Эмпластус

Эмпластус Временной диапазон:Поздний эоцен – Бурдигальский ярус PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Королева E. britannicus
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Формициды
Подсемейство:	Долиходерины
Племя:	incertae sedis
Род:	† Эмпластус Донисторп , 1920
Типовой вид
Эмпластус британский

Emplastus — вымерший морфоген муравьевподсемейства Dolichoderinae , известный по ископаемым остаткам, найденным в Азии и Европе. Род содержит двенадцать видов ^[1], описанных из мест в Англии, Восточной Европе и на Дальнем Востоке России.

Emplastus известен по ряду взрослых ископаемых образцов, которые состоят из частичных взрослых самцов, рабочих самок и королев. Первые описанные образцы сохранились в виде компрессионных ископаемых в осадочных породах из области Радобой , что сейчас является Хорватией. Отложения являются результатом седиментации во внутреннем морском бассейне, возможно, в мелководной лагунной среде, во время бурдигальского яруса раннего миоцена. Наряду с видами Emplastus в отложениях сохранилось разнообразное сообщество из нескольких сотен видов насекомых, а также рыб и водорослей. Ископаемые отпечатки сохранились в микритовых известняках, что приводит к низкому качеству сохранности мелких деталей. ^[2]

Другая серия видов была описана из компрессионных ископаемых, найденных в тонких слоях и конкрециях микрита из «ложа насекомых» и более древнего слоя мергелей Бембридж . Мергели обнажаются в ряде мест вдоль северного побережья острова Уайт в Англии. Часть формации Боулднор , мергели датируются поздним эоценом по возрасту. Мергели не сохранили никаких перепончатокрылых Symphyta, таких как виды Tenthredinoidea , что предполагает, что палеотемпература мергелей была такой же теплой или, возможно, теплее, чем в лесах балтийского янтаря или формации Флориссант , в то время как присутствие семейства ос Scelionidae предполагает в целом мезогенные условия влажности. ^[3]

После описания рода и первого вида, еще ряд видов были описаны по окаменелостям, найденным в России. ^[4] Три вида были описаны по компрессионным окаменелостям, сохранившимся в диатомитовых отложениях участка Большая Светловодная. Расположенные в Пожарском районе , на тихоокеанском побережье России, ископаемые породы сохраняют, возможно, приабонские растения и животных, которые жили в небольшом озере около вулкана. Участок был отнесен либо к Максимовской, либо к Салибезской формациям и сравнен с Бембриджскими мергелями и Флориссантской формацией , обе из которых имеют приабонский возраст. ^[4]

В 1849 году некоторые окаменелости муравьев из Радобоя были изучены Освальдом Хиром , тогда профессором Цюрихского университета . Он поместил единственный вид, который он описал, в современный род Formica как Formica ocella , и в той же статье один самец был описан как Formica ocella var. paulo major на основании большого размера брюшка. ^[2] Вид был сохранен в роде Formica Густавом Майром в 1867 году и Антоном Хандлиршем в 1907 году. Майр назвал два вида Liometopum antiquum и Hypoclinea haueri в публикации 1867 года об окаменелостях муравьев из Радобоя. Вид Hypoclinea haueri был перемещен в 1893 году Карлом Вильгельмом фон Далла Торре из Hypoclinea в комбинацию Iridomyrmex haueri , размещение, которое не менялось до 2014 года. ^[2]

Вид и многие типовые экземпляры были повторно изучены и переописаны в 2014 году палеоэнтомологами Геннадием Длусским и Татьяной Путятиной. ^[2]

Когда Длусский, Расницын и Перфильева описывали вид E. biamoensis , они дали ему название E. dubious , но это название уже использовалось годом ранее для вида из Радобоя. Поэтому Перфильева и Расницын предложили заменяющее название E. biamoensis в статье 2015 года. Они вывели название из «Биамо», более старого названия типового местонахождения Большая Светловодная. ^[5]

Известно несколько ископаемых E. britannicus , которые были описаны под тремя разными названиями. Самые ранние описания принадлежат Теодору Кокереллу , который назвал Dolichoderus britannicus и Dolichoderus ovigerus , ссылаясь на небольшие различия в крыльях, условно разделяющие эти два вида. ^[6] Третий вид, Emplastus emeryi , был назван Горацием Донисторпом в 1920 году и был типовым видом рода Emplastus . ^[7] За время, прошедшее с момента первоначального описания вида, было найдено несколько дополнительных королев и несколько самцов, а группа из более чем двадцати окаменелостей тела и двадцати семи окаменелостей крыльев была изучена Длусским и Перфильевой и опубликована в 2014 году. Окаменелости показали спектр морфологии крыльев, который объединял все три вида, и поэтому они посчитали, что и D. ovigerus, и E. emeryi являются синонимами первого опубликованного названия вида D. britannicus . Однако проподеум отличается от такового у видов Dolichoderus , будучи округлым в профиль, и поэтому вид был сохранен в роде Emplastus . ^[3]

