Энхилиум конгломератум | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Леканоромицеты |
Заказ: | Пельтигеровые |
Семья: | Коллемовые |
Род: | Энхилиум |
Разновидность: | E. конгломератум |
Биномиальное имя | |
Энхилиум конгломератум (Хоффм.) Оталора, премьер-министр Йорг. И Ведин (2013) | |
Синонимы [2] [3] | |
|
Enchylium conglomeratum , широко известный как точечный желеобразный лишайник , является видом листоватого лишайника в семействе Collemataceae . Ранее известный как Collema conglomeratum , он был переименован в 2013 году. [примечание 1] Этот лишайник имеет фрагментарное распространение по всему Голарктическому региону , встречаясь как в Северной Америке, так и в Европе .
Enchylium conglomeratum процветает в относительно кислых условиях и умеренном уровне освещенности, обычно растет на коре лиственных деревьев, таких как дуб и грецкий орех , а также иногда на известковых породах . Его структура таллома характеризуется миниатюрными, подушкообразными образованиями с уплощенными лопастями, лишенными надлежащей коры .
В репродуктивном отношении Enchylium conglomeratum демонстрирует леканоровые апотеции и погруженные шаровидные пикниды , что свидетельствует как о половых, так и о бесполых репродуктивных стратегиях. Несмотря на широкое, но разрозненное распространение, вид сталкивается с различными оценками природоохранной деятельности. Хотя в глобальном масштабе NatureServe оценивает его как G5 (безопасный) с некоторой неопределенностью, региональные оценки различаются, с обозначениями от Extinct (Ex) Британским обществом по изучению лишайников до Regionally Extinct (RE) в Швейцарии . Таксономически Enchylium conglomeratum подвергся пересмотру в 2013 году, что привело к его переносу из рода Collema в Enchylium . Синонимы включают Collema pycnocarpum и Synechoblastus conglomeratus .
Enchylium conglomeratum был первоначально описан как Collema conglomeratum Хоффмом в 1795 году и впоследствии был опубликован в публикации 1796 года « Deutschl. Fl., Zweiter Theil », с типизацией, основанной на образцах, собранных анонимно и проиллюстрированных Диллениусом . [4] C. conglomeratum подвергся таксономическому пересмотру, став Enchylium conglomeratum , поскольку он был официально перенесен в род Enchylium Оталорой, премьер-министром Йоргом и Ведином в 2013 году. [примечание 2] Принадлежащий к семейству Collemataceae в пределах типа Ascomycota , этот вид классифицируется в классе Lecanoromycetes и порядке Peltigerales . [6] [7]
Enchylium conglomeratum , ранее идентифицированный под различными синонимами, со временем подвергся таксономическим ревизиям, что привело к появлению списка исторических названий, используемых в научной литературе. Эти синонимы включают Biatora vernalis f. conglomerata , Collema aggregatum var. conglomeratum , Collema fasciculare var. conglomeratum и другие. [3]
Слоевище Enchylium conglomeratum имеет миниатюрный, листоватый или субсквамулозный [примечание 3] вид при гидратации , достигая студенистой толщины до 500 микрометров . Оно образует округлые, похожие на подушки образования шириной 2–10 миллиметров , которые часто закреплены в центральной точке и могут сливаться, покрывая большие площади. Слоевище состоит из редкого расположения уплощенных, шириной 0,5–1,5 мм долей, которые прижаты к вертикальным, обычно разветвленным и отчетливо вздутым с краями от цельных до городчатых или дольчатых. Верхняя поверхность имеет темно-оливково-зеленую до коричневой или черной окраски, лишена какой-либо пруины и варьируется от гладкой до редко бородавчатой, без изидий. Ни нижняя сторона, как правило, более бледная по оттенку и несет разбросанные белые ризины . Ни верхняя, ни нижняя кора, как правило, не развиты. [8] [6] Изучение структуры слоевища лишайника под световым микроскопом показывает, что в отличие от слоевища близкородственного вида Leptogium digitatum , слоевище E. conglomeratum не имеет надлежащей коры. [2]
Кроме того, отмечено, что слоевище E. conglomeratum не является параплектенхимным (расположение клеток, при котором гифы ориентированы во всех направлениях) на всем протяжении, в отличие от полностью параплектенхимной структуры слоевища, наблюдаемой на микрофотографии родственного лишайника Blennothallia crispa . [2]
Апотеции Enchylium conglomeratum обычны и имеют леканоровую структуру, часто сгруппированы вдоль краев лопастей или на кончиках лопастей, часто заслоняя лежащее под ними слоевище. Апотеции сидячие и суженные у основания, их размер варьируется от 0,5 до 1,5 (-2) миллиметров в поперечнике. Они обладают диском, который варьируется от плоского до выпуклого по форме, демонстрируя темную красновато-коричневую окраску. Диск окружен довольно толстым, непрерывным таллиновым краем с гладкой, ровной поверхностью. [8] [6]
