Эволюция придатка яичка от рептилий к млекопитающим

Придаток яичка , представляющий собой трубку, соединяющую яичко с семявыносящим протоком в мужской репродуктивной системе, развился путем сохранения мезонефрического протока во время регрессии и замены мезонефроса метанефрической почкой. Аналогичным образом, во время эмбриологической инволюции парных мезонефрических почек каждый мезонефрический проток сохраняется, чтобы стать придатком яичка, семявыносящим протоком, семенным пузырьком и семявыбрасывающим протоком (Вольфовым протоком). У рептилий и птиц как яички, так и выводные протоки (выносящие протоки, эпидидимис, семявыносящий проток) находятся во внутрибрюшном положении ( тестиконд ). Примитивные млекопитающие, такие как однопроходные (прототерии), также являются тестикондами. Сумчатые (метатерии) и плацентарные ( эутерии ) млекопитающие демонстрируют различную степень опускания яичек в экстраабдоминальную мошонку. [1] У млекопитающих мошонки придаток яичка прикреплен к яичкам в экстраабдоминальном положении, где cauda epididymis простирается за пределы самого нижнего конца яичка. Таким образом, cauda epididymis подвергается воздействию самых низких температур по сравнению со всеми другими репродуктивными структурами.

В то время как у рептилий-тестикондов имеется система выводных протоков, у них отсутствуют мужские половые железы (отсутствуют семенные пузырьки, простата, бульбоуретральные железы ). Млекопитающие-монопроходцы также являются тестикондами (как и рептилии) и содержат некоторые, но не все (отсутствуют семенные пузырьки) мужские половые железы, наблюдаемые у большинства метатериевых и плацентарных млекопитающих. Это сочетание структур рептилий и млекопитающих в репродуктивном тракте монотремат повлияло на эволюцию мужского репродуктивного тракта у млекопитающих. Например, низкая внутрибрюшная емкость для хранения спермы у придатка яичка ехидны (Tachyglossus aculeatus) [2] повлияла на роль придатка яичка как основного двигателя в эволюции опущенных яичек у млекопитающих, поскольку это связано с более низкими внегонадными температурами, улучшающими эпидидимальное хранение спермы у млекопитающих мошонки. [3] Кроме того, структура репродуктивного тракта однопроходных также повлияла на эволюцию простаты у однопроходных млекопитающих .

Структурная дифференциация придатка яичка у рептилий

Рисунок 1: Схематические диаграммы придатка яичка рептилии (A), однопроходного млекопитающего (B) и мошоночного млекопитающего (C), показывающие анатомические головку, тело и хвост, а также гистологические начальный сегмент, средний сегмент и конечный сегмент.

Яичко и придаток яичка рептилий обычно подвергаются сезонному рецидиву, связанному с сезоном размножения. Все рептилии сохраняют свои яички и выводные протоки в брюшной полости (тестиконд). Как правило, придаток яичка рептилий не демонстрирует ту же степень анатомической регионализации [4] по сравнению с млекопитающими мошонки (рисунок 1). Действительно, анатомический вид придатка яичка многих рептилий [5] кажется гораздо более похожим на придаток однопроходных [2], чем на млекопитающих мошонки (рисунок 1). Анатомически общие морфологические особенности придатка яичка рептилий могут различаться между видами, при этом некоторые виды рептилий демонстрируют только две анатомические области [4] [6] , тогда как другие (змеи) могут не демонстрировать наблюдаемой регионализации придатка яичка. [7]

Гистологически начальный сегмент придатка яичка рептилий был подробно описан у нескольких видов [4] [6] [8] [9], гомологичных начальному сегменту млекопитающих. [10] Начальный сегмент придатка яичка, впервые описанный у придатка яичка морской свинки, [10] представляет собой гистологически отличную область высокого псевдостратифицированного столбчатого эпителия, которая получает сперматозоиды из выносящих протоков (рисунок 1).

