Комплекс Enchenopa binotata
Виды настоящих клопов

Комплекс Enchenopa binotata
Научная классификация
Королевство:
Анималия
Тип:
Членистоногие
Сорт:
Насекомые
Заказ:
Полужесткокрылые
Семья:
Membracidae
Род:
Энхенопа
Видовой комплекс :
E. бинотата
Биномиальное имя
Энхенопа бинотата
Карта распространения E. binotata [1]

Enchenopa binotata (Hemiptera: Membraciade) — это комплекс из нескольких видов, встречающихся в основном в восточной части Северной Америки, [2] [3] [4], но также зарегистрированных в Центральной Америке. [5] Их обычно называют горбатками , и это насекомые, питающиеся соком деревьев. [2] Виды в комплексе похожи друг на друга по морфологии, [6] но идентифицируются как разные виды по растению-хозяину, которое они занимают.

Биология

Морфология

Нимфы (молодые особи) E. binotata начинают с ≤1 мм с серо-черной окраской. Нимфы проходят 5 возрастов , пока не линяют во взрослую особь, что может занять 3–4 недели. [6] Во взрослом состоянии они могут достигать размера 7–9 мм. [7] и имеют две желтые отметины на спине. Название их вида происходит от этих двух отметин; bi- , что означает «два», -notata , что означает «отмечать». Они образуют на голове похожие на шипы структуры, называемые переднеспинкой . Эти горбатки — настоящие клопы, принадлежащие к отряду полужесткокрылых , которые все имеют общую морфологию рта; сосущий ротовой аппарат. [8]

  • Развитие нимфы E. binotata [9]
    Развитие нимфы E. binotata [9]
  • Нимфы (молодые) горбаток E. binotata на Ptelea trifoliata (ясень трехлистный)
    Нимфы (молодые) горбаток E. binotata на Ptelea trifoliata (ясень трехлистный)
  • Старые нимфы на вафельном пепле
    Старые нимфы на вафельном пепле
  • Взрослая особь E. binotata на вафельном пепле. Автор: д-р Кейси Фаулер-Финн.
    Взрослая особь E. binotata на вафельном пепле. Автор: д-р Кейси Фаулер-Финн.

Вибрационная коммуникация

Самец горбатки E. binotata 'Ptelea' из популяции в Иллинойсе подает сигналы при температуре 24 °C
E. binotata мужской сигнал, содержащий 2 сигнала в 1 раунде с 2 импульсами каждый

Самцы горбаток E. binotata производят вибрации, передаваемые через субстрат, на стеблях, черешках и листьях растений-хозяев, которые распространяются по всему растению. Самки обнаруживают эти вибрационные сигналы с помощью специализированных структур на ногах и также реагируют через растение. [10] Сигналы самцов сложнее, чем ответы самок. Сигналы самцов и самок тональные, но самки реагируют похожими на хрюканье звуками, которые имеют более низкую частоту, чем у самцов. У самок есть определенные видовые предпочтения, и они предпочитают сигналы, которые близки к этим конспецифичным частотам, но частоты могут меняться при колебаниях температуры. [11] [12] Несмотря на эти колебания, самки способны различать свой собственный вид. [12] Самки поют дуэтом с самцами, чтобы помочь самцу найти самок. [13] [14] Вибрации, передаваемые через субстрат, не являются уникальными для горбаток, большинство насекомых (более 90%) используют вибрации, передаваемые через субстрат, для общения внутри вида и между видами. [13] Существует множество способов, которыми насекомые могут производить вибрации для общения, и еще больше различий в том, как они используют вибрационную коммуникацию (например, брачные крики, совместный поиск пищи или ловля добычи). [15]

Брачное поведение и размножение

Самцы ищут самок, перелетая с одного растения на другое. Приземляясь, они подают рекламные сигналы и ждут ответа самок. [2] [11] [16] Различные виды в этой кладе больше всего расходятся по частоте (Гц) своих сигналов спаривания. [3] [17] [18] [19] [20]

Самцы летают или перепрыгивают с растения на растение в поисках скоплений самок. [16] Самки спариваются только один раз, в то время как самцы спариваются несколько раз. Вскоре после спаривания самка начинает откладывать яйца в стебель растения. У самок есть пилообразные яйцеклады , которые позволяют им прорезать щель в стебле растения и откладывать яйца. Когда щели заполняются, она покрывает их белыми выделениями, называемыми яичной пеной. Яичная пена защищает яйца от элементов, биотических и абиотических. [21]

Смена хозяев и симпатрическое видообразование

Ассортативное спаривание

Взрослые самки в основном реагируют на сигналы своего вида. [22] [23] Самки, которые происходят из другого растения-хозяина, чем самец, редко реагируют на сигналы самца. Если они реагируют, то вероятность успешного спаривания еще ниже.

