Палеогнатовые
Инфракласс птиц

Палеогнатов
Временной диапазон: палеоцен – голоцен ,60–0 млн  лет назад
Биоразнообразие палеогнат.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Авес
Инфракласс:Палеогнатовые
Пикрафта , 1900 г.
Заказы

Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; от древнегреческого παλαιός (palaiós)  «старый» и γνάθος (gnáthos)  «челюсть») — инфракласс [1] птиц , называемых палеогнатами или палеогнатами , в пределах класса Aves клады Archosauria . Это один из двух существующих инфраклассов птиц , другой — Neognathae , оба из которых образуют Neornithes. Palaeognathae содержит пять существующих отрядов, состоящих из четырёх нелетающих линий (плюс две вымершие), называемых бескилевыми , и одной летающей линии, неотропических тинамусовых . [2] [3] Существует 47 видов тинаму, пять видов киви ( Apteryx ), три вида казуаров ( Casuarius ), один вид эму ( Dromaius ) (еще один вымер в исторические времена), два вида нанду ( Rhea ) и два вида страусов ( Struthio ). [4] Недавние исследования показали, что палеогнатные монофилетичны , но традиционное таксономическое разделение на нелетающие и летающие формы неверно; тинаму находятся в пределах радиации бескилевых, что означает, что нелетающие формы возникали независимо несколько раз посредством параллельной эволюции . [5]

Существует три вымерших группы, которые являются бесспорными членами Palaeognathae: Lithornithiformes , Dinornithiformes ( моа ) и Aepyornithiformes ( слоновые птицы ), последние две из которых вымерли за последние 1250 лет. Существуют и другие вымершие птицы, которые были связаны с Palaeognathae по крайней мере одним автором, но их родство является предметом спора. [ необходима цитата ]

Слово «палеогнат» происходит от древнегреческого слова «старые челюсти» в отношении скелетной анатомии нёба , которая описывается как более примитивная и рептильная, чем у других птиц. [6] Палеогнатные птицы сохраняют некоторые базальные морфологические признаки, но ни в коем случае не являются живыми ископаемыми, поскольку их геномы продолжали развиваться на уровне ДНК под селективным давлением со скоростью, сопоставимой с ветвью Neognathae современных птиц, хотя существуют некоторые разногласия относительно точной связи между ними и другими птицами. Существует также несколько других научных разногласий относительно их эволюции (см. ниже). [7]

Происхождение и эволюция

Неизвестно ни одного однозначно палеогнатного ископаемых птиц до кайнозоя (хотя птицы, иногда интерпретируемые как литорнитиды, встречаются в альбских аппалачских местонахождениях [8] [9] ), но было много сообщений о предполагаемых палеогнатах, и давно предполагалось, что они могли эволюционировать в меловом периоде . Учитывая расположение в Северном полушарии морфологически наиболее базальных ископаемых форм (таких как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis ), можно предположить лавразийское происхождение группы. Современное почти полностью гондванское распространение тогда было бы результатом множественных колонизаций южных массивов суши летающими формами, которые впоследствии развили нелетание и во многих случаях гигантизм. [10]

Ископаемая окаменелость Pseudocrypturus cercanaxius , Копенгагенский зоологический музей

Одно исследование молекулярных и палеонтологических данных показало, что современные отряды птиц, включая палеогнатов, начали расходиться друг с другом в раннем меловом периоде . [11] Бентон (2005) обобщил это и другие молекулярные исследования, подразумевая, что палеогнатов должно было возникнуть 110–120 миллионов лет назад в раннем меловом периоде. Однако он указывает, что нет никаких ископаемых останков до 70 миллионов лет назад, что оставляет пробел в 45 миллионов лет. Он спрашивает, будут ли когда-нибудь найдены окаменелости палеогнатов, или предполагаемые темпы молекулярной эволюции слишком медленны, и что эволюция птиц на самом деле ускорилась во время адаптивной радиации после границы мела и палеогена (граница K–Pg). [12]

Другие авторы подвергали сомнению монофилию Palaeognathae по разным причинам, предполагая, что они могли быть мешаниной неродственных птиц, которые были сгруппированы вместе, потому что они случайно нелетающие. Неродственные птицы могли развить анатомию, похожую на анатомию бескилевых, несколько раз по всему миру посредством конвергентной эволюции . Макдауэлл (1948) утверждал, что сходство в анатомии неба палеогнатов на самом деле может быть неотенией или сохранением эмбриональных черт. Он отметил, что были и другие особенности черепа, такие как сохранение швов во взрослом возрасте, которые были похожи на таковые у молодых птиц. Таким образом, возможно, характерное небо на самом деле было замороженной стадией, через которую прошли многие эмбрионы птиц-каринатов во время развития. Таким образом, сохранение ранних стадий развития могло быть механизмом, с помощью которого различные птицы становились нелетающими и стали похожими друг на друга. [13]

Восстановление жизни Литорниса .

