчивость к засухе у жителей острова между меловым периодом и эоценом. [45] По мере того, как Мадагаскар возвышался над субтропическим хребтом, а Индия приближалась к Азии, климат становился менее сухим, и засушливый колючий кустарник отступал на юг и юго-запад. [30] [45]

Лемуры значительно диверсифицировались с тех пор, как впервые достигли Мадагаскара. Считается, что айе-айе и его вымершие родственники разошлись первыми, вскоре после колонизации. [21] Согласно молекулярным исследованиям, с тех пор произошло два крупных эпизода диверсификации, из которых возникли все другие известные существующие и вымершие семейные линии. Остальные семьи разошлись в первом эпизоде ​​диверсификации, в течение окна в 10–12 миллионов лет между поздним эоценом (42 млн лет назад) и олигоценом (30 млн лет назад). [21] [22] Даты этого окна дивергенции охватывают событие вымирания эоцена–олигоцена , во время которого произошло похолодание климата, а изменения в океанических течениях изменили погодные условия. [21] [12] За пределами Мадагаскара эти даты также совпадают с дивергенцией лорисоидных приматов и пяти основных клад белок, все из которых занимают ниши, схожие с нишами лемуров. [21] Даты не предполагают, что возросшее хищничество привело к расхождению на уровне семейств с тех пор, как первые плотоядные прибыли на остров между 24 и 18 миллионами лет назад. [44] Точные отношения между четырьмя из пяти семейств лемуров оспариваются, поскольку они разошлись в течение этого узкого и отдаленного окна. Хотя все исследования помещают Cheirogaleidae и Lepilemuridae в качестве сестринской клады для Indriidae и Lemuridae, некоторые предполагают, что Cheirogaleidae и Lepilemuridae разошлись первыми, [43] [46] в то время как другие предполагают, что Indriidae и Lemuridae были первыми, кто отделился. [42]

Второй крупный эпизод диверсификации произошел в позднем миоцене, примерно от 8 до 12 миллионов лет назад, и включал настоящих лемуров ( Eulemur ) и мышиных лемуров ( Microcebus ). [21] [22] Это событие совпало с началом индийских муссонов , последнего крупного изменения климата, затронувшего Мадагаскар. [30] Считалось, что популяции как настоящих лемуров, так и мышиных лемуров разошлись из-за фрагментации среды обитания , когда люди прибыли на остров примерно 2000 лет назад. [14] Только недавно молекулярные исследования показали более отдаленное разделение в этих родах. [47] Самыми удивительными были мышиные лемуры, группа, которая, как теперь считается, содержит криптические виды , то есть они неотличимы друг от друга исключительно по внешнему виду. Напротив, настоящих лемуров легче различить, и они демонстрируют половой дихроматизм . [21] Исследования в области кариологии , молекулярной генетики и биогеографических моделей также помогли понять их филогению и диверсификацию. [47] Хотя оценки дивергенции для этих двух родов неточны, они совпадают с изменением климата на Мадагаскаре к более влажному, поскольку новые погодные условия породили муссоны и, вероятно, повлияли на жизнь растений. [21] [22]

Эта разница в эволюционном расхождении между двумя родами может быть связана с различиями в их моделях активности. Настоящие лемуры часто ведут дневной образ жизни , что позволяет потенциальным партнерам визуально различать друг друга, а также другие родственные виды. С другой стороны, мышиные лемуры ведут ночной образ жизни , что снижает их способность использовать визуальные сигналы для выбора партнера . Вместо этого они используют обонятельную и слуховую сигнализацию. По этим причинам у настоящих лемуров мог развиться половой дихроматизм , в то время как мышиные лемуры превратились в скрытные виды. [21]

Распространение и разнообразие

Сифака в диадеме (лемур с черно-серой спиной, бело-черной головой, оранжевыми конечностями, черными руками, длинными ногами и хвостом), цепляющийся за дерево.
Сифака диадемовая ( Propithecus diadema ) — один из крупнейших ныне живущих лемуров, по размеру сопоставимый с индри . Он обитает в тропических лесах Мадагаскара и питается разнообразной пищей из листьев и фруктов.