У самок есть окна спаривания, за которыми следуют самцы того же вида. Этот вид репродуктивной изоляции способствовал расхождению клады. Самцы и самки, которые ближе по возрасту, с большей вероятностью образуют предкопуляционные и копуляционные пары. Большие временные промежутки между фенологиями растений создают больше нарушений в потоке генов между симпатрически встречающимися видами. [24]

Самки, как правило, остаются на своих родных растениях и предпочитают спариваться и откладывать яйца на них, что называется филопатрия . [25] Яйца, отложенные на растениях, не являющихся хозяевами, имеют более высокую смертность из-за различного питания растений и отсутствия местных муравьев, которые выкармливают и защищают нимф. [11]

Фенология

Жизненные истории этого вида различаются в зависимости от фенологии их растений-хозяев. [21] Эти горбатки откладывают яйца на ветки своего растения-хозяина, а также проводят свою молодую и взрослую жизнь на одном растении. [2] Вылупление яиц этих горбаток связано с сокодвижением их растений-хозяев. После зимы сокодвижение растения к их стеблям является стимулом, необходимым для начала вылупления яиц. После того, как они вылупились из стеблей в виде нимф, они линяют до взрослой жизни (окончательной формы). Самцы начинают подавать первые сигналы через неделю после достижения взрослой жизни. Самки становятся репродуктивно восприимчивыми через 1–2 недели после самцов. После размножения самки остаются на одном растении и непрерывно откладывают яйца, пока не умрут или пока не наступят первые заморозки. Самцы живут меньше самок и обычно умирают вскоре после нескольких спариваний.

Предложенное филогенетическое дерево для Enchenopa [3]

Комплекс имеет несколько видов под одним и тем же названием, за которым следует род его растения-хозяина (например, Enchenopa binotata 'Ptelea' для видов, которые обитают в Ptelea trifoliata ). [6] Пищевая ценность сока растения-хозяина может задержать или ускорить созревание взрослых особей и вылупление яиц. Сок с большим количеством необходимых питательных веществ или большим сокодвижением для вида может способствовать более быстрому созреванию и/или вылуплению яиц. [11] Виды на разных растениях-хозяевах развили аллохронные фенологии. Это означает, что виды на разных растениях-хозяевах эволюционировали в разное время в своей жизненной истории. [21]

Сигналы самцов разных видов в комплексе Enchenopa binotata [26]

Филогенетика

Филогенетические данные показали, что этот вид горбаток Восточной Северной Америки ( E. binotata ) произошел от двух близкородственных видов Enchenopa из Центральной и Южной Америки. [27] Известно, что эти два вида Enchenopa являются полифагами (питаются несколькими видами растений) в отличие от E. binotata , которые являются монофагами (питаются только одним видом растений). [3] [6] [11]

Частота мужского сигнала наследуется больше, чем предпочтение самок определенным частотам. Это означает, что на частоту мужского сигнала оказывается большее давление отбора, чем на предпочтение самок. Выбор самки на самом деле может быть давлением отбора, которое привело к расхождению частоты мужского сигнала в комплексе видов E. binotata . [3]

