Плацентация
Формирование и строение плаценты
Плацентация
Плацентация у человека, возникающая в результате дробления на разных сроках беременности
Подробности
Идентификаторы
латинскийплацентация
МеШД010929
Анатомическая терминология
[править на Wikidata]

Плацентация — это образование, тип и структура или способы расположения плаценты . Функция плацентации заключается в переносе питательных веществ, дыхательных газов и воды из материнской ткани в растущий эмбрион , а в некоторых случаях — в удалении отходов из эмбриона. Плацентация наиболее известна у живородящих млекопитающих ( Theria ), но встречается также у некоторых рыб, рептилий, амфибий, различных беспозвоночных и цветковых растений . У позвоночных плаценты развивались независимо более 100 раз, причем большинство этих случаев происходит у чешуйчатых рептилий.

Плаценту можно определить как орган, образованный путем постоянного соединения или слияния плодных оболочек и родительской ткани для физиологического обмена. [1] Это определение представляет собой модифицированное определение Моссмана (1937) [2] , которое ограничивало плацентацию у животных только теми случаями, когда она происходила в матке.

У млекопитающих

У живородящих млекопитающих плацента образуется после имплантации эмбриона в стенку матки . Развивающийся плод соединен с плацентой через пуповину . Плаценты млекопитающих можно классифицировать на основе количества тканей, разделяющих материнскую и плодную кровь. К ним относятся:

эндотелиохориальная плацентация
При этом типе плацентации ворсины хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матери (например, у большинства плотоядных животных, таких как кошки и собаки ).
эпителиохориальная плацентация
Ворсины хориона, врастающие в отверстия маточных желез (эпителий). (например, у жвачных животных , лошадей , китов , низших приматов , дюгоней )
гемохориальная плацентация
При гемохориальной плацентации материнская кровь вступает в прямой контакт с хорионом плода , чего не происходит в двух других типах. [3] Это может быть полезно для более эффективной передачи питательных веществ и т. д., но также является более сложным для систем гестационной иммунной толерантности , чтобы избежать отторжения плода. [4] (например, у высших приматов , включая людей , а также у кроликов , морских свинок , мышей и крыс ) [5]

Во время беременности плацентация — это формирование и рост плаценты внутри матки. Она происходит после имплантации эмбриона в стенку матки и включает в себя перестройку кровеносных сосудов для обеспечения необходимого количества крови. У людей плацентация происходит через 7–8 дней после оплодотворения.

У людей плацента развивается следующим образом. Хорионические ворсины (от эмбриона) на эмбриональном полюсе растут, образуя chorion frondosum . Ворсины на противоположной стороне (внеэмбриональный полюс) дегенерируют и образуют chorion laeve (или chorion laevae), гладкую поверхность. Эндометрий (от матери) над chorion frondosum (эта часть эндометрия называется decidua basalis) образует децидуальную пластинку. Децидуальная пластинка плотно прилегает к chorion frondosum и в дальнейшем образует собственно плаценту. Эндометрий на противоположной стороне от decidua basalis называется decidua parietalis. Он сливается с chorion laevae, таким образом заполняя полость матки. [6]

В случае близнецов дихориальная плацентация означает наличие двух плацент (у всех дизиготных и некоторых монозиготных близнецов). Монохориальная плацентация возникает, когда монозиготные близнецы развиваются только с одной плацентой и несет более высокий риск осложнений во время беременности. Аномальная плацентация может привести к раннему прерыванию беременности, например, при преэклампсии .

Типы исходных тканей

Плаценту также можно разделить в зависимости от того, из какой структуры она развивается. В амниоте есть две богатые сосудами особенности : желточный мешок и аллантоис . Когда хорион сливается с первым, получается хориовителлиновая плацента . Когда он сливается со вторым, получается хориоаллантоисная плацента. Большинство млекопитающих сначала образуют временную хориовителлиновую плаценту, затем хориоаллантоисная плацента берет верх. (Приматы не образуют определенную хориовителлиновую плаценту путем слияния, но сильная консервация экспрессии предполагает, что желточный мешок остается полезным.) [7] Сумчатые в основном имеют хориовителлиновую плацентарную ткань. Грызуны сохраняют оба типа на протяжении всей беременности. [8] [9]