С момента прибытия на Мадагаскар лемуры стали разнообразнее как в поведении, так и в морфологии. Их разнообразие может соперничать с разнообразием обезьян и человекообразных обезьян, встречающихся во всем остальном мире, особенно если рассматривать недавно вымерших субфоссильных лемуров . [41] Размеры лемура мадам Берты , самого маленького примата в мире, весили от 30 г (1,1 унции) [48] до вымершего 160–200 кг (350–440 фунтов) Archaeoindris fontoynonti [49] , у лемуров развились разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальные адаптации к местному климату. Они заняли множество ниш, которые обычно занимали обезьяны, белки , дятлы и крупные травоядные копытные . [16] [25] В дополнение к невероятному разнообразию между семействами лемуров, также наблюдалось большое разнообразие среди близкородственных лемуров. Тем не менее, несмотря на разделение географическими барьерами или дифференциацией ниш в симпатрии , иногда может происходить гибридизация . [41] Разнообразие лемуров также создало универсальные виды , такие как настоящие лемуры северного Мадагаскара, которые очень легко адаптируются, в основном невзрачны и встречаются в большинстве лесов острова. [14]

Большинство из 99 ныне живущих таксонов лемуров встречаются только на Мадагаскаре. Два вида, обыкновенный бурый лемур ( Eulemur fulvus ) и мангустовый лемур ( Eulemur mongoz ), также можно найти на Коморских островах , хотя предполагается, что оба вида были завезены на острова с северо-запада Мадагаскара людьми в течение последних нескольких сотен лет. [50] [51] Молекулярные исследования Eulemur fulvus fulvus (с материка) и E. f. mayottensis (с Коморских островов) [31] , а также мангустовых лемуров Коморских островов и материка подтвердили это предположение, показав отсутствие генетических различий между двумя популяциями. [51] Поскольку все лемуры, включая эти два вида бурых лемуров, являются аборигенами только острова Мадагаскар, они считаются эндемиками .

Исторически лемуры обитали по всему острову, населяя самые разные среды обитания , включая сухие лиственные леса , равнинные леса , колючие заросли , субгумидные леса , горные леса и мангровые заросли . Сегодня их общий ареал ограничен 10% острова или примерно 60 000 км 2 (23 000 кв. миль). [52] Большинство оставшихся лесов и лемуров встречаются по периферии острова. Центр острова, О-Плато , был преобразован ранними поселенцами в рисовые поля и луга с помощью подсечно-огневого земледелия , известного на местном уровне как тави . Поскольку эрозия истощила почву, циклическое восстановление леса и выжигание прекратились, поскольку лес постепенно перестал восстанавливаться. [53] Сегодня уровень флористического разнообразия увеличивается с осадками, от сухих южных лесов до более влажных северных лесов и тропических лесов вдоль восточного побережья. Увеличение листвы соответствует увеличению фаунистического разнообразия, включая разнообразие и сложность сообществ лемуров. [14]

Гигантский лемур Palaeopropithecus ingens висит вниз головой, зацепившись за длинные руки и ноги и удерживаясь на ветке изогнутыми пальцами на руках и ногах.
Реконструкция жизни Palaeopropithecus ingens , гигантского ленивого лемура , вымершего менее тысячи лет назад.

Развиваясь в сложных условиях Мадагаскара, изобилующих бедными почвами, экстремальными изменениями в плохой сезонной продуктивности растений и разрушительными климатическими явлениями, такими как продолжительные засухи и ежегодные циклоны, [13] лемуры переняли уникальные комбинации необычных черт для выживания, что значительно отличает их от других приматов. В ответ на ограниченные сезонные ресурсы лемуры могут демонстрировать сезонное накопление жира, гипометаболизм (включая оцепенение и спячку у некоторых хейрогалеид ), небольшие размеры групп, низкую энцефализацию (относительный размер мозга), катемеральность (активность как днем, так и ночью) и/или строгие сезоны размножения . [13] [54] Во-вторых, экстремальные ограничения ресурсов и сезонное размножение, как полагают, привели к трем другим относительно распространенным чертам лемуров: доминирование самок , половой мономорфизм (отсутствие различий в размерах между полами) и конкуренция между самцами за самок, включающая низкие уровни агонизма (конфликта), такие как конкуренция спермы . [55]