Придаток яичка является основным органом хранения спермы у самцов рептилий. [6] У всех рептилий и млекопитающих область хранения спермы придатка яичка можно объективно определить как дистальный конец придатка яичка, который демонстрирует расширенный диаметр протока, который содержит дополнительные слои гладких мышц по окружности, способных сокращаться во время эякуляции в прямой связи с семявыносящим протоком (рисунок 1). Эта область хранения спермы была описана как анатомический cauda epididymis или гистологический терминальный сегмент придатка яичка. [11] Каудальная область придатка яичка рептилий, где хранится сперма, представляет собой анатомическое расширение, которое сужается в коническую форму перед образованием семявыносящего протока. [12] Спиральный проток придатка яичка в cauda epididymis, по-видимому, не особенно длинный, [12] и поэтому может быть ограничен в своей способности хранить сперму по сравнению с млекопитающими мошонки. Ограниченное хранение спермы в придатке яичка рептилий может быть преодолено способностью самок рептилий хранить жизнеспособные сперматозоиды в своем репродуктивном тракте для использования в течение месяцев или лет после оплодотворения. [13] Конкурирующей репродуктивной стратегией долгосрочного хранения спермы, которая объясняет производство потомства после длительных периодов отсутствия самцов, является факультативный партеногенез. [14] В любом случае эти репродуктивные стратегии самок могли развиться для противодействия ограниченному хранению спермы в придатке яичка рептилий.

Структурная дифференциация придатка яичка у однопроходных млекопитающих

Однопроходные (короткоклювая ехидна, длинноклювая ехидна, утконос) являются сезонно размножающимися млекопитающими, которые демонстрируют некоторые характеристики репродуктивного тракта, обнаруженные у рептилий (например, наличие клоаки). [15] Полностью развитый придаток яичка однопроходных имеет две анатомические области, [2] похожие на некоторые рептилии. [4] [6] Две анатомические области придатка яичка однопроходных близко соответствуют всего двум гистологическим областям (рисунок 1B), начальному сегменту и конечному сегменту. [2] Структурная дифференциация придатка яичка только на начальный сегмент и конечный сегмент, без промежуточного среднего сегмента, также впоследствии наблюдалась еще у придатка яичка акул. [16] [17] У однопроходной ехидны начальный сегмент, где созревают сперматозоиды, [18] намного больше терминального сегмента (рисунок 1B), последний сегмент является областью хранения спермы в придатке яичка. [2] [18] У однопроходной ехидны доля (26% от общего количества) зрелых сперматозоидов, хранящихся внутри брюшной полости в терминальном сегменте придатка яичка [2], значительно меньше доли зрелых сперматозоидов, хранящихся в придатке яичка многих плацентарных млекопитающих (50-75% от общего количества) с опущенными яичками. [19] [20] [21] Следовательно, и рептилии, и однопроходная ехидна, по-видимому, имеют относительно ограниченную емкость для хранения спермы в придатке яичка по сравнению с млекопитающими, у которых придаток яичка расположен в экстраабдоминальной мошонке. Эта сниженная емкость для хранения спермы в придатке яичка однопроходных подтверждается также наблюдениями, что область хранения спермы в придатке яичка у млекопитающих, относящихся к отряду яичек (ехидна), и у млекопитающих, относящихся к мошонке (крыса), составляет соответственно 4% и 8% от общей длины протока. [22] Важно отметить, что низкая внутрибрюшная емкость для хранения спермы в придатке яичка у ехидны [2] [18] помогла определить роль придатка как основного двигателя в эволюции опущенных яичек у млекопитающих , в результате чего более низкие внегонадные температуры в придатке яичка мошонки снижают окислительное дыхание спермы, что повышает доступность кислорода, тем самым обеспечивая большее хранение спермы в придатке яичка в более холодной мошонке млекопитающих. [22]

Структурная дифференциация придатка яичка у сумчатых и плацентарных млекопитающих

У большинства видов сумчатых (метатериевых) и плацентарных (эутериевых) млекопитающих развились внегонадные яички, хотя ограниченное число этих млекопитающих остаются яичками или демонстрируют различную степень опущения яичек. [1] В результате того, что придаток яичка прикреплен к яичку, а cauda epididymis простирается ниже нижнего конца яичка (рисунок 1C), было высказано предположение, что придаток яичка был основным двигателем в эволюции опущения яичка, в результате чего cauda epididymis опередил яичко в мошоночном расположении. [1]

