Эварча кулисивора

Эварча кулисивора
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Сорт:	Паукообразные
Заказ:	Аранеи
Инфрапорядок:	Аранеоморфные
Семья:	Salticidae
Подсемейство:	Salticinae
Род:	Эварча
Разновидность:	E. culicivora
Биномиальное имя
Эварча кулисивора Весоловска и Джексон, 2003

Evarcha culicivora — вид пауков-скакунов (семейство Salticidae ), встречающийся только вокруг озера Виктория в Кении и Уганде . ^[1] В зрелом возрасте пауки E. culicivora имеют средний размер 5 мм как для самцов, так и для самок. Диапазон размеров для обоих полов довольно мал, самки в среднем лишь немного больше (4–7 мм по сравнению с 3–6 мм). ^[2]

Его обычно называют пауком-вампиром, потому что он косвенно жаждет крови позвоночных. Он делает это, охотясь на кровососущих самок комаров рода Anopheles , комаров, ответственных за передачу малярии в регионе, а также других трансмиссивных заболеваний у людей. ^[1] Экспериментально эти пауки считаются специалистами по Anopheles ^{. [3]} E. culicivora ассоциируется с интродуцированными растениями Lantana camara  и местными растениями Ricinus communis . Они потребляют нектар в пищу и предпочитают использовать эти растения в качестве места для ухаживания. ^[4]

Взаимодействие при спаривании E. culicivora специфично для каждого вида. Их взаимодействие при спаривании происходит по принципу взаимного выбора партнера , при котором и самцы, и самки имеют предпочтения в отношении партнеров и демонстрируют себя. Эти предпочтения различаются в зависимости от пола и возраста. Эта поведенческая характеристика отличается от других пауков-скакунов, у которых большинство самцов проявляют предпочтения и преследуют самок. ^[4]

В молодом возрасте все E. culicivora имеют серо-коричневый цвет, как на теле, так и на лице. Взрослые самцы имеют кроваво-красные лица и белые волосяные пятна над главными глазами, по бокам наличника и на голенях щупиков. Молодь и взрослые самки имеют серо-коричневые лица, но взрослые самки имеют слабый красный оттенок. Белые пятна у взрослых самок и молодых особей встречаются редко. Длина тела самцов колеблется от 3 мм до 6 мм, тогда как у самок — от 4 мм до 7 мм. ^[2]

E. culicivora принадлежит к роду пауков-скакунов Evarcha , относительно большому роду, включающему 89 номинальных видов. Evarcha широко распространен, от Палеарктики , Африки и Южной Азии до средней части Тихого океана, с несколькими видами из Америки и Австралии . Внутри рода виды полифилетичны , поскольку виды имеют очень разную морфологию половых органов. Например, эмбол варьируется от короткого, крепкого и компактного до длинного и нитевидного. ^[5]

Evarcha culicivora встречается только вокруг озера Виктория в Кении и Уганде. Эта область полна разнообразных насекомых и имеет большое количество мошек Chaoboridae . Эти озерные мухи похожи по размеру и внешнему виду на комаров Anopheles , обычную добычу E. culicivora , но E. culicivora игнорирует их присутствие, а также большинство всех других присутствующих насекомых. ^[4] E. culicivora строит гнезда, где в основном и проживает. Гнезда строятся в закрытых пространствах, таких как стволы деревьев или стены зданий, и часто сделаны из мертвой листвы, такой как листья. Он прячется в траве или других растениях близко к земле, когда находится в состоянии покоя. Когда он охотится, он переходит в более открытые места, такие как стены внутри некоторых домов, кишащих комарами. ^[1]

Вокруг обычных мест обитания E. culicivora , таких как стволы деревьев или стены зданий, особи строят гнезда на мертвых листьях внутри своих сетей. Их сети представляют собой шелковые трубки. Длина сети особи равна четырем длинам тела резидентного паука, в то время как ширина сети в шесть раз больше ширины тела резидентного паука. Обычно есть одно или несколько эластичных отверстий. Гнезда строятся из мертвых, скрученных листьев и некоторого количества травы, которые образуют замкнутое пространство в сетях паука. Гнезда, расположенные на узком конце конического листа, обычно содержат только одну дверь, открывающуюся на более широком конце. Для гнезд, которые имеют больше места, есть два отверстия. Редко бывает, чтобы в гнезде было три отверстия. ^[2]