Хоуп (2002) рассмотрела все известные окаменелости птиц из мезозоя в поисках доказательств происхождения эволюционной радиации Neornithes . Эта радиация также будет означать, что палеогнатные уже разошлись. Она отмечает пять таксонов раннего мела , которые были отнесены к Palaeognathae. Она считает, что ни один из них не может быть однозначно отнесен к таковым. Однако она находит доказательства того, что Neognathae и, следовательно, также Palaeognathae разошлись не позднее раннего кампанского века мелового периода. [14]

Vegavis — ископаемая птица из маастрихтского яруса позднемеловой Антарктиды. Vegavis наиболее тесно связан с настоящими утками. Поскольку практически все филогенетические анализы предсказывают, что утки разошлись после палеогнатов, это является доказательством того, что палеогнатов уже существовало задолго до этого времени. [15]

Исключительно сохранившийся образец вымершего летающего палеогнатха Lithornis был опубликован Леонардом и др. в 2005 году. Это сочлененная и почти полная окаменелость из раннего эоцена Дании, и считается, что у нее лучше всего сохранившийся литорнитиформный череп из когда-либо найденных. Авторы пришли к выводу, что Lithornis был близким сестринским таксоном тинамусовым, а не страусам, и что литорнитиформы + тинамусовые были наиболее базальными палеогнатами. Они пришли к выводу, что все бескилевые, таким образом, были монофилетическими, происходящими от одного общего предка, который стал нелетающим. Они также интерпретируют палеогнатообразного Limenavis из раннемеловой Патагонии как возможное доказательство мелового и монофилетического происхождения палеогнатов. [7]

Таинственные большие яйца из плиоцена Лансароте на Канарских островах были приписаны бескилевым птицам. [16]

В 2007 году был проведен амбициозный геномный анализ ныне живущих птиц, который противоречил работе Леонарда и др. (2005). Он обнаружил, что тинаму не являются примитивными среди палеогнатов, а относятся к наиболее продвинутым. Это требует множественных случаев нелетания среди палеогнатов и частично опровергает гипотезу викариантности Гондваны (см. ниже). Исследование рассмотрело последовательности ДНК из 19 локусов у 169 видов. Оно восстановило доказательства того, что палеогнатов представляют собой одну естественную группу ( монофилетическую ), и что их расхождение с другими птицами является самым древним расхождением среди всех существующих групп птиц. Оно также поместило тинаму в группу бескилевых, более продвинутых, чем страусы или нанду, и как сестринскую группу для эму и киви, и это делает бескилевых парафилетическими . [17]

Связанное исследование рассматривало исключительно вопрос филогении палеогнатов. Оно использовало молекулярный анализ и рассмотрело двадцать несвязанных ядерных генов. Это исследование пришло к выводу, что было по крайней мере три события нелетания, которые привели к появлению различных отрядов бескилевых, что сходство между отрядами бескилевых отчасти обусловлено конвергентной эволюцией , и что палеогнатские птицы монофилетичны , а бескилевые — нет. [18]

Начиная с 2010 года, исследования ДНК-анализа показали, что тинаму являются сестринской группой вымерших моа Новой Зеландии. [3] [5] [19] [20]

Молекулярное исследование всех отрядов птиц, проведенное в 2020 году, показало, что палеогнатные и неогнатные разошлись в позднем мелу или ранее, до 70 миллионов лет назад. Однако все современные отряды палеогнатных возникли только в позднем палеоцене и позже, причем страусы разошлись в позднем палеоцене, нанду — в раннем эоцене , киви (и, предположительно, слоновые птицы ) — вскоре после этого в раннем эоцене, и, наконец, казуариеобразные и тинаму (и, предположительно, моа ) разошлись друг с другом в середине эоцена. [21]

История классификаций

В истории биологии было много конкурирующих таксономий птиц, которые теперь включены в Palaeognathae. Тема была изучена Дюбуа (1891), Шарпом (1891), Шуфельдтом (1904), Сибли и Алквистом (1972, 1981) и Кракрафтом (1981).

Merrem (1813) часто приписывают объединение палеогнатов в один отряд, и он ввел таксон «Ratitae» (см. выше). Однако Linnaeus (1758) поместил казуаров, эму, страусов и нанду вместе в Struthio . Lesson (1831) добавил киви к Ratitae. Parker (1864) сообщил о сходстве нёбов тинамусов и бескилевых, но Хаксли (1867) более широко приписывают эту идею. Хаксли по-прежнему помещал тинамусов вместе с Carinatae Меррема из-за их килевидных грудин и считал, что они наиболее тесно связаны с Galliformes .

Пайкрафт (1900) сделал большой шаг вперед, когда ввел термин Palaeognathae. Он отверг классификацию Ratitae-Carinatae, разделявшую тинамусов и бескилевых. Он рассуждал, что безкилевая, или «бескилевая», грудина могла легко развиться у неродственных птиц, которые независимо стали нелетающими. Он также признавал, что бескилевые были вторично нелетающими. Его подразделения были основаны на признаках небного скелета и других систем органов. Он установил семь примерно современных отрядов ныне живущих и ископаемых палеогнатов (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges и Crypturi – последний его термин для тинамусов, по роду тинаму Crypturellus ).