Прибытие людей на остров 1500–2000 лет назад нанесло значительный урон не только размеру популяций лемуров, но и их разнообразию. [25] Из-за разрушения среды обитания и охоты по крайней мере 17 видов и 8 родов вымерли, а популяции всех видов сократились. [49] [56] Несколько видов, которые когда-то считались вымершими, с тех пор были заново открыты. Волосатоухий карликовый лемур ( Allocebus trichotis ) был известен только по пяти музейным образцам, большинство из которых были собраны в конце 19 века, а один — в 1965 году. Он был заново открыт в 1989 году [57] и с тех пор был идентифицирован в пяти национальных парках, хотя он очень редок в пределах своего ареала. [48] ​​Аналогично, большой бамбуковый лемур ( Prolemur simus ) считался вымершим еще в конце 1970-х годов, но в конце 1980-х годов его популяция была обнаружена недалеко от национального парка Раномафана . [58] Исторически он имел гораздо более широкое географическое распространение, о чем свидетельствуют субфоссильные останки, но сегодня он остается одним из 25 наиболее находящихся под угрозой исчезновения приматов в мире. [58] [59] [60] [61] Одной отличительной морфе (возможно, виду или подвиду) сифаки , [N 1], повезло меньше: она была истреблена во всех известных местах обитания. [64] Если тенденции не изменятся, вымирания, скорее всего, продолжатся. [65]

До недавнего времени на Мадагаскаре существовали гигантские виды лемуров. Теперь представленные только недавними или субфоссильными останками, они были современными формами и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось в изоляции. Некоторые из их адаптаций были непохожи на те, которые наблюдаются у современных лемуров. [25] Все 17 вымерших лемуров были крупнее современных форм, некоторые весили до 200 кг (440 фунтов), [41] и, как полагают, были активны в течение дня. [66] Они не только отличались от современных лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, они также заполняли экологические ниши , которые больше не существуют или теперь остаются незанятыми. [25] Большие части Мадагаскара, которые сейчас лишены лесов и лемуров, когда-то были домом для разнообразных сообществ приматов, которые включали более 20 видов, охватывающих весь диапазон размеров лемуров. [67]

Примечания

  1. ^ Propithecus diadema holomelas когда-то считался одним из пяти подвидов диадемовой сифаки. В 1986 году Ян Таттерсолл включил его в качестве синонима для того, что сейчас известно как сифака Милна-Эдвардса (тогда известное как Propithecus diadema edwardsi ). Оба подвида имели лишь незначительные вариации цвета и были известны как симпатрические друг с другом по крайней мере в одном лесу. [62] После его истребления таксономический статус Propithecus diadema holomelas был поставлен под сомнение, но ничего определенного опубликовано не было. [63]