Эпидидимис сумчатых (метатериевых) и плацентарных млекопитающих (эутериевых) претерпел дальнейшую структурную дифференциацию по сравнению с наблюдаемой у прототериевых млекопитающих (рисунок 1). У мошоночных млекопитающих начальный сегмент [10] [11] наблюдается почти всегда, однако между начальным сегментом и дистальной областью хранения спермы (концевой сегмент) развились дополнительные гистологически различные области. Эти промежуточные гистологические области были названы средним сегментом. [11] Гистологические области среднего сегмента (рисунок 1C) могут различаться по количеству у метатериевых [23] [24] [25] и эутериевых [26] [27] видов млекопитающих. Помимо гистологических областей среднего сегмента, область хранения спермы (анатомический кауда, гистологический конечный сегмент) мошоночных млекопитающих увеличилась, чтобы обеспечить улучшенное хранение спермы (рисунок 1C). Хранение спермы в мошоночном придатке яичка улучшается за счет более низких внебрюшных температур. Действительно, экспериментальное отражение одного придатка яичка в более теплую температуру брюшной полости снизило емкость хранения спермы на 75% по сравнению с контралатеральным придатком яичка, который остался в мошонке. [28] Значительно, что более низкие температуры мошонки снижают окислительное дыхание спермы, тем самым увеличивая доступность кислорода для хранения большего количества спермы на единицу объема протока, [3] что повлияло на эволюцию опущенных яичек у млекопитающих .

Гистологически отличный начальный сегмент придатка яичка широко наблюдается у многих видов рептилий [4] [6] [8] [9] и даже у акул. [16] [17] Большой начальный сегмент также присутствует в придатке яичка однопроходной ехидны. [2] [18] [22] Кроме того, мошоночный придаток яичка метатериевых [24] и плацентарных [11] млекопитающих почти у всех демонстрирует начальный сегмент, который может содержать гистологически отличные подзоны [26] . Следовательно, начальный сегмент придатка яичка хорошо сохраняется у тестикулярных позвоночных (рептилий, однопроходных) и у мошоночных метатериевых и плацентарных млекопитающих (рисунок 1).

Статус гистологического среднего сегмента придатка яичка у рептилий не полностью определен (рисунок 1А). Учитывая широкое разнообразие анатомических структур четырех отрядов (Crocodilia, Sphenodontia, Squamata, Testudines) придатков яичек рептилий и скудность гистологических исследований, которые соотносят анатомическую структуру с гистологией, эволюцию среднего сегмента у рептилий, если таковой имеется, еще предстоит очертить. Напротив, обширные исследования придатка яичка ехидны показывают, что у придатка яичка монотремат отсутствует средний сегмент. [2] [18] [22] Только у метатериевых и плацентарных млекопитающих средний сегмент был подробно задокументирован. [11] В то время как начальный сегмент придатка яичка часто содержит гистологически различные подзоны [26] , нижележащие зоны, которые в совокупности составляют средний сегмент [11] [27], скорее всего, произошли от вышележащих подзон начального сегмента. [2]

Гистологический терминальный сегмент — это область хранения спермы в придатке яичка у рептилий, однопроходных, а также у млекопитающих как метатериевых, так и плацентарных (рисунок 1). Придаток яичка яичка (рептилии и однопроходные) имеет ограниченную емкость для хранения спермы по сравнению с придатком мошонки (млекопитающие метатериевые и плацентарные), который имеет гораздо больший терминальный сегмент для размещения увеличенного хранения спермы. [2] [3] Более низкая температура придатка мошонки снижает окислительное дыхание спермы в терминальном сегменте, тем самым увеличивая доступность кислорода для хранения большего количества спермы на единицу объема протока, [3] таким образом информируя об эволюции опущенных яичек у млекопитающих .