Palaeognathae обычно считаются надотрядом , но авторы рассматривали их как таксон столь же высокого уровня, как подкласс (Stresemann 1927–1934) или столь же низкого уровня, как отряд (Cracraft 1981 и IUCN , который включает всех палеогнатов в расширенном Struthioniformes [22] ). Palaeognathae был определен в PhyloCode Джорджем Сангстером и коллегами в 2022 году как «наименее инклюзивная коронная клада, содержащая Tinamus major и Struthio camelus ». [23]

Кладистика

Палеогнатовые

Кладограмма основана на Mitchell (2014) [5] с некоторыми названиями клад по Юрию и др. (2013) [24] . Юрий и др. (2013) назвали клады Notopalaeognathae и Novaeratitae , первая из которых определена в PhyloCode Сангстером и др. (2022) как «наименее инклюзивная коронная клада, содержащая Rhea americana , Tinamus major и Apteryx australis », в то время как последняя также определена в PhyloCode Сангстером и др. (2022) как «наименее инклюзивная коронная клада, содержащая Apteryx australis и Casuarius casuarius ». [23] Notopalaeognathae представляет собой группу, содержащую большинство бескилевых, за исключением страусов , а клада Novaeratitae была названа для поддержки связи между киви , казуарами , эму и вымершими слоновыми птицами . [25] [23]

Клотье, А. и др . (2019) в своем молекулярном исследовании помещают страусов в качестве базальной линии, а нанду — в качестве следующей наиболее базальной линии. [26]

Альтернативная филогения была найдена Кулем, Х. и др. (2020). В этой трактовке все члены Palaeognathae классифицируются как Struthioniformes, но они по-прежнему показаны здесь как отдельные отряды. [21]

Палеогнатовые

Другие исследования предположили, что отношения между четырьмя основными группами нестраусовых палеогнатов (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes и Tinamiformes+Dinornithformes) представляют собой эффективную политомию , с лишь немного большей поддержкой Novaeratitae по сравнению с альтернативными гипотезами о том, что Apterygiformes+Aepyornithformes более тесно связаны с Rheiformes или с Tinamiformes+Dinornithformes. [27] Эта линия, содержащая сестринские отношения между тинаму и моа, получила название клады Dinocrypturi, названной и определенной в PhyloCode Сангстером и др. (2022) как «наименьшая клада, содержащая Tinamus major и Dinornis novaezealandiae ». [23]

Описание

Палеогнатами названы по характерной сложной архитектуре костей костного неба. Крафт (1974) определил ее пятью признаками.

  1. Сошник большой и спереди сочленяется с предчелюстными и максиллонебными костями. Сзади сошник срастается с вентральной поверхностью крыловидной кости , а небные кости срастаются с вентральной поверхностью этого крыловидно-межкостного сочленения .
  2. Крыловидная кость препятствует медиальному сочленению небной кости с базисфеноидальной костью.
  3. Небная и крыловидная кости срастаются в жесткий сустав.
  4. Сочленение на крыловидной кости для базиптеригоидного отростка базикрания расположено вблизи сочленения крыловидной и квадратной костей.
  5. Крыловидно-квадратное сочленение является сложным и включает в себя глазничный отросток квадратной кости. [28]

У палеогнатов схожая анатомия таза. В тазу имеется большое открытое подвздошно-седалищное окно . Лобковая и седалищная кости , вероятно, длиннее подвздошной кости , выступая из-под хвоста. Постацетабулярная часть таза длиннее преацетабулярной.

Палеогнатов объединяет рисунок канавок в роговом покрытии клюва. Это покрытие называется рамфотекой . Рисунок палеогнатов имеет одну центральную полосу рога с длинными треугольными полосами по бокам.

У палеогнатов самец высиживает яйца. Самец может включать в свое гнездо яйца одной самки или более чем одной. Он также может иметь яйца, отложенные в его гнездо самками, которые не размножались с ним, в случаях гнездового паразитизма . Только у страусов и большого пятнистого киви самка также помогает в инкубации яиц. [29]

Тинаму Центральной и Южной Америки в основном наземные, хотя летают слабо. У тинаму очень короткие хвостовые перья, что придает им почти бесхвостый вид. В целом они напоминают курообразных птиц , таких как перепела и тетерева.

У тинаму очень длинная, килевидная, грудинная кость необычной трехзубчатой ​​формы. Эта кость, грудина , имеет центральную лопасть (Carina sterni) с двумя длинными, тонкими боковыми трабекулами, которые изгибаются в обе стороны и почти касаются киля сзади. Эти трабекулы можно также рассматривать как края двух больших отверстий, которые рассекают задний край грудины и простираются почти на всю ее длину. У тинаму есть правильная полукруглая вилочка , без следов гипоклеидия. [30] Между лопаткой и коракоидом имеется острый угол , как у всех летающих птиц. Таз имеет открытое подвздошно-седалищное окно , которое рассекает задний край между подвздошной и седалищной костями , как у всех палеогнатов. У тинаму нет настоящего пигостиля , их хвостовые позвонки остаются несросшимися, как у бескилевых. [31]

Перья тинаму похожи на перья летающих птиц, поскольку у них есть стержень и два опахала. Однако структура перьев тинаму уникальна тем, что у них есть бородки, которые остаются соединенными на кончиках. Таким образом, параллельные бородки разделены только щелями между ними. [32] У тинаму есть копчиково-копчиковые железы .