Второй вид Emplastus был описан Кокереллом из Бембриджских мергелей как Ponera hypolitha . В 1964 году он был перемещен в ископаемый род Poneropsis , а в 2014 году — в Emplastus. ^[3]

Виды Emplastus не сохранились достаточно хорошо, чтобы отнести их к формальным родам, но набор характеристик обнаружен у всех видов, входящих в морфоген. Все виды имеют схожий диапазон размеров, считающийся средним для видов муравьев. У окаменелостей в основном прямоугольные головы с треугольными зубчатыми мандибулами и закругленными затылочными углами. В профиль проподеум имеет круглую верхнюю поверхность, а брюшко гладкое, без сужения между первым и вторым сегментами. У самок черешки увеличены , а у самцов контур треугольный. В передних крыльях есть 4 хорошо сформированные ячейки, окруженные жилками, 1+2r, 3r, rm и mcu. Ячейка 3r имеет удлиненный контур, который простирается до верхнего края крыла. Из жилок крыла 1RS проходит перпендикулярно или под небольшим углом к ​​жилке R. ^{[2] [3] [4]}

Неотипное ископаемое представляет собой 5–6 мм (0,20–0,24 дюйма) длиной гине, сохранившуюся как частичный дорсальный отпечаток. Этот вид отличается отчетливым, но слабо вогнутым краем глаза на задней части головы. Все другие виды Emplastus из Радобоя имеют слегка выпуклые края. Хотя E. britannicus также имеет вогнутую заднюю часть головной капсулы, он является более крупным видом, чем E. antiquus , а антенный черенок E. britannicus намного короче. Из-за плохой сохранности крыльев вид был перемещен из Liometopum , хотя сохранившиеся области имеют структуру жилок, указывающую на связь с родами подсемейства Dolichoderinae. ^[2]

Единственная известная королева E. biamoensis — единственная самка Emplastus , описанная с Большой Светловодной. Общая длина тела вида составляет 5,05 мм (0,199 дюйма). Королева отличается от других видов с Большой Светловодной расположенными вперед небольшими глазами, тогда как у двух других видов глаза большие. Вид меньше, чем королевы с Бембриджских Марлс и Радобой, размеры которых колеблются от 6 до 13,5 мм (0,24–0,53 дюйма). Черешок меньше, чем у E. britannicus и E. gurnetensis .

Самки E. britannicus имеют длину от 6 до 8,5 мм (0,24–0,33 дюйма) с длиной переднего крыла от 6 до 7 мм (0,24–0,28 дюйма). Голова шире, чем длинная, что дает прямоугольный контур, и, как у E. antiquus из Радобоя, она имеет выпуклую кривую к заднему краю головы. В то время как Эмери в своем описании утверждал, что мандибулы имеют гладкий край, дальнейшие образцы показали, что прочные мандибулы имеют несколько тупых зубов на жевательном крае. Ноги обычно короткие и толстые. Черешок расширяется в ширину, будучи в три раза шире по ширине, чем спереди назад. Брюшко обычно имеет овальный контур. Самцы меньше, всего около 6 мм (0,24 дюйма) в длину для немногих описанных экземпляров. У них маленькая голова с похожими мандибулами, как у самок, и также похожими короткими антенными черешками. В отличие от самок, ноги самцов длинные и довольно тонкие. ^[3]

Видовые названия britannicus и ovigerus не получили этимологии от Кокерелла ^[6], в то время как название emeryi было придумано Донисторпом в качестве патронима в честь итальянского энтомолога Карло Эмери , который внес вклад в работу Донисторпа по окаменелостям острова Уайт и за его работу по сицилийским янтарным муравьям. ^[7] В целом особи E. britannicus являются наиболее многочисленными окаменелостями муравьев в Бембриджских мергелях ^{[3] .}

Королева E. dubius длиной 7,5 мм (0,30 дюйма) отличается от других видов особой структурой ячеек переднего крыла. Крылья имеют треугольную ячейку RM, в то время как у других видов ячейка RM прямоугольная. Кроме того, у ячейки RM есть стебель, в то время как у ячейки RM других видов его нет. Голова лишь слегка прямоугольная, немного длиннее своей ширины. Аналогично, мезосома почти в полтора раза длиннее своей высоты. Брюшко, однако, имеет овальную форму в очертаниях. ^[2] Длусский и Путятина придумали название вида от латинского «dubius», что означает неопределенный. Королева была первоначально идентифицирована Хир как образец Formica globularus . ^[2]

Одиночный самец E. elongatus имеет длину 6,3 мм (0,25 дюйма), сохранился в профиль, и голова повернута так, что видна верхняя часть головной капсулы. Передний край наличника слегка закруглен, в отличие от E. macrops . Угол головы показывает большие развитые глазки , но усики не сохранились. Сложные глаза большие, как у E. macrops . Два вида разделены более длинной мезосомой E. elongatus , которая также имеет более округлый скутум. ^[4]