Ссылки

  1. ^ Кей, Росс и Уильямс 1997, стр. 797–804.
  2. ^ Блох и др. 2007, стр. 1159–1164.
  3. ^ аб Янечка и др. 2007, стр. 792–794.
  4. ^ Таваре и др. 2002, стр. 726–729.
  5. ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010, стр. 4797–4804.
  6. ^ Годино 2006, стр. 459.
  7. ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010, стр. 4797.
  8. ^ Уильямс, Кей и Кирк 2010, стр. 4799.
  9. ^ Годино 2006, стр. 452–453.
  10. ^ Франзен и др. 2009.
  11. ^ Handwerk, B. (19 мая 2009 г.). «Найдено «недостающее звено»: новые ископаемые останки связывают людей и лемуров?». National Geographic News. Архивировано из оригинала 21 мая 2009 г. Получено 12 сентября 2009 г.
  12. ^ abcdefghi Godinot 2006, стр. 446–464.
  13. ^ abcd Gould & Sauther 2006, стр. vii–xiii.
  14. ^ abcde Sussman 2003, стр. 149–229.
  15. ^ Анкель-Саймонс 2007, стр. 392–514.
  16. ^ abcd Престон-Мафхэм 1991, стр. 141–188.
  17. ^ abcdefghijk Tattersall 2006, стр. 3–18.
  18. ^ Кастресана 2001, стр. 465–471.
  19. ↑ Йодер 2003, стр. 1242–1247.
  20. ↑ Саймонс 1997, стр. 142–166.
  21. ^ abcdefghijk Yoder & Yang 2004, стр. 757–773.
  22. ^ abcdef Хорват и др. 2008, стр. 488–499.
  23. ^ аб Пу и др. 2005, стр. 719–730.
  24. ^ ab Seiffert, Simons & Attia 2003, стр. 421–424.
  25. ^ abcdef Sussman 2003, стр. 107–148.
  26. ^ Самондс и др. 2009, стр. 1233–1243.
  27. ^ abcd Krause 2003, стр. 40–47.
  28. ↑ Флинн и Висс 2003, стр. 34–40.
  29. ^ аб Миттермайер и др. 2006, стр. 23–26.
  30. ^ abcdefgh Йодер и Новак 2006, стр. 405–431.
  31. ^ abc Goodman, Ganzhorn & Rakotondravony 2003, стр. 1159–1186.
  32. ↑ Нилд 2007, стр. 38–39.
  33. ^ де Камп 1954, стр. 52.
  34. ^ ab Matthew 1915, стр. 171–318.
  35. ^ ab Brumfiel, G. (20 января 2010 г.). "Влажное и дикое прошлое лемуров". Nature . Nature News. doi :10.1038/news.2010.23 . Получено 29 января 2010 г. .
  36. ^ ab Garbutt 2007, стр. 14–15.
  37. ^ Али и Хубер 2010, стр. 653–656.
  38. ^ Краузе, Хартман и Уэллс 1997, стр. 3–43.
  39. ^ ab McCall 1997, стр. 663–665.
  40. ^ Чаттерджи и др. 2009.
  41. ^ abcd Garbutt 2007, стр. 85–86.
  42. ^ ab Хорват и др. 2008, рис. 1.
  43. ^ ab Орландо и др. 2008, рис. 1.
  44. ^ ab Curtis 2006, стр. 133–158.
  45. ^ abc Wells 2003, стр. 30.
  46. ^ Маклейн и др. 2012, рис. 1.
  47. ^ Джонсон 2006, стр. 187–210.
  48. ^ аб Миттермайер и др. 2006, стр. 89–182.
  49. ^ аб Миттермайер и др. 2006, стр. 37–51.
  50. ↑ Харкорт 1990, стр. 7–13.
  51. ^ ab Pastorini, Thalmann & Martin 2003, стр. 5879–5884.
  52. ^ Миттермайер и др. 2006, стр. 15–17.
  53. ↑ Престон-Мафхэм 1991, стр. 10–21.
  54. ^ Годфри, Юнгерс и Шварц 2006, стр. 41–64.
  55. ↑ Данэм и Рудольф 2009, стр. 1376–1386.
  56. ^ Гоммери и др. 2009, стр. 471–480.
  57. ^ Гарбутт 2007, стр. 86–114.
  58. ^ ab Mutschler & Tan 2003, стр. 1324–1329.
  59. ^ Миттермайер и др. 2006, стр. 209–323.
  60. ^ Гарбутт 2007, стр. 137–175.
  61. ^ Миттермайер и др. 2007, стр. 1–40.
  62. ^ Пасторини, Форстнер и Мартин 2001, стр. 1–17.
  63. ^ Гроувс и Хелген 2007, стр. 1363–1383.
  64. ^ Ирвин 2006, стр. 305–326.
  65. ↑ Берни 2003, стр. 47–51.
  66. ^ Сассман 2003, стр. 257–269.
  67. ^ Годфри и Юнгерс 2003, стр. 1247–1252.