Сравнение киви , страуса и динорниса , каждый со своим яйцом

Птицы семейства бескилевых строго нелетающие, и их анатомия отражает специализацию для наземной жизни. Термин « бескилевые » происходит от латинского слова, означающего плот, ratis , потому что у них плоская грудина, или sternum , по форме напоминающая плот. Эта характерная грудина отличается от таковой у летающих птиц, у которых грудная мускулатура непропорционально большая, чтобы обеспечить силу для взмахов крыльев, а грудина развивает выступающий киль, или carina sterni, для закрепления этих мышц. Ключицы не сливаются в вилочку. Вместо этого, если они вообще присутствуют, каждая из них имеет вид шины и лежит вдоль медиальной границы коракоида , прикрепленная там клювовидно-ключичной связкой. Между лопаткой и коракоидом имеется тупой угол , и две кости сливаются вместе, образуя скапулокоракоид . [31] У бескилевых уменьшенные и упрощенные структуры крыльев и сильные ноги. За исключением некоторых перьев крыльев нанду, нити бородок , из которых состоят опахала перьев, не сцеплены плотно друг с другом, что придает оперению более лохматый вид и делает ненужным смазывание перьев. У взрослых бескилевых птиц нет копчиковой железы ( уропигальной железы ), содержащей чистящее масло.

Палеогнатам в целом свойственно иметь пропорционально небольшой мозг, и они входят в число ныне живущих птиц с наиболее ограниченными когнитивными способностями. Киви, однако, являются исключением и имеют большой мозг, сравнимый с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства схожих уровней сложности поведения в настоящее время отсутствуют. [33]

Размеры

Современные представители Palaeognathae имеют длину от 6 дюймов (15 см) до 9 футов (2,7 м), а вес может составлять от 0,09 до 345 фунтов (0,0–156,5 кг). [29] Страусы являются крупнейшими представителями отряда Struthioniformes с длинными ногами и шеей. Их рост составляет от 5,7 до 9 футов (1,7–2,7 м), а вес — от 139 до 345 фунтов (63–156 кг). [29] У них крылья с рыхлыми перьями. У самцов черные и белые перья, а у самок — серовато-коричневые. Они уникальны среди птиц тем, что сохраняют только третий и четвертый пальцы на каждой ноге. Крылья страуса имеют когти или когтевые пластины на первом и втором пальцах (а у некоторых особей также на третьем). Страусы отличаются от других палеогнатов тем, что у них редуцирован сошник. [ необходима цитата ]

Эму имеют рост от 6 до 7,5 футов (1,8–2,3 м) и вес от 75 до 110 фунтов (34–50 кг). [29] У них короткие крылья, а у взрослых особей коричневые перья.

Нанду имеют длину от 3 до 4,6 футов (91–140 см) и весят от 33 до 88 фунтов (15–40 кг). [29] Их перья серые или пятнисто-коричневые и белые. У них большие крылья, но нет хвостовых перьев. У них нет ключиц.

Казуары достигают высоты от 3,5 до 5,6 футов (1,1–1,7 м) и веса от 30 до 130 фунтов (14–59 кг). [29] У них есть рудиментарные крылья с черными перьями и шестью жесткими, похожими на дикобраза, иглами вместо основных и второстепенных перьев.

Киви — самые маленькие из бескилевых птиц, их высота составляет от 14 до 22 дюймов (36–56 см), а вес — от 2,6 до 8,6 фунтов (1,2–3,9 кг). [29] У них мохнатые коричневые перья.

Размеры тинаму варьируются от 8 до 21 дюйма (20–53 см) и весят от 1,4 до 5 фунтов (640–2270 г). [29]

Передвижение

Многие из крупных бескилевых птиц имеют чрезвычайно длинные ноги, а самая большая из ныне живущих птиц, страус , может бегать со скоростью более 35 миль в час (60 км/ч). У эму длинные, сильные ноги, и они могут бегать со скоростью до 30 миль в час (48 км/ч). Казуары и нанду демонстрируют схожее сходство в ловкости, а некоторые вымершие формы могли достигать скорости 45 миль в час (75 км/ч). [ требуется ссылка ]

Биогеография

Сегодня бескилевые в основном ограничены Южным полушарием, хотя в кайнозое они также присутствовали в Европе , Северной Америке и Азии . В меловом периоде эти южные континенты были соединены, образуя единый континент под названием Гондвана . Гондвана является важнейшей территорией в главном научном вопросе об эволюции палеогнат, а следовательно, и об эволюции всех неорнитов .