В то время как различные и множественные гистологические субрегионы могут встречаться или не встречаться в пределах любого сегмента придатка яичка [23] [24] [25] [26] [27], гистологическое описание придатка яичка, состоящего из начального сегмента, среднего сегмента и терминального сегмента [11] [27], обеспечивает согласованную характеристику, которая позволяет проводить прямые сравнения гомологичных сегментов между видами.

Резюме и заключение

Эволюция придатка яичка от рептилий к млекопитающим (рисунок 1) включала:

  1. Сохранение гистологического начального сегмента. [2] [8] [9] [10] [11]
  2. В разной степени проработка гистологического среднего сегмента. [11]
  3. Увеличение длины, объема и размера гистологического терминального сегмента мошоночных млекопитающих, [22] [28], в результате чего более низкая внебрюшная (мошоночная) температура увеличила доступность кислорода для поддержания и хранения большего количества спермы, [3] тем самым обеспечивая физиологический механизм для эволюции опущенных яичек у млекопитающих . [3]

Ссылки

  1. ^ abc Bedford, HM (1978). Анатомические доказательства того, что придаток яичка является основным двигателем в эволюции мошонки. American Journal of Anatomy 152: 483-508.
  2. ^ abcdefghijkl Djakiew, D. & Jones RC (1981). Структурная дифференциация мужских половых протоков ехидны (Tachyglossus aculeatus). Журнал анатомии 132: 187-202.
  3. ^ abcdef Djakiew, D. & Cardullo, R. (1986). Более низкая температура cauda epididymidis облегчает хранение спермы за счет повышения доступности кислорода. Gamete Research 15: 237-245.
  4. ^ abcde Акбарша, МА, Кадалмани, Б. и Тамиларасан, В. (2006). Гистологическая изменчивость и ультраструктурная организация эпителия протока придатка яичка веерохвостой ящерицы Sitana ponticeriana Cuvier [ постоянная мертвая ссылка ‍ ] . Acta Zoologica 87: 181-196.
  5. ^ Rheubert, JL, Sever, DM, Siegel, DS и Trauth, SE (2015). Мужская репродуктивная анатомия: гонадодукты, половой сегмент почки и клоака. Глава 9. В: Rheubert, JL, Siegel, DS и Trauth, SE (ред.), Репродуктивная биология и филогения ящериц. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  6. ^ abcde Gist, DH (2011). Гормоны и половые протоки и половые вспомогательные структуры рептилий. Гормоны и размножение позвоночных. Том 3: Рептилии. Редакторы DO Norris и KH Lopez. Academic press.
  7. ^ Sever, DM & Freeborn, LR (2012). Наблюдения за передними яичковыми протоками у змей с акцентом на морских змеях и ультраструктуре желтобрюхой морской змеи Pelamis platurus [ постоянная мертвая ссылка ‍ ] . Журнал морфологии 273: 324-336.
  8. ^ abc Хайдер, С. и Рай, У. (1987). Эпидидимис индийской настенной ящерицы (Hemidactylus flaviviridis) во время полового цикла и в ответ на гонадотропины гипофиза млекопитающих и тестостерон. Журнал морфологии 191: 151-160.
  9. ^ abc Van Wyk, JH (1995). Мужской репродуктивный цикл ящерицы, cordylus giganteus (Sauria Cordylidae). Журнал герпетологии 29: 522-535.
  10. ^ abcd Бенуа, Дж. (1926). Анатомические, цитологические и гистофизиологические исследования по выделениям яичек и молочных желез. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 5: 173-412.
  11. ^ abcdefghi Гловер, Т. и Никандер, Л. (1971). Некоторые аспекты структуры и функции придатка яичка млекопитающих. Журнал репродукции и фертильности (приложение) 13: 39-50.
