Эудиморфодон
| Эудиморфодон Временной диапазон: поздний триас , | |
|---|---|
 | |
| MCSNB 2888 в Бергамо | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозавры |
| Семья: | † Эудиморфодонтиды |
| Подсемейство: | † Эудиморфодонтины |
| Род: | † Эвдиморфодон Замбелли, 1973 г. |
| Разновидность: | † E. ranzii |
| Биномиальное имя | |
| † Эудиморфодон ранзии Замбелли, 1973 | |
Eudimorphodon был птерозавром , который был обнаружен в 1973 году Марио Пандольфи в городе Чене , Италия, и описан в том же году Рокко Замбелли. Почти полный скелет был извлечен из сланца , отложившегося во время позднего триаса (середина-конец норийского яруса, [1] 219-215 миллионов лет назад), [2] что делает Eudimorphodon одним из древнейших известных птерозавров. [3] Он имел размах крыльев около 100 сантиметров (3,3 фута) [4] и на конце его длинного костяного хвоста мог быть ромбовидный лоскут, как у более позднего Rhamphorhynchus . Если это так, то лоскут мог помогать ему управлять при маневрировании в воздухе. [5] Eudimorphodon известен по нескольким скелетам, включая молодые особи.
Открытие и виды
Eudimorphodon в настоящее время включает один вид, типовой вид Eudimorphodon ranzii , который был впервые описан Замбелли в 1973 году. Он основан на голотипе MCSNB 2888. Видовое название дано в честь профессора Сильвио Ранци. Второй вид, Eudimorphodon rosenfeldi , был назван Далла Веккья в 1995 году для двух образцов, найденных в Италии . Однако дальнейшее исследование Далла Веккья показало, что они на самом деле представляют собой отдельный род, который он назвал Carniadactylus в 2009 году. [6] Третий вид — Eudimorphodon cromptonellus , описанный Дженкинсом и коллегами в 2001 году. [7] Он основан на молодой особи с размахом крыльев всего 24 сантиметра, MGUH VP 3393, найденной в начале девяностых годов на Земле Джеймсона , Гренландия . Его видовое название дано в честь профессора Альфреда Уолтера Кромптона ; название является уменьшительным , поскольку экземпляр очень мал. В 2015 году он был назван отдельным родом Arcticodactylus Александром Келлнером . [8] Образец BSP 1994 I 51, в 2003 году отнесенный к cf E. ranzii , [9] был в 2015 году Келлнером преобразован в род Austriadraco . [8]
В 1986 году в породах группы Докум на западе Техаса были найдены фрагменты ископаемых челюстей, содержащие многобугорковые зубы . Один фрагмент, по-видимому, из нижней челюсти, содержал два зуба, каждый с пятью бугорками. Другой фрагмент из верхней челюсти также содержал несколько многобугорковых зубов. Эти находки очень похожи на Eudimorphodon и могут быть отнесены к этому роду, хотя без более качественных ископаемых останков это невозможно точно определить. [1]
Было найдено много окаменелостей, которые когда-то относили к Eudimorphodon , что делает Eudimorphodon одним из самых распространенных птерозавров в Италии. [10] Сегодня они в значительной степени выделены в отдельные роды. [11]
Описание
Эудиморфодон был небольшим птерозавром, достигавшим 1 метра (3,3 фута) в длину и весом не более 10 килограммов (22 фунта). Его четвертый палец имел очень большой размер и был прикреплен к мембране, составляющей крыло. [10]
Эудиморфодон показал сильную дифференциацию зубов, отсюда и его название, которое произошло от древнегреческого слова «истинный диморфный зуб». Он также обладал большим количеством этих зубов, в общей сложности 110 из них были плотно упакованы в челюсть длиной всего 6 сантиметров (2,4 дюйма). Передняя часть челюсти была заполнена клыками, по четыре на каждой стороне в верхней челюсти, два в нижней челюсти, которые довольно резко уступали место ряду более мелких многозаостренных зубов, 25 в верхней челюсти, 26 в нижней челюсти, большинство из которых имели пять бугорков [3]
Морфология зубов предполагает рыбоядную диету, что подтверждается сохранившимся содержимым желудка, содержащим останки рыб рода Parapholidophorus . У молодого Eudimorphodon были немного отличающиеся зубы с меньшим количеством зубов, и, возможно, у него была более насекомоядная диета. [3] Верхние и нижние зубы Eudimorphodon вступали в прямой контакт друг с другом, когда челюсти были закрыты, особенно в задней части челюсти. Такая степень зубной окклюзии является самой сильной из известных среди птерозавров. Зубы были многобугорковыми, и износ зубов показывает, что Eudimorphodon мог в некоторой степени раздавливать или жевать свою пищу. Износ по бокам этих зубов предполагает, что Eudimorphodon также питался беспозвоночными с твердым панцирем. [12] Зубы отличают Eudimorphodon , потому что почти все другие птерозавры либо имели простые зубы, либо вообще их не имели. Benson et al. (2012) заметили, что зубы идеально подходили для захвата и дробления рыбы. [10]
Филогения и классификация
Несмотря на свой большой возраст, Eudimorphodon имеет мало примитивных характеристик [3], что делает таксон малопригодным для попытки установить, где птерозавры вписываются в генеалогическое древо рептилий. Однако базовыми чертами являются сохранение крыловидных зубов и гибкость хвоста, в котором отсутствуют очень длинные жесткие позвоночные расширения, которыми обладают другие длиннохвостые птерозавры. Малочисленность ранних останков птерозавров гарантирует, что их эволюционное происхождение продолжает оставаться загадкой, при этом разные эксперты предполагают родство с динозаврами , архозаврообразными или пролацертиформными .