Слоевище эксципула E. conglomeratum лишено коры, в то время как собственно эксципул имеет эутиплектенхимное (удлиненное) строение, достигающее до 20 микрометров в поперечном направлении. Эпитеций [ примечание 4] коричневатый, гимений бесцветный и высотой 60–80 микрометров (йодположительный синий), парафизы простые или редко разветвленные, а гипотеций [примечание 5] желтоватый. Аски 8-споровые, цилиндрически- булавовидные , с сильно утолщенной верхушкой и выступающей вниз, темно-синей окрашивающейся трубчатой структурой при обработке йодидом калия . Аскоспоры 1(-3)-септированные , [ 11] гиалиновые , узко веретеновидные с острыми верхушками , размером (10-)15-24(-26) x 3–4,5 ( -5,5) микрометров. [8] [6] [12]
Пикниды обычны для Enchylium conglomeratum , они погружены, шаровидные , бледнее окружающего таллома. Конидии палочковидные , слегка вздутые на обоих концах, размером 3-4 x 1 мкм. Фотобионт — цианобактерия , вероятно, Nostoc с клетками, расположенными в удлиненных цепочках. [8] [6]
Все точечные тесты, проведенные на образцах Enchylium conglomeratum , дали отрицательные результаты, что указывает на то, что лишайник не проявлял никаких характерных изменений цвета при воздействии стандартных химических реагентов, используемых при идентификации лишайников. Более того, химический анализ не выявил никаких лишайниковых веществ или специализированных соединений. [8] [6]
E. conglomeratum может расти на субстратах с диапазоном pH 2–3, что указывает на то, что он адаптирован к относительно кислым условиям, таким как те, которые встречаются на коре дубов ( Quercus ) и неэвтрофированной коре. [13] Что касается солнечного облучения , лишайник адаптирован к местообитаниям с умеренным и высоким уровнем освещенности, с диапазоном толерантности 3–5 по предоставленной шкале, [6] избегая экстремального прямого солнечного воздействия. [14]
Кроме того, E. conglomeratum демонстрирует умеренный уровень толерантности к засушливости , с оценкой 3 по 5-балльной шкале [6] , что позволяет предположить, что это мезофитный вид, который может встречаться в районах со средним уровнем влажности. [15] Что касается эвтрофикации , вид может переносить низкие и умеренные уровни обогащения питательными веществами [16] с диапазоном толерантности 1–3. [6]
E. conglomeratum также демонстрирует рейтинг полеотолерантности 1–2, [6] что указывает на то, что он обычно встречается в естественных или полуестественных местообитаниях и не так устойчив к сильно нарушенным территориям. [17] Его высотное распространение [6] варьируется от средиземноморского пояса (вечнозеленый лес Quercus ilex ) до субсредиземноморского пояса (листопадные леса Quercus - Carpinus ), что предполагает, что он может процветать как в низинных, так и в средних по высоте условиях. [18]
Известный как «конгломератный желеобразный лишайник», [19] он изначально был задокументирован растущим на различных субстратах, включая гнилую древесину, кору и камни в Германии. [4] К концу 1800-х годов Collema conglomeratum был задокументирован в гербарии Фарлоу Гарвардского университета в различных регионах Соединенных Штатов, таких как Миссури , Массачусетс , [20] и Теннесси . [21] Образцы, собранные в Миссури, были обнаружены в государственном парке Джонсонс-Шут-Инс , в частности, вблизи главного затвора вдоль восточного рукава реки Блэк в округе Рейнольдс . Этот лишайник был обнаружен растущим кортикально на деревьях Juniperus virginiana в открытом насаждении, состоящем из видов дуба ( Quercus ), сосны ( Pinus ) и можжевельника ( Juniperus ). Среда обитания включала риолитовые уступы и осыпи , с высотами от 245 до 335 метров (от 804 до 1099 футов) над уровнем моря. [22] C. conglomeratum — первый вид лишайника, зарегистрированный в Айове . Вид был собран Брюсом Финком в 1880 году. [23]
В 20 веке C. conglomeratum был преимущественно обнаружен в Центральной Америке , в частности, в Неотропиках . Образцы были обнаружены на высоте от 650 до 850 метров над уровнем моря. [24] Образцы, собранные в других частях Соединенных Штатов, были обнаружены растущими на видах Quercus , включая вечнозеленый дуб ( Q. hypoleucoides , Q. emoryi ) и листопадный дуб ( Q. arizonica ), а также сосновый лес ( P. latifolia ). [25] C. conglomeratum был обнаружен в других регионах, таких как Пакистан , где он был обнаружен растущим на коре Morus serrata . [26]
Известно, что Enchylium conglomeratum обитает в коре деревьев, что делает его кортикальным видом. [27] Он процветает в богатых питательными веществами местах в лесной среде, часто ассоциируясь с лиственными деревьями, такими как грецкий орех ( Juglans ), Quercus (дуб), Platanus , Olea europaea (олива) и другими широколиственными деревьями . [6] [28] [29] Однако лишайник также был обнаружен на известковых породах . [28]