У ящериц и змей

Поскольку плацентация часто возникает в ходе эволюции живорождения, более 100 источников живорождения у ящериц и змей ( Squamata ) наблюдали почти равное количество независимых источников плацентации. Это означает, что возникновение плацентации у Squamata встречается чаще, чем у всех других позвоночных вместе взятых, [10] что делает их идеальными для исследований эволюции плацентации и живорождения как такового. У большинства чешуйчатых образуются две отдельные плаценты, использующие отдельные эмбриональные ткани (хориоаллантоисную и желточно-мешковую плаценты). У видов с более сложной плацентацией мы видим региональную специализацию для транспорта газа, [11] аминокислот, [12] и липидов. [13] Плаценты образуются после имплантации в ткань матки (как это наблюдается у млекопитающих), и их формированию, вероятно, способствует трансформация плазматической мембраны. [14]

Большинство рептилий демонстрируют строгую эпителиохориальную плацентацию (например, Pseudemoia entrecasteauxii ), однако было выявлено по крайней мере два примера эндотелиохориальной плацентации ( Mabuya sp. и Trachylepis ivensi ). [15] В отличие от плацентарных млекопитающих, эпителиохориальная плацентация не поддерживается материнской тканью, поскольку эмбрионы нелегко проникают в ткани за пределами матки. [16]

Исследовать

Плацента — это орган , который развивался несколько раз независимо, [17] развился относительно недавно в некоторых линиях и существует в промежуточных формах у ныне живущих видов; по этим причинам она является выдающейся моделью для изучения эволюции сложных органов у животных. [1] [18] Исследования генетических механизмов, лежащих в основе эволюции плаценты, проводились на различных животных, включая рептилий, [19] [20] морских коньков, [21] и млекопитающих. [22]

Генетические процессы, которые поддерживают эволюцию плаценты, можно лучше всего понять, разделив те, которые приводят к эволюции новых структур внутри животного, и те, которые приводят к эволюции новых функций внутри плаценты. [1]

Эволюция структур плаценты

У всех плацентарных животных плаценты развивались путем использования существующих тканей. [1] У живородящих млекопитающих и рептилий плаценты образуются в результате тесного взаимодействия матки и ряда эмбриональных оболочек, включая хориоаллантоисную и желточную. У гуппи плацентарные ткани образуются между тканью яичника и оболочкой яйца. У иглобрюхих плаценты образуются в результате взаимодействия с яйцом и кожей.

Несмотря на то, что плацента формируется из уже существующих тканей, во многих случаях новые структуры могут развиваться внутри этих уже существующих тканей. Например, у самцов морских коньков кожа нижней части живота сильно изменилась, образовав сумку, в которой могут развиваться эмбрионы. У млекопитающих и некоторых рептилий, включая живородящего южного травяного сцинка , матка становится регионально специализированной для поддержки плацентарных функций, в каждой из этих областей образуется новая специализированная структура матки. У южного травяного сцинка формируются три отдельных области плаценты, которые, вероятно, выполняют разные функции: плацентом поддерживает перенос питательных веществ через связанные с мембраной транспортные белки, параплацентом поддерживает обмен дыхательных газов, а желточный мешок плаценты поддерживает транспорт липидов через апокриновую секрецию. [19] [23]

Эволюция функций плаценты

Плацентарные функции включают транспорт питательных веществ, газообмен, коммуникацию матери и плода и удаление отходов из эмбриона. [1] Эти функции развились в результате ряда общих процессов, таких как повторное использование процессов, обнаруженных в предковых тканях, из которых произошла плацента, привлечение экспрессии генов, экспрессируемых в других частях организма, для выполнения новых функций в плацентарных тканях и эволюция новых молекулярных процессов после формирования новых генов, специфичных для плаценты.

У млекопитающих коммуникация матери и плода происходит посредством продукции ряда сигнальных молекул и их рецепторов в хориоаллантоисной мембране эмбриона и эндометрии матери. Исследование этих тканей у яйцекладущих и других независимо эволюционировавших живородящих позвоночных показало нам, что многие из этих сигнальных молекул широко выражены у видов позвоночных и, вероятно, были выражены у предковых позвоночных амниот. [20] Это говорит о том, что коммуникация матери и плода развилась путем использования существующих сигнальных молекул и их рецепторов, из которых произошли плацентарные ткани.

В растениях

У цветковых растений плацентация — это прикрепление семяпочек внутри завязи . [24] Семяпочки внутри завязи цветка (которые позже становятся семенами внутри плода ) прикрепляются с помощью фуникула , части растения, эквивалентной пуповине. Часть завязи, к которой прикрепляется фуникула, называется плацентой .

