Эоскорпиус Временной диапазон: ранний карбон – ассельский | |
---|---|
Изображение частичных останков особи Eoscorpius , созданное Александром Петрункевичем | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицеровые |
Сорт: | Паукообразные |
Заказ: | Скорпионы |
Семья: | † Скорпииды |
Род: | † Эоскорпиус Мик и Вортен 1868 |
Типовой вид | |
† Скорпион карбонарий Мик и Уортен 1868 | |
Синонимы [1] | |
Trigonoscorpio Petrunkevitch 1913 |
Eoscorpius — вымерший род скорпионов. Несколько видов были официально описаны и названы, в то время как несколько других предложенных видов не имеют официальных научных названий . Род существовал с раннего карбона до ассельской эпохи ранней перми , его распространение охватывает современную Азию, Северную Америку и Европу. Его определяющие черты включают в себя субквадратную форму его панциря , размещение его срединных глаз на приподнятых узлах и два больших гребня, которые различают части его панциря. Он был отмечен за его большое сходство с современными скорпионами. Считается, что его среда обитания включала обширные болотистые, угледобывающие леса , которые существовали во время карбона. В этих лесах есть свидетельства того, что он мог жить на уровнях полога и нижнего яруса .
Типовой экземпляр рода Eoscorpius был впервые описан в 1868 году американскими палеонтологами Филдингом Брэдфордом Миком и Амосом Генри Уортеном . Он был предварительно идентифицирован как член рода Buthus как Buthus carbonarius , хотя Мик и Уортен выразили сомнение, что он действительно принадлежал к роду. В случае, если это действительно не так, они предложили альтернативное название Eoscorpius (с Eoscorpius carbonarius в качестве типового вида), ссылаясь на его раннее происхождение. [2] Британский геолог Бен Пич выразил сожаление, что название, означающее «скорпион рассвета», было дано роду, столь похожему на современных скорпионов, предположив гораздо более раннее происхождение скорпионов как группы. [3]
В 1882 году немецкий энтомолог Фердинанд Карш предположил, что известные виды скорпионов каменноугольного и силурийского периодов можно разделить на четыре рода: Eoscorpius , Microlabis , Cyclophthalmus и Mazonia . [4] [5] Более поздние работы немецкого энтомолога Эриха Хаазе и чешского палеонтолога Антонина Фрича (1890 и 1904 годов соответственно) не полностью согласились со схемой классификации Карша, но оба подтвердили обоснованность Eoscorpius как таксона. Однако ее обоснованность позже была оспорена британским зоологом Реджинальдом Иннесом Пококом в его книге 1911 года «Монография наземных паукообразных каменноугольного периода Великобритании» , в которой предполагалось, что виды, ранее отнесенные к Eoscorpius, принадлежали к другим родам, а именно Cyclophthalmus , Archaeoctonus и Anthracoscorpio . [5] [6] Тем не менее, русский арахнолог Александр Петрункевич подтвердил обоснованность рода в своей собственной таксономической оценке паукообразных каменноугольного периода в 1913 году. [7] Джон Ирвин Мур, аспирант кафедры геологии Чикагского университета , положительно отозвался о схеме классификации Петрункевича в своей магистерской диссертации 1923 года, отметив, что она учитывает как ископаемые свидетельства, так и сравнительную анатомию, основанную на более поздних организмах. [5]
Eoscorpius был помещен в недавно созданное семейство Eoscorpionidae американским палеонтологом Сэмюэлем Хаббардом Скаддером в 1884 году. В то время как другие эксперты того времени, такие как Бен Пич, считали, что род едва ли отличается от современных скорпионов, Скаддер считал, что он достаточно отличен, чтобы оправдать создание нового семейства. [8] Название семейства было исправлено на Eoscorpiidae более поздними авторами. [9] Всемирный каталог пауков перечисляет семь названных видов Eoscorpius по состоянию на январь 2020 года. [1] : 35 Дополнительные виды были предложены из Китая [10] и Франции, [11] но они не были официально названы. Другой неназванный вид, обнаруженный во Франции, изначально был обозначен как принадлежащий к роду Lichnophthalmus , который с тех пор был синонимизирован с Eoscorpius . [12] : 186 Названные виды следующие:
Виды E. distinctus и E. pulcher были первоначально помещены в разные роды — Typhloscorpius и Lichnophthalmus соответственно — Петрункевичем в 1949 году. Эти два были среди нескольких дополнительных родов Eoscorpiidae, описанных Петрункевичем в первой половине 20-го века, но более поздние статьи в 1986 и 2013 годах синонимизировали все с Eoscorpius . [1] [12]
Типовой экземпляр Eoscorpius, описанный Миком и Вортеном (вид Eoscorpius carbonarius ), был отмечен за его довольно плохое состояние, состоящее из неполных частей мандибул , головогруди , брюшка и хвоста. Четыре ноги с одной стороны были сохранены, вместе с одним из « своеобразных гребневидных органов », типичных для скорпионов. Головогрудь была описана как суб-четырехугольная, немного шире, чем длинная; ее длина и ширина были зарегистрированы как около 0,45 дюйма (1,1 см). Живот был зарегистрирован как около 0,9 дюйма (2,3 см) в длину и 0,6 дюйма (1,5 см) в ширину. Мандибулы были отмечены за их сходство с таковыми у других скорпионов, а также за отсутствие у них отчетливых «зубов». Ноги были зарегистрированы как длинные и толстые. Ни ноги, ни остальная часть тела, по-видимому, не имели волосков, зазубрин или шипов. Мик и Вортен отметили, что образец не был похож на