При взаимодействии самка-самка и самец-самец нарушитель вторгается, когда резидент находится в состоянии покоя в гнезде. Нарушитель обычно сначала зондирует, а затем засовывает лицо в шелк, жуя и дергая его. Резидент тянет шелк в ответ. О взаимодействии самец-самка в гнезде см. раздел о спаривании. Были сделаны наблюдения за сожительством самцов с самками. В случаях сожительства две шелковые трубки сплетаются вместе, а две двери двух камер выровнены вместе. ^[2] Более подробную информацию о том, какую роль сожительство играет в ухаживании, см. в разделе «Ухаживание».

Пауки обычно не питаются напрямую кровью позвоночных. E. culicivora питается кровью позвоночных косвенно, охотясь на самок комаров, которые недавно питались кровью. E. culicivora выбирает самок, питающихся кровью, а не добычу, не являющуюся комарами, самцов комаров и самок комаров, питающихся сахаром, что демонстрирует их предпочтение крови. По состоянию на 2015 год E. culicivora является одним из двух пауков, которые были экспериментально изучены и считаются специалистами по комарам, другой — Paracyrba wanlessi . Термин «специализация комаров» относится к адаптации и использованию характеристик живого существа, которые объясняют его желание нацелиться на определенный тип добычи. Конкретное желание комаров Anopheles было подтверждено, когда были представлены два кровоносных комара разных родов: Anopheles потреблялся как взрослыми, так и молодыми особями. Молодь выберет Anopheles среди всех других жертв, независимо от того, была ли у него кровь. Когда E. culicivora предстанет перед кровоносным комаром, независимо от вида, она съест кровоносного комара. ^[3] Маленькие детеныши выбирают добычу поменьше, а взрослые — покрупнее. E. culicivora могут быть приспособлены выбирать добычу, которую легко поймать. Однако их предпочтение крови преобладает над предпочтением размера. Поведение E. culicivora по выбору добычи является врожденным, и они могут весьма специфично идентифицировать добычу только по виду или запаху. ^[6] Это предпочтение не было абсолютным, так как голодные или значительно более голодные пауки были менее разборчивы и съедали любую добычу, которую им предлагали. ^[3]

E. culicivora — единственное известное животное, которое выбирает свою добычу в зависимости от того, что она чувствует, что добыча съела. ^{[7] Острые чувства} E. culicivora позволяют им быть одними из самых разборчивых хищников в природе, и особенно в этом семействе пауков. Известно, что E. culicivora привлекает запах кровавых комаров, а также человеческих ног, и они сами чувствуют свой более соблазнительный запах после обильной трапезы крови. Кроме того, эти пауки способны обнаруживать и правильно набрасываться на свою добычу даже без запахов из-за своей сильной способности различать визуальные сигналы через рецепторную систему в глазах. Большая передняя пара глаз очень чувствительна к раздражителям и содержит более тысячи рецепторов у взрослых особей и более трехсот рецепторов у молодых, что делает E. culicivora разборчивым едоком на протяжении всего жизненного цикла. ^[8]

Пауки-охотники, включая сальтицидов, дополняют свою хищную диету нектаром, и нектарная пища является важным альтернативным источником пищи, когда добычи недостаточно. ^[4] Это связано с тем, что фруктоза является важным компонентом их диеты, а получение фруктозы происходит в основном за счет потребления нектара. Молодые пауки могут извлечь больше пользы из потребления нектара просто потому, что количество нектара, полученного от этих растений, может быть достаточным для более мелких особей, но не для более крупных пауков. Следовательно, потребление нектара может быть более подходящим в качестве замены пищи для молодых особей, чем для взрослых. ^[9]

Lantana camara (семейство Verbenaceae ) и Ricinus communis (семейство Euphorbiaceae ) — два распространенных вида растений в регионе, гдеобитает E. culicivora . E. culicivora питается нектаром этих двух растений, вдавливая свои хелицеры в цветки L. camara или во внецветковые нектарники R. communis . Было показано, что запах этих двух растений имеет особое значение для E. culicivora . ^[4] Более подробную информацию о взаимоотношениях паука и растения см. в разделе «Взаимоотношения растений».