В ботанике термин плацентация чаще всего относится к расположению семяпочек внутри яичника. Типы плацентации включают:

  • Базальный: Плацента находится в одно- или многоплодолистном, синкарпном яичнике. Обычно один семяпочка прикреплена к основанию (внизу). Она одногнездная (однокамерная). Например: Helianthus , Tridex , Tagetus .
  • Париетальный: Встречается в бикарпеллярной или мультикарпеллярной синкарпной завязи. Одногнездная завязь становится двугнездной из-за образования ложной перегородки.Например: огурец
  • Пазушный: встречается в бикарпеллярной или мультикарпеллярной синкарпной завязи. Плодолистики сливаются, образуя перегородки, формирующие центральную ось, а семяпочки располагаются на оси. Например: гибискус, лимон, томат, лилия.
  • Апикальный: Плацента находится на верхушке (верхушке) яичника. Простой или сложный яичник.
  • Поверхностный: похож на аксильный, но плаценты находятся на внутренних поверхностях многокамерного яичника (например, Nymphaea)
  • Свободный центральный: Он находится в бикарпеллярной или мультикарпеллярной синкарпной завязи. Из-за деградации ложной перегородки формируется одногнездное состояние, и семяпочки располагаются на центральной оси. Например: Dianthus , Primula (первоцветы)
  • Крайний: находится в одногнездном одногнездном завязи, плацента образует жесткую полоску вдоль вентральной стороны, а семяпочки расположены в два вертикальных ряда. Например: Pisum sativum (горох)
  • Базальный
    Базальный
  • Теменная
    Теменная
  • Аксиле
    Аксиле
  • Бесплатный центральный
    Бесплатный центральный
  • Маргинальный
    Маргинальный

