Электротонический потенциал
Примеры электротонических потенциалов

В физиологии электротонус относится к пассивному распространению заряда внутри нейрона и между клетками сердечной мышцы или гладкомышечными клетками. Пассивный означает, что зависящие от напряжения изменения проводимости мембраны не вносят вклада. Нейроны и другие возбудимые клетки производят два типа электрического потенциала:

  • Электротонический потенциал (или градиентный потенциал ), нераспространяющийся локальный потенциал, возникающий в результате локального изменения ионной проводимости (например, синаптической или сенсорной, которая порождает локальный ток). Когда он распространяется вдоль участка мембраны, он становится экспоненциально меньше (декремент).
  • Потенциал действия , распространяющийся импульс.

Электротонические потенциалы представляют собой изменения мембранного потенциала нейрона , которые не приводят к генерации нового тока потенциалами действия . [1] Однако все потенциалы действия начинаются с электротонических потенциалов, деполяризующих мембрану выше порогового потенциала , который преобразует электротонический потенциал в потенциал действия. [2] Нейроны, которые малы по отношению к своей длине, такие как некоторые нейроны в мозге, имеют только электротонические потенциалы ( считается, что амакриновые клетки в сетчатке обладают этими свойствами); более длинные нейроны используют электротонические потенциалы для запуска потенциала действия .

Электротонические потенциалы имеют амплитуду, которая обычно составляет 5-20 мВ, и они могут длиться от 1 мс до нескольких секунд. [3] Для количественной оценки поведения электротонических потенциалов обычно используются две константы: постоянная времени мембраны τ и постоянная длины мембраны λ. Постоянная времени мембраны измеряет количество времени, необходимое электротоническому потенциалу для пассивного падения до 1/e или 37% от его максимума. Типичное значение для нейронов может составлять от 1 до 20 мс. Константа длины мембраны измеряет, какое расстояние требуется электротоническому потенциалу для падения до 1/e или 37% от его амплитуды в месте, где он начался. Обычные значения постоянной длины дендритов составляют от 0,1 до 1 мм. [2] Электротонические потенциалы проводятся быстрее, чем потенциалы действия, но быстро затухают, поэтому не подходят для передачи сигналов на большие расстояния. Это явление впервые обнаружил Эдуард Пфлюгер .

Суммирование

Электротонический потенциал распространяется посредством электротонического распространения, которое равносильно притяжению противоположных и отталкиванию одноименно заряженных ионов внутри клетки. Электротонические потенциалы могут суммироваться пространственно или временно. Пространственное суммирование представляет собой комбинацию множественных источников притока ионов (множественные каналы внутри дендрита или каналы внутри множественных дендритов), тогда как временное суммирование представляет собой постепенное увеличение общего заряда из-за повторных притоков в одном и том же месте. Поскольку ионный заряд входит в одном месте и рассеивается в других, теряя интенсивность по мере распространения, электротоническое распространение является градуированной реакцией. Важно противопоставить это закону «все или ничего» , распространяющему потенциал действия по аксону нейрона. [2]

EPSP

Электротонический потенциал может либо увеличивать мембранный потенциал с положительным зарядом, либо уменьшать его с отрицательным зарядом. Электротонические потенциалы, которые увеличивают мембранный потенциал, называются возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП). Это происходит потому, что они деполяризуют мембрану, увеличивая вероятность потенциала действия. Когда они суммируются, они могут деполяризовать мембрану достаточно, чтобы подтолкнуть ее выше порогового потенциала, что затем вызовет возникновение потенциала действия. ВПСП часто вызываются либо Na + , либо Ca 2+, поступающими в клетку. [2]

IPSP

Электротонические потенциалы, которые снижают мембранный потенциал, называются ингибирующими постсинаптическими потенциалами (ИПСП). Они гиперполяризуют мембрану и затрудняют для клетки возможность возникновения потенциала действия. ИПСП связаны с входом Cl − в клетку или выходом K + из клетки. ИПСП могут взаимодействовать с ИПСП, чтобы «отменить» их эффект. [2]

Передача информации

Из-за непрерывно изменяющейся природы электротонического потенциала по сравнению с бинарным ответом потенциала действия, это создает последствия для того, сколько информации может быть закодировано каждым соответствующим потенциалом. Электротонические потенциалы способны передавать больше информации в течение заданного периода времени, чем потенциалы действия. Эта разница в скорости передачи информации может быть почти на порядок больше для электротонических потенциалов. [4] [5]

Теория кабеля

Диаграмма, показывающая сопротивление и емкость на клеточной мембране аксона. Клеточная мембрана разделена на смежные области, каждая из которых имеет свое собственное сопротивление и емкость между цитозолем и внеклеточной жидкостью через мембрану. Каждая из этих областей, в свою очередь, соединена внутриклеточной цепью с сопротивлением.
Эквивалентная схема нейрона, построенная с использованием допущений теории простого кабеля.