E. culicivora — паук-скакун. Пауки-скакуны — охотники, которым паутина не нужна. ^[10] Они активно охотятся на свою добычу, поэтому не строят паутину для поимки добычи. ^[4] Вместо этого они строят шелковые гнезда или укрытия под листьями. ^[10] Их гнезда строятся для защиты и спаривания. ^[2] Более подробную информацию об их гнездах см. в разделе «Ареал обитания и территориальность».

Более крупные особи E. culicivora обычно ориентируются на комара, независимо от его позы. Затем они принимают типичное для сальтицид поведение перед поимкой. Они приближаются к добыче медленно и прямо, опустив тело, затем останавливаются, когда приближаются, и прыгают на комара. Однако не все E. culicivora способны успешно следовать этой тактике. Более мелкие молодые пауки переняли специфическое для Anopheles поведение по поимке добычи, используя позу комаров Anopheles в качестве основного сигнала для их идентификации. ^[1] Anopheles имеет характерную позу отдыха с поднятым вверх брюшком. В этом случае паук делает крюк и приближается к комару сзади и под его брюшком, а затем атакует снизу. ^[11] Атака снизу сводит к минимуму риск того, что молодые особи будут сброшены комаром в полете, поскольку они могут удерживать комара снизу. Независимо от подхода, как молодые, так и взрослые особи имели одинаковые показатели успешности отлова и потребления комаров Anopheles . ^[1]

Было замечено, что E. culicivora выбирает время своего хищничества на ранние утренние часы, поскольку именно в это время комары Anopheles отдыхают после ночного кормления, чтобы переварить полученную кровь. Утром, когда они наиболее отзывчивы, они более осмотрительны в выборе добычи и различают запахи добычи, соответствующие живой и видимой добыче, и ложные приманки от мертвой добычи. Эти пауки менее склонны преследовать запахи добычи днем, поскольку их предпочтительная добыча комаров не так уязвима в этот период времени. Такое изменение в рационе, по-видимому, не влияет на их успех спаривания или делает их более склонными к спариванию, скорее всего, потому, что они чувствуют запахи партнера, растений и человека как отличительные. E. culicivora имеет это адаптивное время для того, чтобы способствовать эффективному хищничеству, чтобы своевременно получить высококачественную добычу. ^[12]

В отличие от большинства пауков-скакунов, брачное поведение Evarcha culicivora очень агрессивно. Каннибализм у обоих полов встречается чаще, чем у других видов пауков. Частота, с которой самцы убивают самок, выше, чем у самок, убивающих самцов. Поэтому для обеспечения репродуктивного успеха у Evarcha culicivora развилась стратегия выбора партнера. Более крупные самцы с большей вероятностью занимаются каннибализмом по отношению к самкам. Поэтому размер тела является прямым показателем степени опасности и преимущества выживания. Evarcha culicivora должна идти на некоторые компромиссы между успешным потомством и его безопасностью после спаривания. Девственность также является важной переменной в выборе партнера. Девственные самцы и самки готовы рисковать, выбирая особь противоположного пола с большим размером тела. Однако ранее спарившиеся особи предпочитают безопасных партнеров с меньшим размером тела. ^[13]