Cyclophthalmus , единственного другого скорпиона каменноугольного периода, известного в то время, поскольку его хвост полностью отличался от брюшка, а не постепенно переходил. Они заявили, что на основе известного материала черты образца, по-видимому, в точности соответствуют чертам современных скорпионов. [2] Палеонтолог Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг заметил в 1986 году, что описание Мика и Вортена было «исключительно хорошим» для своего времени. [12] : 175–176 К тому времени было известно несколько других образцов этого вида, которые, как полагают, представляли как самцов, так и самок. [12] Основываясь на останках, состоящих из одной клешни (когтя) педипальпы, Кьельсвиг-Вэринг подсчитал, что один образец E. carbonarius превышал 30 сантиметров (12 дюймов) в длину от переднего конца панциря до конца хвоста. [12] : 175
В своей работе Кьельсвиг-Вэринг провел тщательный повторный анализ рода Eoscorpius , создав новое определение для самого рода (а также вида E. carbonarius ) и написав новые описания для E. distinctus , E. pulcher и E. sparthensis . Он также назвал виды E. casei и E. mucronatus , хотя он предоставил описание только для последнего. [12] Он заявил, что определяющими чертами рода Eoscorpius являются его субквадратный панцирь , размещение его срединных глаз на приподнятых каплевидных узлах около внешнего края и его два больших приподнятых цефалических гребня, которые различают цефалическую и торакальную области его карпакса. [12] : 162 Еще одной особенностью, которую он описал как показательную для рода, является наличие рядов декоративных щетинок (маленьких волосков) на свободном пальце (подвижной части) педипальпы . [ 12] : 184, 186
Ископаемые останки Eoscorpius были найдены в Канаде, Китае, Франции, Германии, Великобритании и Соединенных Штатах. [10] [12] [13] Род существовал с раннего карбона до ассельской эпохи ранней перми . Виды E. carbonarius , E. casei , E. distinctus , E. pulcher , E. sparthensis и два неназванных французских вида известны из верхнего карбона , также называемого пенсильванским. [11] [12] Вид E. bornaensis , отмеченный в одной статье как упущенный из виду в крупных анализах, таких как анализ Кьеллесвига-Веринга, имел ранний карбоновый возраст. [13] Неназванный китайский вид, впервые описанный в 2020 году, относится к ассельскому ярусу и представляет собой второго палеозойского скорпиона, обнаруженного в Китае, и третьего пермского скорпиона, обнаруженного где-либо в мире. [10]
Типовой образец был извлечен из ископаемых слоев Мазон-Крик в Иллинойсе, США. [2] Эти ископаемые слои были отмечены с 1840-х годов за их исключительную сохранность разнообразных растений и животных. Во время каменноугольного периода континенты были объединены в Пангею , при этом район Мазон-Крик располагался недалеко от экватора. [14] Исторически считалось, что ископаемые остатки Мазон-Крик представляют собой две отдельные биоты, одну морскую и одну частично пресноводную и частично наземную. Однако некоторые авторы предполагают, что вся эта область была солоноватым заливом, разбавленным пресноводным стоком близлежащих рек, а наземные организмы были вымыты из среды выше по течению. [15] Геологическая единица, из которой лучше всего известны ископаемые остатки в этом районе, сланец Фрэнсис-Крик, отложился, когда Земля перешла от ледникового к межледниковому периоду. Этот тип перехода будет связан с повышением уровня моря (что приведет к затоплению низинных болот) и засушливым климатом. [14]
Виды E. distinctus , E. mucronatus , E. pulcher и E. sparthensis известны из угольных мер Англии, все из которых жили в пенсильванский период. [12] В это время Англия находилась в поясе болотистых лесов , который простирался через Еврамерику , охватывая около 1 200 000 квадратных километров (460 000 квадратных миль) в своей наибольшей протяженности. Растения, которые составляли эти леса, включали ликофиты , группу, современные члены которой являются небольшими плаунами , но чьи пенсильванские аналоги вырастали до размеров деревьев; крупные родственники современных сфенофитов (хвощей); папоротники , некоторые небольшие и травянистые , другие состоящие из вертикальных стволов, увенчанных листьями на верхушках; и птеридоспермы , неформальная группа семенных растений с признаками, похожими на листья. Эти леса производили большое количество торфа , который позже превратился в уголь . Все английские угленосные палеозойские пласты происходят из пенсильванского. [16]
Поздний выживший вид Eoscorpius , обнаруженный в Китае, в частности, в формации Тайюань Внутренней Монголии , обитал в угольном болоте, где доминировали Cordaites , род деревьев, в сопровождении растений Pterophyllum и Sphenophyllum oblongifolium , последний из которых обеспечивал напочвенный покров . Считается, что обнаруженный ископаемый образец представляет собой линьку, а не останки целого мертвого животного. Считается, что слои, в которых был найден образец, включают полог и подлесок древнего леса . Хотя окаменелости животных редки по сравнению с окаменелостями растений в пластах, из которых был обнаружен образец, ученые, которые его описали, заявили, что его рацион, вероятно, был хищным и состоял из мелких травоядных . Они написали, что эти травоядные «безусловно» существовали в такой среде, что подтверждается повреждениями, нанесенными насекомыми, наблюдаемыми на окаменелостях растений. [10]