Общее распространение E. conglomeratum характеризуется как фрагментированное по всему Голарктическому региону , охватывающему как Северную Америку, так и Европу. [6] [8]
В биогеографической провинции Сонора в Северной Америке E. conglomeratum был зарегистрирован в центральной и южной Аризоне, а также в мексиканских штатах Нижняя Калифорния , Южная Нижняя Калифорния , Сонора и Чиуауа . [8] В Соединенных Штатах он был зарегистрирован в плато Камберленд , Южном Голубом хребте и физико-географических регионах Пьемонт в штате Джорджия. [30] Он был обнаружен в нескольких других штатах, включая Колорадо, Айову, Индиану, Кентукки, Миннесоту, Северную Каролину, Огайо, Пенсильванию и Вайоминг. [1] В Канаде он был обнаружен в Нью-Брансуике , Ньюфаундленде , Онтарио и Квебеке . [1]
По ту сторону Атлантики E. conglomeratum, как известно, встречается во многих регионах Италии , включая Венето , Трентино-Альто-Адидже , Ломбардию , Пьемонт , Эмилию-Романью , Лигурию , Тоскану , Марке , Умбрию , Лацио , Абруццо , Сардинию , Кампанию , Апулию , Базиликату и Сицилию . [6] [28] Наборы данных, собранные с 1962 по 2015 год, показывают, что высотное распределение лишайника в Италии также довольно широкое, охватывая от 20 метров над уровнем моря до 865 метров над уровнем моря . [28]
Несмотря на свой широкий, но разрозненный ареал, E. conglomeratum считается редким лишайником во многих частях своего распространения. Конкретные угрозы этому виду и его общий статус сохранения остаются в значительной степени неизвестными. Исторически лишайник, по-видимому, был более широко распространен, но теперь он часто ограничивается окрестностями небольших поселений в горных долинах, где местные популяции могут быть относительно многочисленными. [6]
В альпийском , субальпийском , оро-средиземноморском и горном поясах Enchylium conglomeratum полностью отсутствует. В субсредиземноморском поясе вид классифицируется как очень редкий, в то время как во влажном субсредиземноморском поясе он считается редким. Достигая уровня крайней редкости, лишайник встречается только крайне редко во влажном средиземноморском поясе. Кроме того, E. conglomeratum отсутствует в паданской области и сухом средиземноморском поясе. [6]
Согласно NatureServe , глобальный статус сохранности Enchylium conglomeratum оценивается как G5?, что указывает на то, что вид находится в безопасности в глобальном масштабе, но с некоторой неопределенностью. При округлении глобальный статус становится G5. Глобальный статус последний раз пересматривался NatureServe 8 декабря 2000 г. [1]
В Канаде Enchylium conglomeratum имеет рейтинг N2N3, что указывает на то, что он считается уязвимым или находящимся под угрозой исчезновения на национальном уровне. [31] На провинциальном уровне он имеет рейтинг SU (без рейтинга) в Ньюфаундленде, S1 (находящийся под критической угрозой исчезновения) в Нью-Брансуике, S2S3 (находящийся под угрозой исчезновения или уязвимый) в Онтарио и SNR (без рейтинга) в Квебеке. [1]
В Соединенных Штатах общий национальный рейтинг E. conglomeratum по NatureServe — NNR, [1] что означает, что статус не имеет национального ранга. [31] На уровне штата вид также имеет ранг SNR (без ранга) в Колорадо , Джорджии , Индиане , Миннесоте , Северной Каролине , Пенсильвании и Вайоминге . [1] В Айове он имеет ранг SH, [1] что указывает на то, что он, возможно, искоренен в штате. [31] Кентукки — единственный штат с более определенным рейтингом S3, считающийся уязвимым. [1] E. conglomeratum отмечен как «исчезающий» вид в штате Огайо Департаментом природных ресурсов Огайо . [32]
Британское общество по изучению лишайников, используя критерии Международного союза охраны природы (МСОП) , в своей последней оценке по состоянию на март 2024 года отнесло Enchylium conglomeratum к категории вымерших (Ex). [33]
Статус сохранности Enchylium conglomeratum в Швейцарии — «регионально вымерший» (RE) согласно Красной книге Швейцарии 2002 года. [34] Однако, несмотря на его очевидное исчезновение из Швейцарии, E. conglomeratum по-прежнему признан высокоприоритетным видом для усилий по сохранению на национальном уровне. В списке национальных приоритетных видов Швейцарии 2019 года лишайнику присвоен приоритетный рейтинг 2 (высокий приоритет). [35] Оценка национальных приоритетов 2019 года также классифицирует E. conglomeratum как имеющий очевидную потребность в конкретных мерах по сохранению, с рейтингом Measure-B 2. [34] Несмотря на этот высокий приоритет сохранения, уровень ответственности Швейцарии за общую защиту E. conglomeratum относительно низок и оценивается как 1 по шкале национальной ответственности. [34]