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde Гриффит, О.В.; Вагнер, Г.П. (2017). «Плацента как модель для понимания происхождения и эволюции органов позвоночных». Nature Ecology and Evolution . 1 (4): 0072. Bibcode : 2017NatEE...1...72G. doi : 10.1038/s41559-017-0072. PMID  28812655. S2CID  32213223.
  2. ^ Моссман, Х. Сравнительный морфогенез плодных оболочек и дополнительных структур матки. Т. 26 (Институт Карнеги в Вашингтоне, 1937).
  3. ^ thefreedictionary.com > гемохориальная плацента Ссылка: Медицинский словарь Дорланда для потребителей медицинских услуг. Авторские права 2007 г. принадлежат Сондерсу
  4. ^ Эллиот, М.; Креспи, Б. (2006). «Плацентарная инвазивность опосредует эволюцию гибридной нежизнеспособности у млекопитающих». The American Naturalist . 168 (1): 114– 120. doi :10.1086/505162. PMID  16874618. S2CID  16661549.
  5. ↑ Заявление для морских свинок, кроликов, мышей и крыс взято из: Thornburg KL, Faber JJ (октябрь 1976 г.). "Устойчивые градиенты концентрации электронно-плотного маркера (ферритина) в трехслойной гемохориальной плаценте кролика". J. Clin. Invest . 58 (4): 912– 25. doi :10.1172/JCI108544. PMC 333254. PMID  965495 . 
  6. ^ TW Sadler, Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание, Lippincott & Wilkins
  7. ^ Синдрова-Дэвис, Тереза; Жоно, Эрик; Эллиот, Майкл Г.; Гонг, Сангсам; Бертон, Грэм Дж.; Чарнок-Джонс, Д. Стивен (13 июня 2017 г.). «РНК-секвенирование выявляет сохранение функции среди желточных мешков человека, мыши и курицы». Труды Национальной академии наук . 114 (24). doi :10.1073/pnas.1702560114. PMC 5474779 . 
  8. ^ Росс, Коннор; Боровяк, Торстен Э. (28 июля 2020 г.). «Происхождение и функция желточного мешка в эмбриогенезе приматов». Nature Communications . 11 (1). doi :10.1038/s41467-020-17575-w. PMC 7387521 . 
  9. ^ Эндерс, AC (март 2009 г.). «Причины разнообразия плацентарной структуры». Placenta . 30 : 15–18 . doi :10.1016/j.placenta.2008.09.018. PMID  19007983. Получено 2 июля 2022 г.
  10. ^ Блэкберн, Д.Г.; Флемминг, А.Ф. (2009). «Морфология, развитие и эволюция плодных оболочек и плацентации у чешуйчатых рептилий». J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) . 312B (6): 579– 589. Bibcode :2009JEZB..312..579B. doi : 10.1002/jez.b.21234 . PMID  18683170.
  11. ^ Адамс, SM, Биазик, JM, Томпсон, MB, и Мерфи, CR (2005). Цитоэпителиохориальная плацента живородящей ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii: новый морфотип плаценты. Журнал морфологии , 264(3), 264-276. Чикаго
  12. ^ Итонага, К.; Вапстра, Э.; Джонс, СМ (2012). «Новый паттерн переноса плацентарного лейцина в период средней и поздней гестации у высокоплацентотрофной живородящей ящерицы». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 318 (4): 308– 315. Bibcode : 2012JEZB..318..308I. doi : 10.1002/jez.b.22446. PMID  22821866.
  13. ^ Гриффит, О.В., Уйвари, Б., Белов, К. и Томпсон, М.Б. (2013). Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (ЛПЛ) у плацентотрофной ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii. Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция.
  14. ^ Murphy, CR; Hosie, MJ; Thompson, MB (2000). «Трансформация плазматической мембраны облегчает беременность как у рептилий, так и у млекопитающих». Comparative Biochemistry and Physiology A . 127 (4): 433– 439. doi :10.1016/s1095-6433(00)00274-9. PMID  11154940.
  15. ^ Блэкберн, Д. Г. и Флемминг, А. Ф. (2010). Репродуктивные специализации живородящего африканского сцинка: значение для эволюции и биологической охраны.
  16. ^ Гриффит, О.В.; Ван Дайк, Дж.Ю.; Томпсон, М.Б. (2013). «Нет имплантации при внематочной беременности плацентотрофной рептилии». Placenta . 34 (6): 510– 511. doi :10.1016/j.placenta.2013.03.002. PMID  23522396.
  17. ^ Гриффит, О.В.; Блэкберн, Д.Г.; Брэндли, М.К.; Ван Дайк, Дж.У.; Уиттингтон, К.В.; Томпсон, М.Б. (2015). «Реконструкции предкового состояния требуют биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: исследование эволюции репродуктивного режима у чешуйчатых рептилий». J Exp Zool B. 493 ( 6): 493– 503. Bibcode : 2015JEZB..324..493G. doi : 10.1002/jez.b.22614. PMID  25732809.
  18. ^ Гриффит, Оливер (23 февраля 2017 г.). «Использование плаценты для понимания того, как развиваются сложные органы». The Conversation . Получено 24 февраля 2017 г.
  19. ^ ab Griffith, OW; Brandley, MC; Belov, K; Thompson, MB (2016). «Беременность рептилий подкреплена сложными изменениями в экспрессии генов матки: сравнительный анализ транскриптома матки у живородящих и яйцекладущих ящериц». Genome Biol Evol . 8 (10): 3226– 3239. doi :10.1093/gbe/evw229. PMC 5174741. PMID  27635053. 
  20. ^ ab Griffith, OW; Brandley, MC; Whittington, CM; Belov, K; Thompson, MB (2016). «Сравнительная геномика гормональной сигнализации в хориоаллантоисной мембране яйцекладущих и живородящих амниот». Gen Comp Endocrinol . 244 : 19– 29. doi :10.1016/j.ygcen.2016.04.017. PMID  27102939.
  21. ^ Уиттингтон, CW; Гриффит, OW; Ци, W; Томпсон, MB; Уилсон, AB (2015). «Транскриптом выводковой сумки морского конька раскрывает общие гены, связанные с беременностью позвоночных». Mol Biol Evol . 32 (12): 3114– 3131. doi : 10.1093/molbev/msv177 . hdl : 20.500.11850/110832 . PMID  26330546.
  22. ^ Lynch, VJ; Nnamani, MC; Kapusta, A.; Brayer, K.; Plaza, SL; Mazur, EC; Graf, A. (2015). «Древние транспозируемые элементы изменили регуляторный ландшафт матки и транскриптом в ходе эволюции беременности млекопитающих». Cell Reports . 10 (4): 551– 561. doi :10.1016/j.celrep.2014.12.052. PMC 4447085 . PMID  25640180. 
  23. ^ Гриффит, О.В.; Уйвари, Б.; Белов, К.; Томпсон, М.Б. (2013). «Экспрессия гена плацентарной липопротеинлипазы (ЛПЛ) у плацентотрофной ящерицы Pseudemoia entrecasteauxii». J Exp Zool B. 320 ( 7): 465– 470. doi :10.1002/jez.b.22526. PMID  23939756.
  24. ^ «Цветы» В: Botany Online В: Кафедра биологии Гамбургского университета. (см. внешние ссылки ниже).
  • Fachbereich Biologie (Кафедра биологии) → Учебные материалы → B-Online → Домашняя страница: Botany Online - Интернет-гипертекстовый учебник → Содержание → Как распознавать растения → Цветы

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Плацентация&oldid=1265980711"