Половой каннибализм встречается только у небольшой части пауков E. culicivora , но их поведение полового каннибализма отличается от поведения большинства других пауков. У E. culicivora самцы, скорее всего, будут хищниками, а самки реагируют на них как на добычу. ^[13] Половой каннибализм у E. culicivora в основном происходит, когда две особи имеют разную длину тела, и обычно хищником является более крупный из них. Существует несколько распространенных сценариев полового каннибализма у E. culicivora : 1) Хищник преследует добычу и нападает на нее до того, как жертва это осознает. Дальнейшего взаимодействия до встречи не происходит. 2) Самец-хищник демонстрирует неподвижную самку на расстоянии, а когда он приближается, он внезапно переходит в хищную позу, тем самым нападая на самку. 3) Самец-хищник садится на самку и инициирует ухаживание после садки. Затем он убивает неподвижную самку. 4) Самец-хищник внезапно убивает самку во время совокупления. Укусив или убив, самец-хищник может съесть самку, уйти, не съев ее, продолжить совокупление и затем съесть ее или продолжить совокупление, не съев ее. ^[2]

У сальцисид самцы обычно инициируют взаимодействие самцов и самок, сначала демонстрируя себя. В частности, у E. culicivora инициирование взаимодействия самцов и самок различается в зависимости от пола, так как самец не всегда преследует самку. ^[2] Это уникально для Salticidae. И самцы, и самки пауков активно участвуют в поиске партнера. Оба пола принимают решения на основе зрения, когда решают, хотят ли они выбрать себе пару. ^[4] Чаще всего у E. culicivora самцы инициируют, если самка находится внутри гнезда; но если самка находится снаружи гнезда, инициировать демонстрацию может любой пол. Для первоначального демонстрационного поведения самцы начинают с вертикальной позы, а самки — с сгорбленной позы. Самцы редко начинают танцевать непосредственно во время первоначального взаимодействия самца и самки.

Танцы и струйное поведение характерны только для самцов. Например, зигзагообразный танец очень сложен и изменчив. Самец опускает или поднимает свое тело и делает шаг в сторону, делает паузу, затем поднимает или опускает свое тело и снова делает шаг в сторону. Этот последовательный зигзагообразный танец приближает самца к самке. Самцы обычно направляют позу и танец на гнездо самки, а не на самку. Самец обычно начинает зондировать дверь сразу после того, как он прибывает в гнездо самки. Самки будут держать дверь опущенной, когда самец зондирует. Когда самец входит в гнездо, он постукивает и зондирует своими щупальцами. Как только его тело частично оказывается в гнезде, он продвигается к самке. Копулятивная поза типична для большинства сальтицид. Спинная поверхность самца обращена к самке, и они смотрят в противоположных направлениях. ^[2]

E. culicivora следует двум моделям ухаживания. Выбор ухаживания зависит как от местоположения, так и от зрелости самки. Первая общая модель ухаживания — это использование пауком визуальных сигналов и демонстраций для привлечения друг друга, когда они находятся вне гнезда. Вторая модель ухаживания происходит, когда они присутствуют в гнезде, и самцы используют сигналы, передаваемые шелком. Во время второго типа ухаживания сожительство самцов с неполовозрелыми самками включает в себя нахождение самцов вокруг и внутри гнезда самок, только после тех же начальных взаимодействий самца и самки. Они могут длиться от 1 до 10 дней и успешно заканчиваться, когда самка линяет, и они совокупляются. Было показано, что на протяжении всей своей репродуктивной жизни Eulicivora culicivora сохраняет множество весьма изменчивых демонстрационных поведений, которые используются по-разному в зависимости от ухаживания. ^[2]

Когда E. culicivora находится в своей обычной среде обитания, этот паук, как было показано, часто ассоциируется с местными растениями Lantana camara  и Ricinus communis . Их привлекает запах этих растений. Эта необычная ассоциация не только потому, что пауки едят их нектар (см. раздел о диете), но и потому, что они играют роль в месте ухаживания для этих пауков. Оба пола E. culicivora совершают преувеличенные движения, когда они находятся на этих растениях во время демонстрации, таким образом, демонстрируя больше движений и больше вариаций. Продолжительность взаимодействия также больше. E. culicivora имеет высокую специфичность в своем предпочтении к этим видам растений, и запах этих двух растений может подтолкнуть самцов и самок к встрече с потенциальными партнерами. Связь между E. culicivora и этими растениями до сих пор в значительной степени неизвестна. ^[4]