Цитируемая литература

  • Али, Дж. Р.; Хубер, М. (2010). «Биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре, контролируемое океаническими течениями». Nature . 463 (7281): 653–656. Bibcode :2010Natur.463..653A. doi :10.1038/nature08706. PMID  20090678. S2CID  4333977.
    • «Животные заселили Мадагаскар, сплавляясь по нему». ScienceDaily (пресс-релиз). 21 января 2010 г.
  • Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Academic Press. ISBN 978-0-12-372576-9. OCLC  42622248.
  • Эшер, Р. Дж.; Беннетт, Н.; Леманн, Т. (2009-07-06). «Новая структура для понимания эволюции плацентарных млекопитающих». BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID  19582725. S2CID  46339675.
  • Bloch, JI; Silcox, MT; Boyer, DM; Sargis, EJ (2007). «Новые палеоценовые скелеты и связь плезиадапиформ с приматами коронной клады». Труды Национальной академии наук . 104 (4): 1159–1164. Bibcode : 2007PNAS..104.1159B. doi : 10.1073/pnas.0610579104 . PMC  1783133. PMID  17229835 .
  • Кастресана, Дж. (2001). «Филогения цитохрома b и таксономия человекообразных обезьян и млекопитающих» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 18 (4): 465–471. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825. PMID  11264397.
  • Chatterjee, Helen J.; Ho, Simon YW; Barnes, Ian; Groves, Colin (2009). «Оценка времени филогении и дивергенции приматов с использованием суперматричного подхода». BMC Evolutionary Biology . 9 (259): 259. Bibcode :2009BMCEE...9..259C. doi : 10.1186/1471-2148-9-259 . PMC  2774700 . PMID  19860891.
  • de Camp, LS (1954). Lost Continents (1-е изд.). Dover Publications. ISBN 978-0-486-22668-2.
  • Данхэм, AE; Рудольф, VHW (2009). «Эволюция мономорфизма полового размера: влияние пассивной охраны партнера». Журнал эволюционной биологии . 22 (7): 1376–1386. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID  19486235. S2CID  13617914.
    • «Новая теория о том, почему самцы и самки лемуров одинакового размера: «Пассивная» охрана самца повлияла на эволюцию размера лемуров». ScienceDaily (пресс-релиз). 1 августа 2009 г.
  • Franzen, JL; Gingerich, PD; Habersetzer, J.; Hurum, JH; Von Koenigswald, W.; Smith, BH (2009). J., Hawks (ред.). «Полный скелет примата из среднего эоцена Месселя в Германии: морфология и палеобиология». PLOS ONE . 4 (5): e5723. Bibcode : 2009PLoSO...4.5723F. doi : 10.1371/journal.pone.0005723 . PMC  2683573. PMID  19492084 .
  • Гарбутт, Н. (2007). Млекопитающие Мадагаскара, Полное руководство. Издательство A&C Black. ISBN 978-0-300-12550-4. OCLC  154689042.
  • Godinot, M. (2006). «Происхождение лемурообразных с точки зрения ископаемых». Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi :10.1159/000095391. PMID  17053330. S2CID  24163044.
  • Гоммери, Д.; Раманивосоа, Б.; Томбомиадана-Равелосон, С.; Рандрианантенаина, Х.; Керлок, П. (2009). «Новый вид гигантского полуископаемого лемура с северо-запада Мадагаскара ( Palaeopropithecus kelyus , Primates)». Comptes Рендус Палевол . 8 (5): 471–480. doi :10.1016/j.crpv.2009.02.001.
    • «На Мадагаскаре обнаружен новый вымерший вид лемура». ScienceDaily (пресс-релиз). 27 мая 2009 г.
  • Гудман, SM; Бенстед, JP, ред. (2003). Естественная история Мадагаскара. Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-30306-3. OCLC  51447871.
    • Уэллс, Н. А. (2003). Некоторые гипотезы о мезозойской и кайнозойской палеоэкологической истории Мадагаскара . С. 16–34.
    • Флинн, Дж. Дж.; Вайсс, А. Р. (2003). «Мезозойские наземные позвоночные фауны: ранняя история разнообразия позвоночных Мадагаскара». Естественная история Мадагаскара . С. 34–40.
    • Краузе, Д. В. (2003). Позвоночные позднего мела Мадагаскара: окно в биогеографию Гондваны в конце эпохи динозавров . стр. 40–47.
    • Берни, Д. А. (2003). Доисторические экосистемы Мадагаскара . С. 47–51.
    • Гудман, С.М.; Ганцхорн, Ю.; Ракотондравони, Д. (2003). Знакомство с млекопитающими . стр. 1159–1186.
    • Йодер, А. Д. (2003). Филогения лемуров . С. 1242–1247.
    • Годфри, ЛР; Юнгерс, WL (2003). Субфоссильные лемуры . стр. 1247–1252.