В рамках стандартной гипотезы о том, что Dinosauromorpha являются близкими родственниками птерозавров в пределах всеобъемлющей Ornithodira , Eudimorphodon также бесполезен в установлении связей внутри Pterosauria между ранними и поздними формами, потому что тогда его многобугорковые зубы следует считать высокопроизводными по сравнению с более простыми однобугорковыми зубами юрских птерозавров, и сильным индикатором того, что Eudimorphodon не тесно связан с предком более поздних птерозавров. Вместо этого он считается членом специализированной ответвления от основной «линии» эволюции птерозавров, Campylognathoididae . [3] Следующий филогенетический анализ следует топологии Upchurch et al. (2015). [13]
Однако в 2020 году исследование, поддержанное Мэтью Г. Бароном, посвященное ранним взаимоотношениям птерозавров, показало, что Eudimorphodon относится к кладе Novialoidea , и оба они входят в кладу Lonchognatha . [14]
Смотрите также
Ссылки
- ^ ab Wellnhofer, P. (1991). «Краткое описание триасовых птерозавров». Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Лондон, Великобритания: Salamander Books Limited. стр. 67. ISBN 0-86101-566-5 .
- ^ Müller RT, Ezcurra MD, Garcia MS, Agnolín FL, Stocker MR, Novas FE, Soares MB, Kellner AWA & Nesbitt SJ (2023). «Новая рептилия показывает, что динозавры и птерозавры эволюционировали среди различных предшественников». Nature 620 (7974): стр. 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z
- ^ abcde Cranfield, I. Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. С. 280–281.
- ^ Ханс-Дитер Сьюз, Николас К. Фрейзер (2010). Триасовая жизнь на суше. Великий переход. Columbia University Press. стр. 101. ISBN 9780231509411.
- ^ Палмер, Д., ред. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 102. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ Далла Веккья, FM (2009). «Анатомия и систематика птерозавра Carniadactylus (gen. n.) Rosenfeldi (Dalla Vecchia, 1995)». Rivista Italiana de Paleontologia e Stratigrafia . 115 (2): 159–188.
- ^ Дженкинс, ФА-младший; и др. (2001). «Маленький птерозавр (Pterosauria: Eudimorphodontidae) из гренландского триаса». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета . 155 : 487–506.
- ^ аб Келлнер, Александр В.А. (2015). «Комментарии о триасовых птерозаврах с обсуждением онтогенеза и описанием новых таксонов». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 87 (2): 669–689. дои : 10.1590/0001-3765201520150307 . ПМИД 26131631.
- ^ Wellnhofer P., 2003, "Поздний триасовый птерозавр из Северных известковых Альп (Тироль, Австрия)". В: Buffetaut E. и Mazin JM. (редакторы), Эволюция и палеобиология птерозавров , Геологическое общество Лондона, Специальные публикации 217, стр. 5–22
- ^ abc Benson, RBJ & Brussatte, S. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Dorling Kindersley. С. 216–217. ISBN 978-0-7566-9910-9.
- ^ Веккья, Далла; Марко, Фабио (2019). «Seazzadactylus venieri gen. et sp. nov., новый птерозавр (Diapsida: Pterosauria) из верхнего триаса (нориан) северо-востока Италии». ПерДж . 7 : е7363. дои : 10.7717/peerj.7363 . ПМК 6661147 . ПМИД 31380153.
- ^ Osi, A. (2010). «Признаки, связанные с питанием, у базальных птерозавров: последствия для механизма челюсти, функции зубов и диеты». Lethaia , doi :10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x
- ^ Upchurch, P.; Andres, BB; Butler, RJ; Barrett, PM (2015). «Анализ биогеографии птерозавров: последствия для эволюционной истории и качества ископаемых летающих позвоночных». Historical Biology . 27 (6): 697–717. Bibcode :2015HBio...27..697U. doi :10.1080/08912963.2014.939077. PMC 4536946 . PMID 26339122.
- ^ Мэтью Г. Барон (2020). «Тестирование внутригрупповых отношений птерозавров посредством более широкой выборки таксонов и признаков авеметатарсальных костей и ряда методов филогенетического анализа». PeerJ. 8: e9604. doi:10.7717/peerj.9604. PMC 7512134. PMID 33005485.
- Диксон, Дугал. «Полная книга о динозаврах». Hermes House, 2006.
- Фантастические факты о динозаврах ( ISBN 0-7525-3166-2 )