Теория кабеля может быть полезна для понимания того, как токи протекают через аксоны нейрона. [6] В 1855 году лорд Кельвин разработал эту теорию как способ описания электрических свойств трансатлантических телеграфных кабелей. [7] Почти столетие спустя, в 1946 году, Ходжкин и Раштон обнаружили, что теория кабеля может быть применена и к нейронам. [8] Эта теория аппроксимирует нейрон как кабель, радиус которого не меняется, и позволяет представить его с помощью частного дифференциального уравнения [6] [9]

τ ∂ В ∂ т = λ 2 ∂ 2 В ∂ х 2 − В {\displaystyle \tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V}

где V ( x , t ) — напряжение на мембране в момент времени t и положение x вдоль длины нейрона, а λ и τ — характерные масштабы длины и времени, на которых эти напряжения затухают в ответ на стимул. Ссылаясь на схему цепи справа, эти масштабы можно определить из сопротивлений и емкостей на единицу длины. [10]

λ = г м г ℓ {\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}}
τ =   г м с м {\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,}

Из этих уравнений можно понять, как свойства нейрона влияют на проходящий через него ток. Константа длины λ увеличивается по мере увеличения сопротивления мембраны и уменьшения внутреннего сопротивления, что позволяет току распространяться дальше по нейрону. Константа времени τ увеличивается по мере увеличения сопротивления и емкости мембраны, что заставляет ток распространяться через нейрон медленнее. [2]

Ленточные синапсы

Ленточные синапсы — это тип синапсов, часто встречающийся в сенсорных нейронах, и они имеют уникальную структуру, которая специально оснащает их для динамического реагирования на входы электротонических потенциалов. Они так названы по органелле, которую они содержат, синаптической ленте. Эта органелла может удерживать тысячи синаптических пузырьков близко к пресинаптической мембране, обеспечивая высвобождение нейротрансмиттера, который может быстро реагировать на широкий спектр изменений мембранного потенциала. [11] [12]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ электротонический - определение электротонического в Медицинском словаре - Бесплатный онлайн-медицинский словарь, тезаурус и энциклопедия
  2. ^ abcdef Sperelakis, Nicholas (2011). Справочник по клеточной физиологии . Academic Press. С. 563–578. ISBN 978-0-12-387738-3.
  3. ^ Полс, Джон (2014). Клиническая нейронаука . Черчилль Ливингстон. стр. 71–80. ISBN 978-0-443-10321-6.
  4. ^ Юусола, Микко (июль 1996 г.). «Обработка информации путем передачи градуированного потенциала через тонически активные синапсы». Тенденции в нейронауках . 19 (7): 292–7. doi :10.1016/S0166-2236(96)10028-X. PMID  8799975. S2CID  13180990.
  5. ^ Нивен, Джереми Эдвард (январь 2014 г.). «Последствия преобразования градуированных потенциалов в потенциалы действия при кодировании нейронной информации и энергоэффективности». PLOS Computational Biology . 10 (1): e1003439. Bibcode : 2014PLSCB..10E3439S. doi : 10.1371 /journal.pcbi.1003439 . PMC 3900385. PMID  24465197. S2CID  15385561. 
  6. ^ ab Rall, Wilfrid (1998). «Теория кабелей для дендритных нейронов». В Koch, Christof; Segev, Idan (ред.). Методы нейронного моделирования: от ионов к сетям. MIT Press. стр. 9–62. ISBN 978-0-262-11231-4.
  7. ^ Кельвин У. Т. (1855). «О теории электрического телеграфа». Труды Королевского общества . 7 : 382–99.
  8. ^ Hodgkin, AL (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных». Труды Королевского общества B. 133 ( 873): 444–79. Bibcode : 1946RSPSB.133..444H. doi : 10.1098/rspb.1946.0024. PMID  20281590.
  9. ^ Габбиани, Фабрицио (2017). Математика для нейробиологов . Academic Press. С. 73–91. ISBN 978-0-12-801895-8.
  10. ^ Первес и др. 2008 , стр. 52–53.
  11. ^ Мэтьюз, Гэри (январь 2005 г.). «Структура и функция ленточных синапсов». Тенденции в нейронауках . 28 (1): 20–29. doi :10.1016/j.tins.2004.11.009. PMID  15626493. S2CID  16576501.
  12. ^ Лагнадо, Леон (август 2013 г.). «Шипы и ленточные синапсы в раннем зрении». Тенденции в нейронауках . 36 (8): 480–488. doi :10.1016/j.tins.2013.04.006. PMID  23706152. S2CID  28383128.
  • Khan Academy: Электротония и потенциал действия Архивировано 2014-07-02 в Wayback Machine
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Электротонический_потенциал&oldid=1211415920"