    • Мучлер, Т.; Тан, CL (2003).Хапалемур , бамбуковый или нежный лемур . стр. 1324–1329.
  • Гудман, SM; Паттерсон, BD, ред. (1997). Естественные изменения и влияние человека на Мадагаскаре. Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-682-9. OCLC  35620388.
    • Krause, DW; Hartman, JH; Wells, NA (1997). Глава 1: Позвоночные позднего мела с Мадагаскара: последствия для биотических изменений в глубоком времени . стр. 3–43.
    • Саймонс, Э. Л. (1997). Глава 6: Лемуры: старые и новые . С. 142–166.
  • Gould, L.; Sauther, ML, ред. (2006). Лемуры: экология и адаптация. Springer. ISBN 978-0-387-34585-7. OCLC  209925660.
    • Gould, L.; Sauther, ML (2006). "Предисловие". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. vii–xiii. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Tattersall, I. (2006). "Глава 1: Происхождение малагасийских приматов Strepsirhine". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 3–18. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). "Глава 3: Экология и вымирание субфоссильных лемуров Мадагаскара". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 41–64. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Кертис, DJ (2006). "Глава 7: Катемеральность у лемуров". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 133–158. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Джонсон, С. Э. (2006). "Глава 9: Эволюционная дивергенция в комплексе видов бурых лемуров". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 187–210. ISBN 978-0-387-34586-4.
    • Ирвин, МТ (2006). "Глава 14: Экологически загадочные лемуры: сифаки восточных лесов (Propithecus candidus, P. diadema, P. edwardsi, P. perrieri и P. tattersalli)". Лемуры: экология и адаптация . Springer. стр. 305–326. ISBN 978-0-387-34586-4.
  • Гроувс, CP; Хелген, KM (2007). «Краниодентальные признаки в таксономии Propithecus ». Международный журнал приматологии . 28 (6): 1363–1383. doi : 10.1007/s10764-007-9226-5. hdl : 1885/35492 . S2CID  22899861.
  • Харкорт, К. (1990). "Введение". Лемуры Мадагаскара и Коморских островов: Красная книга МСОП . МСОП. ISBN 2-88032-957-4. OCLC  28425691.
  • Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: разрешение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Genome Research . 18 (3): 489–499. doi :10.1101/gr.7265208. PMC  2259113 . PMID  18245770.
  • Janečka, JE; Miller, W.; Pringle, TH; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, KM; Springer, MS; Murphy, WJ (2007). «Молекулярные и геномные данные определяют ближайшего живущего родственника приматов» (PDF) . Science . 318 (5851): 792–794. Bibcode :2007Sci...318..792J. doi :10.1126/science.1147555. PMID  17975064. S2CID  12251814.
  • Кей, РФ; Росс, К.; Уильямс, БА (1997). «Происхождение антропоидов». Science . 275 (5301): 797–804. doi :10.1126/science.275.5301.797. PMID  9012340. S2CID  220087294.
  • Мэтью, У. Д. (1915). «Климат и эволюция». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 24 (1): 171–318. Bibcode : 1914NYASA..24..171M. doi : 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x. S2CID  86111580.
  • McCall, RA (1997). «Значение последних геологических исследований Мозамбикского пролива для колонизации млекопитающими Мадагаскара». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1382): 663–665. Bibcode : 1997RSPSB.264..663M. doi : 10.1098/rspb.1997.0094. PMC  1688410. PMID  9178538 .
  • McLain, AT; Meyer, TJ; Faulk, C.; Herke, SW; Oldenburg, JM; Bourgeois, MG; Abshire, CF; Roos, C.; Batzer, MA (2012). Murphy, W. J (ред.). "Филогения лемуров на основе Alu (инфраотряд: Lemuriformes)". PLOS ONE . ​​7 (8): e44035. Bibcode :2012PLoSO...744035M. doi : 10.1371/journal.pone.0044035 . PMC  3429421 . PMID  22937148.
  • Миттермайер, РА ; Констант, WR; Хокинс, Ф.; Луи, EE ; и др. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Международная организация охраны природы . ISBN 1-881173-88-7. OCLC  883321520.