Существует две теории относительно эволюции палеогнатов. Согласно гипотезе викариантности Гондваны, палеогнатов эволюционировали один раз, от одного предка, на Гондване в меловой период, а затем переместились на дочерние массивы суши, которые стали сегодняшними южными континентами. Эта гипотеза наиболее сильно поддерживается исследованиями молекулярных часов, но она ослабляется отсутствием каких-либо меловых или южных ископаемых палеогнатов, а также ранней радиацией палеогнатов в лавразийских массивах суши. Согласно гипотезе третичной радиации, [a] они эволюционировали после вымирания мела-палеогена от множества летающих предков на нескольких континентах по всему миру. Эта гипотеза поддерживается исследованиями молекулярной филогении и соответствует ископаемой летописи, но она ослабляется морфологическими филогенетическими исследованиями. Обе гипотезы были поддержаны и оспорены многими исследованиями многих авторов. [6]

Исследование генетической и морфологической дивергенции, проведенное в 2016 году, пришло к выводу, что группа имела лавразийское происхождение. [10]

Гипотеза викариантности Гондваны

Кракрафт (2001) дал всесторонний обзор данных и решительно поддержал гипотезу викариантности Гондваны с помощью филогенетических доказательств и исторической биогеографии. Он ссылается на исследования молекулярных часов, которые показывают, что базальная дата расхождения неорнитов составляет около 100 млн лет назад . Он приписывает авторам исследований молекулярных часов наблюдение, что отсутствие ископаемых южных палеогнатов может соответствовать относительно редким южным меловым отложениям и относительному отсутствию палеонтологических полевых работ в Южном полушарии. Более того, Кракрафт синтезирует морфологические и молекулярные исследования, отмечая конфликты между ними, и обнаруживает, что большая часть доказательств свидетельствует в пользу монофилии палеогнатов . Он также отмечает, что не только бескилевые, но и другие базальные группы неогнатных птиц демонстрируют трансантарктическое распространение, как и следовало ожидать, если бы палеогнатные и неогнатные разошлись в Гондване. [35]

Геологические анализы показали, что Новая Зеландия могла быть полностью под водой еще 28 млн лет назад, что делает невозможным выживание нелетающих птиц. [ требуется ссылка ] Однако открытие окаменелости Sphenodon , датируемой ранним миоценом 19–16 млн лет назад, поднимает вопрос о том, был ли островной массив полностью затоплен. Эта находка дает дополнительные доказательства того, что древние виды Sphenodon обитали на некоторой части суши с тех пор, как он отделился от Гондваны примерно 82 млн лет назад. Доказательства повышения уровня моря, затопившего большую часть Новой Зеландии, общепризнанны, но ведутся споры о том, какая часть Новой Зеландии была затоплена. Вид Sphenodon, выживший на оставшейся части острова, предполагает, что более крупные виды также могли выжить. [36]

В конечном счете, самые ранние зарегистрированные палеогнатовые — это летающие, предположительно плезиоморфные литорнитиды , найденные, вполне возможно, еще в позднем мелу в Северной Америке , [8] [9], в то время как некоторые из самых ранних нелетающих бескилевых встречаются в Европе. [37] Гипотеза викариантности основана на предположении, что южные массивы суши были более важны для эволюции бескилевых, чем северные. [37] [38]

Гипотеза третичного излучения[а]

Feduccia (1995) подчеркнул вымирание на границе мела и палеогена как вероятный двигатель диверсификации в Neornithes, изобразив только одну или очень немногие линии птиц, переживших конец мелового периода. Он также отметил, что птицы по всему миру развили анатомию, похожую на анатомию бескилевых, когда они стали нелетающими, и считал родственные связи современных бескилевых, особенно киви, неоднозначными. [39] В этом акценте на кайнозое , а не на меловом периоде, как на времени базальных расхождений между Neornithines, он следует за Олсоном . [40]

Хоуд продемонстрировал, что Lithornithiformes , группа летающих птиц, которые были распространены в кайнозое Северного полушария, также были палеогнатами. Он утверждает, что литорнитиформная птица Paleotis , известная по окаменелостям в Дании (Северное полушарие), имела уникальные анатомические особенности черепа, которые делают ее членом того же отряда, что и страусы. Он также утверждал, что киви не должны были достичь Новой Зеландии, которая отошла от материка в раннем меловом периоде , если их предок был нелетающим; это утверждение, по крайней мере, было подтверждено открытием, возможно, летающего Proapteryx . Поэтому он пришел к выводу, что предки литорнитиформ могли достичь южных континентов около 30-40 миллионов лет назад и эволюционировали в нелетающие формы, которыми являются сегодняшние бескилевые. [41] Эта гипотеза противоречит некоторым более поздним молекулярным исследованиям, [42] но поддерживается другими. [18]