Пауки -скакуны (семейство Salticidae ) обладают хорошим зрением и обладают выдающейся пространственной остротой благодаря своим сложным глазам. Пауки-скакуны используют цвет в качестве подсказок для принятия решений, таких как классификация добычи, определение ориентиров и т. д. Цветовое зрение зеленого и ультрафиолетового цветов универсально для пауков-скакунов, но разные виды имеют разные механизмы достижения определенного цветового зрения и имеют разную степень, в которой цветовое зрение включает красный цвет. Взрослые самцы вида E. culicivora имеют ярко-красные лица. Было обнаружено, что красные лица, как визуальные стимулы, влияют на решения взрослых самцов в их поведении во время встреч с другими самцами. Красное лицо не является необходимым для E. culicivora, чтобы иметь возможность идентифицировать особь как конкурирующего самца своего вида, но, скорее, важно для них, чтобы решить, что делать. Когда они видят красное лицо, они начинают демонстрировать его с большего расстояния и переходят на более высокие уровни агрессии. Однако неясно, чувствительны ли они конкретно к яркости, цветности, оттенку или другим факторам. ^[14]

Salticidae используют свои восемь глаз для большинства основных задач, включая охоту, спаривание, побег и т. д. Их глаза разделены на два набора. Один набор считается боковыми глазами, а другой — основными глазами. Есть только два основных глаза, которые в первую очередь контролируют их зрение. Сетчатка основных глаз имеет четыре слоя рецепторов. Такое наслоение может быть необходимо для изучения максимальной резкости объектов (т. е. добычи). Пауки-скакуны также обладают некоторой формой цветного зрения, причем каждый слой отвечает за различную цветовую чувствительность/распознавание. ^[15] В целом, пауки-скакуны способны видеть с высоким уровнем пространственного разрешения, которое несравнимо с любым другим видом, похожим на него по размеру. ^[3] Это объясняет, почему пауки-скакуны являются хищниками и охотятся.

E. culicivora использует локальную систему обработки для распознавания объектов при распознавании и захвате добычи. Паук различает свою потенциальную добычу на основе углов и абстрактных концепций, а не более целостного подхода к обнаружению, например, позы. ^[16]

Во время обычного передвижения E. culicivora ходит по той же схеме, что и большинство сальтицид. Они шагают в течение 0,5 секунды и останавливаются на 0,5 секунды в быстрой манере остановки и движения. Когда их провоцируют, они быстро уходят и совершают повторные прыжки в сочетании с бегом. В отличие от других сальтицид, E. culicivora менее легко провоцируется и, как правило, более спокойна. ^[2]

Хотя E. culicivora встречается вблизи зданий, в которых живут люди, нет никаких доказательств того, что E. culicivora когда-либо кого-либо укусила или пыталась укусить человека. Ротовые части паука E. culicivora не специализированы для прокалывания кожи позвоночных и глотания крови, как у комаров, хотя они питаются кровью позвоночных косвенно, забирая кровь у комаров. ^[3]

Малярия является самой важной угрозой общественному здоровью, переносимой насекомыми, в мире, вызывая более миллиона смертей в год. Все переносчики человеческой малярии — самки комаров рода Anopheles . В регионе, где обитает E. culicivora , малярия особенно серьезна. Пауки, особенно такие, как E. culicivora , которые в первую очередь охотятся на определенную добычу, могут оказывать значительное влияние на популяцию и динамику популяции насекомых в местах их обитания. По этой причине исследователи рассматривают возможность использования пауков, таких как E. culicivora, для биологического контроля определенных вредителей. E. culicivora может стать жизненно важным способом контроля распространения смертельных вирусных заболеваний, обычно распространяемых комарами рода Anopheles , хотя было проведено мало испытаний. ^[17]

Человеческий запах, особенно запах ношеных носков, является значимым для переносчиков малярии, а также для взрослых и молодых особей E. culicivora . Их обнаружение человеческого запаха может быть менее важным для поиска людей, но более важным для поиска комаров, которые переносят кровь людей. ^[18]

• Изображение E. culicivora
• Галерея E. culicivora Архивировано 29.08.2011 на Wayback Machine
• Статья BBC
• Видео на Youtube, демонстрирующее вид