Голова E. gurnetensis длиннее, чем шире, со слегка выпуклыми боками и затылочным краем, который может быть прямым или слабо выпуклым. Проподеум плавно закруглен в профиль, а ноги короткие и толстые. Самцы меньше королев, со средней длиной тела 4 мм (0,16 дюйма). Головы имеют большие, видимые глазки, в то время как черешок немного выше, чем длинный, с треугольным контуром. И скутум, и щиток имеют выпуклые верхние поверхности, а ноги длинные и тонкие. ^[3] Хотя E. gurnetensis очень похож как на E. britannicus, так и на E. hypolithus в нескольких отношениях, есть заметные различия. Размер самки меньше, на 5,5 мм (0,22 дюйма), чем у самца E. hypolithus , что указывает на то, что они являются отдельными видами. В случае E. britannicus имеются особенности как структуры головки, так и черешка, указывающие на то, что они различны. ^[3]

Единственная королева этого вида была описана Майром в 1867 году. Описание, представленное в типовой статье, указывало длину тела около 5,8 мм (0,23 дюйма) и передние крылья почти такой же длины — 5,4 мм (0,21 дюйма). Слегка закругленная мезосома отличается от всех других видов своей заметной длиной. Поскольку образец голотипа не удалось найти для повторного изучения, а единственный возможный самец вида не очень хорошо сохранился, вид был перенесен из Iridomyrmex в Emplastus Длусским и Путятиной. ^[2]

Вид был переописан по четырнадцати изолированным крыльям и одному самцу длиной 6,5 мм (0,26 дюйма) в 2014 году. Вид отличается заметно узкой ячейкой rm переднего крыла, которая в основном имеет треугольную форму, но иногда бывает четырехугольной. Ячейка cmu среднего размера имеет трапециевидную форму, а поперечная жилка rs-m обычно расположена на кончике крыла от жилки 2r-rs. У самца маленькая голова со сложными глазами, расположенными впереди средней точки головы. Щиток слабо закруглен и составляет около половины длины мезосомы. ^[3]

Этот вид Bembridge Marls был описан по набору из пяти одиночных крыльев самцов и самок. Передние крылья самок имеют длину от 11 до 12 мм (0,43–0,47 дюйма), в то время как более мелкие крылья самцов обычно составляют 7,8–8,8 мм (0,31–0,35 дюйма). Структура жилок похожа на таковую у E. britannicus , хотя размер крыла у последнего меньше. E. kozlovi также отличается пропорциями треугольной ячейки rm, которая длиннее, чем у E. britannicus . Одно из крыльев паратипа изначально было идентифицировано Донисторпом как крыло E. britannicus и не было повторно идентифицировано до описания E. kozlovi в 2014 году. Длусский и Перфильева назвали вид в честь нашедшего ископаемое голотипа Михаила Козлова. ^[3]

E. macrops был описан по одному самцу длиной 5 мм (0,20 дюйма), сохранившемуся в профиль. У окаменелости отсутствуют части антенн, крыльев, ног и брюшка, что привело к размещению вида в Emplastus . У самца короткий стебель антенны , который не выходит за пределы края головной капсулы. Наличник имеет прямой передний край, граничащий с треугольными мандибулами. E. macrops отличается от других видов рода на основе заметно больших сложных глаз, которые имеют овальный контур и покрывают большую часть боковой части головы. Название вида латинское, что означает «с большими глазами». ^[4]

Длусский и Путятина описали этот вид по паре ископаемых, которые были идентифицированы как другие виды. Королева-голотип была первоначально идентифицирована Хир как Ponera fuliginosa , в то время как королева-паратип была идентифицирована Хир как Formica ungeri . Хотя королевы внешне похожи на E. haueri , обе имеют длину тела в два раза больше этого вида, будучи 13,5 мм (0,53 дюйма) в длину. Королевы имеют головы, которые почти квадратные, сложные глаза расположены около средней точки, и наличник, который изогнут на переднем крае. ^[2]

Вид был впервые описан Хиром как Formica ocella по паре королев и самцов, которые, как он думал, спаривались, когда были захоронены на дне озера, в дополнение к дополнительному одиночному самцу. Длина тела типовой королевы составляет 6,2 мм (0,24 дюйма), в то время как самцы имеют длину от 4,9 до 5,6 мм (0,19–0,22 дюйма). Головная капсула имеет прямоугольный контур с прямыми сторонами и вогнутым контуром к заднему краю. Передний край наличника прямой, граничащий с мандибулами, которые имеют изогнутую форму. Уникальные черты головы являются отличительными для этого вида, но сохранность настолько плохая, что помещение в новый род или существующий род проблематично. ^[2]

• Медиа, связанные с Emplastus на Wikimedia Commons