Отношение к людям

Человеческая линия эволюционировала в Африке в симпатрии со страусами . После того, как Homo появились и покинули Африку на другие континенты, они продолжали сталкиваться со страусами в Аравии и большей части южной и центральной Азии . Контакт с другими родами палеогнатов не был установлен до тех пор, пока папуасы и аборигены Австралии не заселили Новую Гвинею и Австралию. Впоследствии палеоиндейцы столкнулись с тинаму и нанду в Центральной и Южной Америке, австронезийские поселенцы столкнулись с слоновыми птицами Мадагаскара и истребили их, а маори сделали то же самое с моа Новой Зеландии. Гигантские бескилевые птицы Мадагаскара и Новой Зеландии эволюционировали практически без воздействия хищников-млекопитающих и не смогли справиться с хищничеством со стороны людей; многие другие океанические виды постигла та же участь (как, по-видимому, ранее и австралийские дроморнитиды ). Во всем мире большинство гигантских птиц вымерло к концу 18 века, а большинство выживших видов сейчас находятся под угрозой исчезновения и/или их популяция сокращается. Однако сосуществование слоновых птиц и людей, по-видимому, длилось дольше, чем считалось ранее. [43]

Сегодня бескилевые, такие как страус, разводятся на фермах, а иногда даже содержатся в качестве домашних животных. Бескилевые играют большую роль в человеческой культуре; их разводят на фермах, едят, устраивают гонки, защищают и содержат в зоопарках.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Это обозначение имеет в качестве части термин « третичный », который в настоящее время не одобряется как формальная геохронологическая единица Международной комиссией по стратиграфии . [34]