  12. ^ ab Кабрал, SRP, Зьери, Р., Франко-Белусси, л., Де Соуза Сантос, ЛР, Заго, CES, Табога, С.Р. и Де Оливейра, К. (2011). Морфологические изменения придатков яичка и описание выводных протоков Phrynops geoffroanus (Testudines: Chelidae) в ходе репродуктивного цикла. Анатомические записи 294: 145–155.
  13. ^ Sever, DM & Hamlett, WC (2002). Хранение женской спермы у рептилий [ мертвая ссылка ‍ ] . Журнал экспериментальной зоологии 292: 187–199.
  14. ^ Бут, В. и Шуэтт, Г. В. (2011). Молекулярно-генетические доказательства альтернативных репродуктивных стратегий у североамериканских ямкоголовых змей (Serpentes: Viperidae): долгосрочное хранение спермы и факультативный партеногенез. Биологический журнал Линнеевского общества 104: 943-942.
  15. ^ Гриффитс, М. (1978). Биология однопроходных. Academic Press.
  16. ^ ab Jones, N. & Jones, RC (1982). Строение мужских половых протоков акулы Порт-Джексона, Heterodontus portusjacksoni, с особым акцентом на половые протоки. Australian Journal of Zoology 30: 523-541.
  17. ^ ab Jones, N., Jones, RC & Djakiew, D. (1984). Состав просвета и созревание сперматозоидов в половых протоках самцов акулы Порт-Джексона, Heterodontus portusjacksoni. Журнал экспериментальной зоологии 230: 417-426.
  18. ^ abcde Djakiew, D. & Jones, JC (1983). Созревание сперматозоидов, транспорт жидкости, секреция и абсорбция белка в придатке яичка ехидны Tachglossua aculeatus. Журнал репродукции и фертильности 68: 445-456.
  19. ^ Дотт, Х. М. и Скиннер, Дж. Д. (1967). Переоценка запасов внегонадных сперматозоидов у баранов породы Саффолк. Журнал сельскохозяйственных наук 69: 293-295.
  20. ^ Оргебин-Крист, М.С. (1968). Запасы спермы в гонадах и придатках яичек у кроликов; Оценка ежедневной продукции спермы. Журнал репродукции и фертильности 15: 15-25.
  21. ^ Аманн, RP, Джонсон, L., Томпсон, DL и Пикетт, BW (1976). Ежедневное производство сперматозоидов, запасы сперматозоидов в придатке яичка и время прохождения сперматозоидов через придаток яичка макаки-резуса. Биология размножения 15: 586-592.
  22. ^ abcde Djakiew, D. & Jones, RC (1982). Стереологический анализ придатка яичка ехидны (Tachyglossus aculeatus) и крысы Вистар. Australian Journal of Zoology 30: 865-875.
  23. ^ ab Orsi, MA, Ferreira, AL, de Melo, VR & Oliveira, MC (1981). Региональная гистология придатка яичка у южноамериканского опоссума. Световое микроскопическое исследование. Anatomischer Anzeiger 150: 521-528.
  24. ^ abc Cummins, JM, Temple-Smith, PD & Renfree, MB (1986). Размножение самцов медового опоссума (Tarsipes rostratus: Marsupialia): придаток яичка. American Journal of Anatomy 177(3): 385-401.
  25. ^ аб Коста, С.Ф., Ногейра, Х.К., Соареш, Б.А., Амбросио, Н.А., Чавес, А.С., Мело, LQ и Занджеронимо, М.Г. (2015). Морфология мошонки и яичка, а также семенные пути Metachirus nudicaudatus (Geoffroy, 1803), Didelphidae-Marsupialia. Pesquisa Veterinaria Brasileira 35 (1): 69-83.
  26. ^ abcd Reid, BL & Cleland, KW (1957). Структура и функция придатка яичка I. Гистология придатка яичка крысы. Australian Journal of Zoology 5: 223-246.
  27. ^ abcd Никандер, Л. и Гловер, Т. (1973). Региональная гистология и тонкая структура эпидидимального протока у золотистого хомячка (Mesocricetus auratus). Журнал анатомии 114: 347-364.
  28. ^ ab Foldesy, RG & Bedford, JM (1982). Биология мошонки. I. Температура и андроген как факторы, определяющие емкость хранения спермы в хвосте придатка яичка крысы. Biology of Reproduction 26(4): 673-82.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Epididymis_evolution_from_reptiles_to_mammals&oldid=1271895667"