Растения-хозяева видов комплекса

Ссылки

  1. ^ [1] [ мертвая ссылка ‍ ]
  2. ^ abcd Wood, TK, 1980. Внутривидовая дивергенция у Enchenopa binotata Say (Homoptera: Membracidae), вызванная адаптацией растения-хозяина. Эволюция, 34: 147-160.
  3. ^ abcde Фаулер-Финн, КД и др. 2015. Изменение генетических корреляций предпочтений к сигналам у горбаток Enchenopa (Hemiptera: Membracidae). Экология и эволюция. 5(14): 2774-2786
  4. ^ Дейтц, Л. Л. и Уоллес, М. С. (2012). Богатство фауны горбаток Неарктики (Hemiptera: Aetalionidae и Membracidae). Zootaxa, 3423, 1-26.
  5. ^ "Discover Life". Discoverlife.org . Архивировано из оригинала 2016-09-18 . Получено 2016-02-23 .
  6. ^ abcdefghijklm Вуд, Томас К. (1993). "Видообразование комплекса Enchenopa binotata (Insecta:Homoptera:Membracidae)". Эволюционные закономерности и процессы .
  7. ^ [2]
  8. ^ "Hemiptera: bugs, aphids and cicadas". Содружество научных и промышленных исследований.
  9. ^ "Фотографическое изображение движения нимфы" (JPG) . Americaninsects.net . Архивировано из оригинала 2017-01-18 . Получено 2022-04-01 .
  10. ^ Кокрофт, Р.Б. и Макнетт, Г.Д. (2006). 23 Вибрационная коммуникация у горбаток (Hemiptera: Membracidae).
  11. ^ abcde Вуд, ТК и Гуттман, СИ, 1982. Экологическая и поведенческая основа репродуктивной изоляции в симпатрическом комплексе Enchenopa binotata (Homoptera: Membracidae). Эволюция, 36: 233-242.
  12. ^ ab Jocson, Dowen Mae I.; Smeester, Morgan E.; Leith, Noah T.; Macchiano, Anthony; Fowler-Finn, Kasey D. (2019-07-30). «Температурная связь сигналов влечения к партнеру и предпочтений самок к партнеру в четырех популяциях Enchenopa treehopper (Hemiptera: Membracidae)». Journal of Evolutionary Biology . 32 (10): 1046–1056 . doi : 10.1111/jeb.13506 . ISSN  1010-061X. PMID  31278803.
  13. ^ ab Cocroft, Reginald B. и Rafael L. Rodríguez. (2005) «Поведенческая экология вибрационной коммуникации насекомых». Bioscience 55.4: 323-334.
  14. ^ Кокрофт, Р. Б., Шугарт, Х. Дж., Конрад, К. Т. и Тиббс, К. (2006). Изменчивость растительных субстратов и ее последствия для вибрационной коммуникации насекомых. Этология, 112(8), 779-789.
  15. ^ Кокрофт, РБ (2005). Вибрационная коммуникация облегчает кооперативную фуражировку у насекомых, питающихся флоэмой. Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки, 272(1567), 1023-1029.
  16. ^ ab Fowler-Finn, Kasey D., et al. «Самцы горбаток Enchenopa (Hemiptera: Membracidae) различаются по поведению поиска партнера, но не по поведению сигнализации в ответ на паучий шелк». Naturwissenschaften 101.3 (2014): 211-220.
  17. ^ Макнетт, ГД и Кокрофт, РБ (2008). Смена хозяина способствует дивергенции вибрационного сигнала у горбаток Enchenopa binotata. Поведенческая экология. 19.3: 650-656.
  18. ^ Фаулер-Финн, К.Д., Родригес, Р.Л. 2012. Пластичность предпочтений в отношении партнера, обусловленная опытом: уверенность в спаривании в изменчивой среде. Эволюция. 66:459-468.
  19. ^ Фаулер-Финн, К. Д., Родригес, Р. Л. 2012. Эволюция пластичности, опосредованной опытом, в предпочтениях партнеров. Журнал эволюционной биологии, 25(9): 1855-1863.
  20. ^ Фаулер-Финн, К.Д., Родригес, Р.Л. 2013. Повторяемость функций предпочтения партнера у горбаток Enchenopa (Hemiptera: Membracidae). Поведение животных. 1-7.
  21. ^ abcdefghij Вуд, ТК «Дивергенция в комплексе Enchenopa binotata Say (Homoptera: Membracidae), вызванная адаптацией растения-хозяина». Эволюция 34.1 (1980): 147-160.
  22. ^ Хант, Р. Э. (1994). Вибрационные сигналы, связанные с брачным поведением горбатки, Enchenopa binotata Say (Hemiptera: Homoptera: Membracidae). Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества, 102(2), 266-270.
  23. ^ Родригес, Рафаэль Л., Лора Э. Салливан и Реджинальд Б. Кокрофт. «Вибрационная коммуникация и репродуктивная изоляция в комплексе видов горбаток Enchenopa binotata (Hemiptera: Membracidae)». Эволюция 58.3 (2004): 571-578.
  24. ^ Вуд, ТК и Киз, М.К. (1990). Ассортативное спаривание, вызванное растением-хозяином, у горбаток Enchenopa. Эволюция, 619-628.
  25. ^ Stearns, FW, Tilmon, KJ, & Wood, TK (2013). «Одноаллельная модель» видообразования Фельзенштейна: роль филопатрии на начальных этапах репродуктивной изоляции, опосредованной растением-хозяином, у Enchenopa binotata. Current Zoology , 59 (5), 658-666.
  26. ^ abc Cocroft, RB, Rodríguez, RL, & Hunt, RE (2008). Смена хозяев, эволюция коммуникации и видообразование в комплексе видов горбаток Enchenopa binotata. Специализация, видообразование и радиация: эволюционная биология травоядных насекомых , 88-100.
  27. ^ Гуттман, Шелдон И., Томас К. Вуд и Алван А. Карлин. «Генетическая дифференциация вдоль линий растений-хозяев в симпатрическом комплексе Enchenopa binotata Say (Homoptera: Membracidae)». Эволюция (1981): 205-217.
  28. ^ abcd Родригес, Р. Л., Рамасвами, К. и Кокрофт, Р. Б. (2006). Доказательства того, что предпочтения самок сформировали эволюцию мужских сигналов в кладе специализированных растительноядных насекомых. Proc. R. Soc. 273: 2585-2593.
  • Руководство по ошибкам
  • Откройте для себя жизнь
  • Лаборатория Кокрофта
  • Лаборатория Фаулера-Финна Архивировано 22.04.2016 на Wayback Machine
  • Звуки горбаток
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Enchenopa_binotata_complex&oldid=1269956344"