Сноски

  1. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Бейли, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалье-Смит, Томас; Гайри, Майкл Д.; Кирк, Пол М. (11 июня 2015 г.). «Исправление: классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE . 10 (6): e0130114. Bibcode : 2015PLoSO..1030114R. doi : 10.1371/journal.pone.0130114 . ISSN  1932-6203. PMC 5159126.  PMID 26068874  .
  2. ^ Ветмор, А. (1960). «Классификация птиц мира». Смитсоновский институт. Разные коллекции . 139. Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт : 1–37 .
  3. ^ ab Бейкер, А. Дж.; Хаддрат, О.; Макферсон, Дж. Д.; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивной морфологической конвергенции у бескрылых бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696 . doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID  24825849.
  4. ^ Клементс, Дж. К. и др . (2010)
  5. ^ abc Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MSY; Cooper, A. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что слоновые птицы и киви являются сестринскими таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Science . 344 (6186): 898– 900. Bibcode :2014Sci...344..898M. doi :10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  6. ^ ab Houde, PT (1988)
  7. ^ аб Леонард, Л. и др . (2005)
  8. ^ ab Mayr, Gerald, ed. (2009). Ископаемые птицы палеогена. Весна. doi :10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89627-2– через Google Книги .
  9. ^ ab Литорнитид (Aves: Palaeognathae) из палеоцена (тиффанский ярус) южной Калифорнии.
  10. ^ Аб Йонезава, Т.; Сегава, Т.; Мори, Х.; Кампос, ПФ; Хонго, Ю.; Эндо, Х.; Акиёси, А.; Кохно, Н.; Нисида, С.; Ву, Дж.; Джин, Х.; Адачи, Дж.; Кишино, Х.; Курокава, К.; Ноги, Ю.; Танабэ, Х.; Мукояма, Х.; Ёсида, К.; Расоамиараманана, А.; Ямагиши, С.; Хаяши, Ю.; Ёсида, А.; Койке, Х.; Акисинономия, Ф.; Виллерслев, Э.; Хасэгава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию ратитов». Современная биология . 27 (1): 68– 77. Библиографический код : 2017CBio...27...68Y. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID  27989673.
  11. ↑ Купер, Алан и Пенни, Дэвид (1997)
  12. ^ Бентон, Майкл Дж. (2005)
  13. ^ Макдауэлл, Сэм (1948)
  14. ^ Hope, S. (2002). «Мезозойская радиация неорнитов». В Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (ред.). Мезозойские птицы . Лос-Анджелес, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . С.  339–389 . ISBN 0-520-20094-2.
  15. ^ Кларк, JA и др . (2005)
  16. ^ Санчес Марко, Антонио (2010). «Новые данные и обзор прошлой авифауны Канарских островов». Ardeola: Международный журнал орнитологии . 57 (1): 13–40 .
  17. ^ Hackett, MJ; Kimball, SJ; Reddy, RT; Bowie, S.; Braun, RCK; Bowie, RCK; Braun, EL; Chojnowski, JL (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Science . 320 (5884): 1763– 1768. Bibcode :2008Sci...320.1763H. doi :10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  18. ^ ab Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RCK; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, K.-L. (2008). "Филогеномные доказательства множественных потерь полета у бескилевых птиц". Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462– 13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212. PMID  18765814 . 
  19. ^ Филлипс М.Дж., Гибб Г.К., Кримп Е.А., Пенни Д. (январь 2010 г.). «Тинаму и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности к полету среди бескилевых». Systematic Biology . 59 (1): 90–107 . doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID  20525622.
  20. ^ Аллентофт, Мэн; Роуленс, Нью-Джерси (20 января 2012 г.). «Ковчег Моа или летучие призраки Гондваны? Результаты девятнадцатилетних исследований древней ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51 . doi :10.1016/j.aanat.2011.04.002. ПМИД  21596537.
  21. ^ Аб Куль, Хайнер; Франкл-Вилчес, Каролина; Баккер, Антье; Майр, Джеральд; Николаус, Герхард; Боерно, Стефан Т.; Клагес, Свен; Тиммерманн, Бернд; Гар, Манфред (4 января 2021 г.). «Непредвзятый молекулярный подход с использованием 3'-UTR разрешает древо жизни на уровне семейства птиц». Молекулярная биология и эволюция . 38 (1): 108–127 . doi : 10.1093/molbev/msaa191 . ISSN  0737-4038. ПМЦ 7783168 . ПМИД  32781465. 
  22. ^ "Красный список МСОП исчезающих видов". Красный список МСОП исчезающих видов . Получено 9 мая 2020 г. .
  23. ^ abcd Сангстер, Джордж; Браун, Эдвард Л.; Йоханссон, Ульф С.; Кимбалл, Ребекка Т.; Майр, Джеральд; Сух, Александр (1 января 2022 г.). «Филогенетические определения 25 высокоуровневых названий клад птиц» (PDF) . Avian Research . 13 : 100027. Bibcode :2022AvRes..1300027S. doi : 10.1016/j.avrs.2022.100027 . ISSN  2053-7166.
  24. ^ Юрий, Т. (2013). «Экономный и основанный на моделях анализ инделей в ядерных генах птиц выявляет конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы». Биология . 2 (1): 419–44 . doi : 10.3390/biology2010419 . PMC 4009869. PMID  24832669 . 
  25. ^ Юрий, Т. (2013). «Экономный и основанный на моделях анализ инделей в ядерных генах птиц выявляет конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы». Биология . 2 (1): 419–44 . doi : 10.3390/biology2010419 . PMC 4009869. PMID  24832669 . 
  26. ^ Клотье, А.; Сэктон, ТБ; Грейсон, П.; Клэмп, М.; Бейкер, А.Дж.; Эдвардс, С.В. (2019). «Анализ всего генома определяет филогению нелетающих птиц (Palaeognathae) при наличии эмпирической аномальной зоны». Systematic Biology . 68 (6): 937–955 . doi : 10.1093/sysbio/syz019 . PMC 6857515 . PMID  31135914. 
  27. ^ Takezaki, Naoko (1 июня 2023 г.). Holland, Barbara (ред.). «Влияние различных типов данных о последовательностях на филогению палеогнат». Genome Biology and Evolution . 15 (6). doi :10.1093/gbe/evad092. ISSN  1759-6653. PMC 10262969. PMID  37227001 . 
  28. ^ Кракрафт, Джоэл (1974)
  29. ^ abcdefgh Robertson, CJR (2003) "Struthioiformes (Tinamous and Ratites)". В Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J. et al.. Энциклопедия жизни животных Грзимека. 8 птиц I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Джозеф Э. Трампи, главный научный иллюстратор (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 57–105. ISBN 0 7876 5784 0 . 
  30. ^ Эйтон, TC (1867)
  31. ^ ab Федучча, Алан (1996)
  32. ^ Дэвис, SJJF (2002)
  33. ^ Корфилд, Джереми; Уайлд, Джон Мартин; Хаубер, Марк Э.; Кубке, М. Фабиана (февраль 2008 г.). «Эволюция размера мозга в родословной палеогнатов с акцентом на новозеландских бескилевых». Мозг, поведение и эволюция . 71 (2): 87– 99. doi :10.1159/000111456. PMID  18032885. S2CID  31628714.
  34. ^ Огг, Джеймс Г.; Градштейн, Ф.М.; Градштейн, Феликс М. (2004). Геологическая временная шкала 2004 г. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-78142-8.
  35. ^ Крафт, Джоэл (2001)
  36. ^ Джонс, М. (2009)
  37. ^ ab Buffetaut, E.; Angst, D. (2014). «Стратиграфическое распределение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Earth-Science Reviews . 138 : 394–408 . Bibcode : 2014ESRv..138..394B. doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
  38. ^ Агнолин; и др. (2016). «Неожиданное разнообразие бескилевых (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 : 1–11 . doi : 10.1080/03115518.2016.1184898. S2CID  132516050.
  39. ^ Feduccia, A. (1995). «Взрывная эволюция у третичных птиц и млекопитающих». Science . 267 (5198): 637– 638. Bibcode :1995Sci...267..637F. doi :10.1126/science.267.5198.637. PMID  17745839. S2CID  42829066.
  40. ^ Олсон, Сторрс Л. (1989)
  41. ^ Хоуд, Питер (1986)
  42. ^ Купер, А.; Пенни, Д. (1997). «Массовое выживание птиц на границе мелового и третичного периодов: молекулярные доказательства». Science . 275 (5303): 1109– 1113. doi :10.1126/science.275.5303.1109. PMID  9027308. S2CID  39180646.
  43. ^ J. Hansford, PC Wright, A. Rasoamiaramanana, VR Pérez, LR Godfrey, D. Errickson, T. Thompson, ST Turvey, Присутствие человека в раннем голоцене на Мадагаскаре, подтвержденное эксплуатацией мегафауны птиц. Science Advances. 4, eaat6925 (2018). https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aat6925