  • Миттермайер, РА ; Рацимбазафи Дж.; Райландс, AB; Уильямсон, Л.; Оутс, Дж. Ф.; Мбора, Д.; Ганцхорн, Ю.; Родригес-Луна, Э.; Паласиос, Э.; Хейманн, EW; Кирульф, MCM; Юнчэн, Л.; Суприатна Дж.; Роос, К.; Уокер, С.; Агиар, Дж. М., ред. (2007). «Приматы в опасности: 25 приматов мира, находящихся под угрозой исчезновения, 2006–2008 гг.» (PDF) . Сохранение приматов . 22 . Иллюстрировано С.Д. Нэшем. Группа специалистов МСОП/SSC по приматам: 1–40. дои : 10.1896/052.022.0101. hdl : 1893/1360 . S2CID  198157959. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-23.
  • Нилд, Т. (2007). Суперконтинент: десять миллиардов лет в жизни нашей планеты. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02659-9. OCLC  85485183.
  • Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). «ДНК вымерших гигантских лемуров связывает археолемурид с ныне живущими индриидами». BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode :2008BMCEE...8..121O. doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC  2386821 . PMID  18442367.
  • Pastorini, J.; Forstner, MRJ; Martin, RD (2001). «Филогенетическая история сифаков ( Propithecus : Lemuriformes), полученная из последовательностей митохондриальной ДНК». American Journal of Primatology . 53 (1): 1–17. doi :10.1002/1098-2345(200101)53:1<1::AID-AJP1>3.0.CO;2-J. PMID  11195201. S2CID  25352177.
  • Pastorini, J.; Thalmann, U.; Martin, RD (2003). «Молекулярный подход к сравнительной филогеографии современных малагасийских лемуров». Труды Национальной академии наук . 100 (10): 5879–5884. Bibcode : 2003PNAS..100.5879P. doi : 10.1073 /pnas.1031673100 . PMC  156295. PMID  12719521.
  • Poux, C.; Madsen, O.; Marquard, E.; Vieites, DR; De Jong, WW; Vences, M. (2005). «Асинхронная колонизация Мадагаскара четырьмя эндемичными кладами приматов, тенреков, плотоядных и грызунов, выведенная из ядерных генов» (PDF) . Systematic Biology . 54 (5): 719–730. doi : 10.1080/10635150500234534 . PMID  16243759.
  • Престон-Мафхэм, К. (1991). Мадагаскар: Естественная история. Факты в архиве. ISBN 978-0-8160-2403-2. OCLC  23650974.
  • Samonds, KE; Zalmout, IS; Irwin, MT; Krause, DW; Rogers, RR; Raharivony, LL (2009). " Eotheroides lambondrano , новая среднеэоценовая морская корова (Mammalia, Sirenia) из бассейна Махадзанга, северо-западный Мадагаскар". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1233–1243. Bibcode :2009JVPal..29.1233S. doi :10.1671/039.029.0417. S2CID  59466434.
  • Seiffert, ER; Simons, EL; Attia, Y. (2003). «Ископаемые свидетельства древней дивергенции лори и галаго». Nature . 422 (6930): 421–424. Bibcode :2003Natur.422..421S. doi :10.1038/nature01489. PMID  12660781. S2CID  4408626.
  • Сассман, Р. В. (2003). Экология и социальная структура приматов. Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3. OCLC  199284796.
  • Tavaré, S.; Marshall, CR; Will, O.; Soligo, C.; Martin, RD (2002). «Использование ископаемых для оценки возраста последнего общего предка современных приматов». Nature . 416 (6882): 726–729. Bibcode :2002Natur.416..726T. doi :10.1038/416726a. PMID  11961552. S2CID  4368374.
    • «Ученые отодвигают происхождение приматов с 65 миллионов на 85 миллионов лет назад». ScienceDaily (пресс-релиз). 18 апреля 2002 г.
  • Williams, BA; Kay, RF; Kirk, EC (2010). «Новые перспективы происхождения антропоидов». Труды Национальной академии наук . 107 (11): 4797–4804. Bibcode : 2010PNAS..107.4797W. doi : 10.1073/pnas.0908320107 . PMC  2841917. PMID  20212104 .
  • Йодер, А.Д.; Янг, З. (2004). «Даты расхождения малагасийских лемуров, оцененные по нескольким генным локусам: геологический и эволюционный контекст» (PDF) . Молекулярная экология . 13 (4): 757–773. Bibcode :2004MolEc..13..757Y. doi :10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID  15012754. S2CID  14963272.
  • Yoder, AD; Nowak, MD (2006). «Является ли викариантность или расселение преобладающей биогеографической силой на Мадагаскаре? Только время покажет» (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 37 : 405–431. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110239. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эволюция_лемуров&oldid=1231471064"