Источники

  • Клементс, Дж. Ф. Шуленберг, Т. С. Илифф, М. Дж. Салливан, Б. Л. и Вуд, К. Л. (2010) Контрольный список птиц мира Клементса: версия 6.5.
  • Берни, Д. и Уилсон, Д. (2005) Животные: Полное визуальное руководство по дикой природе мира. Нью-Йорк, Нью-Йорк: DK publishing, inc.. стр. 260–265. ISBN 0-7894-7764-5 . 
  • Clarke, GM; Tambussi, JA; Noriega, CP; Erickson, JI; Ketchum, RA (2005). «Окончательное ископаемое свидетельство существующей радиации птиц в меловом периоде» (PDF) . Nature . 433 (7023): 305– 308. Bibcode :2005Natur.433..305C. doi :10.1038/nature03150. hdl :11336/80763. PMID  15662422. S2CID  4354309.
  • Леонард, Л.; Дайк, Г. Дж.; Ван Туйнен, М. (2005). «Новый образец ископаемого палеогнатного литорниса из нижнего эоцена Дании» (PDF) . American Museum Novitates (491): 1– 11. doi :10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2. hdl :2246/5660. S2CID  55323962.
  • Дэвис, SJJF (2002) Ratites и Tinamous Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press ISBN 978-0-19-854996-3 
  • Кракрафт, Дж. (2001). «Эволюция птиц, биогеография Гондваны и массовое вымирание мелового и третичного периодов». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 268 (1466): 459– 469. doi :10.1098/rspb.2000.1368. PMC  1088628. PMID  11296857 .
  • Уайз, Э. (2001) Энциклопедия динозавров: от динозавров до зари человека. Нью-Йорк, Нью-Йорк: DK publishing, inc.. стр. 138–145. ISBN 0-7894-7935-4 . 
  • Wexo, J, (2000) Zoobooks: страусы и другие бескилевые. Поуэй, Калифорния: Wildlife Education. ISBN 1-888153-57-1 . 
  • Дреноватц, К. (1996). Энциклопедия крыс. Чарли Элрод.
  • Федучча, А. (1996) Происхождение и эволюция птиц Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 420 ISBN 978-0-300-07861-9 
  • Сибли, К. (1993) Всемирный список птиц. Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. ISBN 0-300-05547-1 . 
  • Элвуд, А. (1991) Страусы, эму, реи, киви и казуары. Манкато, Миннесота: Творческое образование. ISBN 0-88682-338-2 . 
  • Бентон, М.Дж. (1990) Палеонтология позвоночных (3-е изд.) Оксфорд, Англия: Blackwell Publishing ISBN 978-0-632-05637-8 
  • Olson, Storrs L. (1985): The fossil record of birds. В: Farner, DS; King, JR & Parkes, Kenneth C. (ред.): Avian Biology 8 : 79–238. Academic Press, Нью-Йорк. Не защищено авторским правом; полный текст PDF
  • Олсон, С.Л. (1989) Аспекты глобальной динамики авифауны в кайнозое. Труды 19-го Международного орнитологического конгресса (Издательство Университета Оттавы): 2023–2029.
  • Houde, PW (1988) Палеогнатные птицы раннего третичного периода Северного полушария. Публикации Орнитологического клуба Наттолла.
  • Houde, PW (1986). «Предки страусов, найденные в Северном полушарии, предлагают новую гипотезу происхождения бескилевых». Nature . 324 (6097): 563– 565. Bibcode :1986Natur.324..563H. doi :10.1038/324563a0. PMID  29517755. S2CID  3791030.
  • Перринс, К. (1979) Птицы: их жизнь, их обычаи, их мир. Плезантвиль, Нью-Йорк: The Reader's Digest Association, Inc.. стр. 8–412. ISBN 0-89577-065-2 . 
  • Кракрафт, Дж. (1974). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ibis . 116 (4): 494–521 . doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  • Макдауэлл, С. (1948). «Костное небо птиц». The Auk . 65 (4): 520–549 . doi :10.2307/4080603. JSTOR  4080603.
  • Эйтон, TC и др. (1867) Остеологический Avium; или Очерк остеологии птиц Веллингтон: Р. Хобсон
Найдите значение слова ratite в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Palaeognathae .
  • Страница О классификации палеогнатов в сети Animal Diversity Web
  • Региональная кладограмма палеогнатов
  • Эволюционная кладограмма палеогнатов
  • Авибаза
  • Введение в палеогнатов
  • Оксфордский журнал молекулярной биологии и эволюции птиц
  • Монофилия палеогнатов
  • Орнитология и естествознание
  • Птичья Биотехнология
  • Palaeognathae на веб-проекте «Древо жизни»
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Palaeognathae&oldid=1272601865"