Эластичность клеточных мембран
Способность клеточных мембран эластично деформироваться

Клеточная мембрана определяет границу между клеткой и ее средой. Основной составляющей мембраны является фосфолипидный бислой , который формируется в водной среде из-за гидрофильной природы липидной головки и гидрофобной природы двух хвостов. Кроме того, в мембране присутствуют другие липиды и белки , последние обычно в форме изолированных плотов.

Из многочисленных моделей, разработанных для описания деформации клеточных мембран, широко принятой является модель жидкой мозаики, предложенная Сингером и Николсоном в 1972 году. [1] В этой модели поверхность клеточной мембраны моделируется как двумерный жидкообразный липидный бислой , в котором липидные молекулы могут свободно перемещаться. Белки частично или полностью встроены в липидный бислой. Полностью встроенные белки называются интегральными мембранными белками, поскольку они пересекают всю толщину липидного бислоя. Они передают информацию и вещество между внутренней и внешней частью клетки. Белки, которые только частично встроены в бислой, называются периферическими мембранными белками . Скелет мембраны представляет собой сеть белков под бислоем, которая связана с белками в липидной мембране.

Эластичность закрытых липидных везикул

Простейшим компонентом мембраны является липидный бислой, толщина которого намного меньше длины клетки. Поэтому липидный бислой можно представить двумерной математической поверхностью. В 1973 году, основываясь на сходстве липидных бислоев и нематических жидких кристаллов , Хельфрих [2] предложил следующее выражение для энергии кривизны на единицу площади закрытого липидного бислоя

ф с = к с 2 ( 2 ЧАС − с 0 ) 2 + к ¯ К {\displaystyle f_{c}={\frac {k_{c}}{2}}(2H-c_{0})^{2}+{\bar {k}}\,K}

( 1 )

где — жесткость изгиба , — спонтанная кривизна мембраны, а и — средняя и гауссова кривизна поверхности мембраны соответственно. к с , к ¯ {\displaystyle k_{c},{\bar {k}}} с 0 {\displaystyle c_{0}} ЧАС {\displaystyle H} К {\displaystyle К}

Свободная энергия закрытого бислоя под осмотическим давлением (внешнее давление минус внутреннее) равна: Δ п {\displaystyle \Дельта p}

Ф ЧАС = ∫ ( ф с + λ ) г А + Δ п ∫ г В {\displaystyle F_{H}=\int (f_{c}+\lambda )\,dA+\Delta p\int dV}

( 2 )

где dA и dV — элемент площади мембраны и элемент объема, заключенный в замкнутом бислое, соответственно, а λ — множитель Лагранжа для площади нерастяжимой мембраны, которая имеет ту же размерность, что и поверхностное натяжение . Взяв вариацию первого порядка указанной выше свободной энергии, Оу-Янг и Хельфрих [3] вывели уравнение для описания равновесной формы бислоя как:

Δ п − 2 λ ЧАС + к с ( 2 ЧАС + с 0 ) ( 2 ЧАС 2 − с 0 ЧАС − 2 К ) + 2 к с ∇ 2 ЧАС = 0 {\displaystyle \Delta p-2\lambda H+k_{c}(2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)+2k_{c}\nabla ^{2}H=0}

( 3 )

Они также получили, что пороговое давление для неустойчивости сферического бислоя было

Δ п с ∝ к с / Р 3 {\displaystyle \Delta p_{c}\propto k_{c}/R^{3}}

( 4 )

где — радиус сферического бислоя. Р {\displaystyle R}

Используя уравнение формы (3) закрытых везикул, Оу-Ян предсказал, что существует липидный тор с отношением двух образованных радиусов, равным точно . [4] Его предсказание вскоре подтвердилось экспериментом [5] Кроме того, исследователи получили аналитическое решение [6] для (3), которое объяснило классическую проблему, двояковогнутую дискоидальную форму нормальных эритроцитов . В последние десятилетия модель Хельфриха широко использовалась в компьютерном моделировании везикул, эритроцитов и связанных с ними систем. С числовой точки зрения изгибающие силы, вытекающие из модели Хельфриха, очень трудно вычислить, поскольку они требуют численной оценки производных четвертого порядка, и, соответственно, для этой задачи было предложено большое разнообразие численных методов. [7] 2 {\displaystyle {\sqrt {2}}}

Эластичность открытых липидных мембран

Процесс открытия липидных бислоев талином наблюдался Сайто и др. [8] и вызвал интерес к изучению уравнения равновесной формы и граничных условий липидных бислоев со свободными открытыми краями. Каповилла и др., [9] Ту и Оу-Янг [10] тщательно изучили эту проблему. Свободная энергия липидной мембраны с краем записывается как С {\displaystyle С}

Ф о = ∫ ( ф с + λ ) г А + γ ∮ С г с {\displaystyle F_{o}=\int (f_{c}+\lambda)dA+\gamma \oint _{C}ds}

( 5 )

где и представляют элемент длины дуги и линейное натяжение края соответственно. Это линейное натяжение является функцией размера и распределения молекул, составляющих край, а также их силы взаимодействия и диапазона. [11] Вариация первого порядка дает уравнение формы и граничные условия липидной мембраны: [12] г с {\displaystyle ds} γ {\displaystyle \гамма}

к с ( 2 ЧАС + с 0 ) ( 2 ЧАС 2 − с 0 ЧАС − 2 К ) − 2 λ ЧАС + к с ∇ 2 ( 2 ЧАС ) = 0 {\displaystyle k_{c}(2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)-2\лямбда H+k_{c}\набла ^{2}(2H)=0}

( 6 )

[ к с ( 2 ЧАС + с 0 ) + к ¯ к н ] | С = 0 {\displaystyle \left.\left[k_{c}(2H+c_{0})+{\bar {k}}k_{n}\right]\right\vert _{C}=0}

( 7 )

[ − 2 к с ∂ ЧАС ∂ е 2 + γ к н + к ¯ г τ г г с ] | С = 0 {\displaystyle \left.\left[-2k_{c}{\frac {\partial H}{\partial \mathbf {e} _{2}}}+\gamma k_{n}+{\bar {k}}{\frac {d\tau _{g}}{ds}}\right]\right\vert _{C}=0}

( 8 )

[ к с 2 ( 2 ЧАС + с 0 ) 2 + к ¯ К + λ + γ к г ] | С = 0 {\displaystyle \left.\left[{\frac {k_{c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +\gamma k_{g}\right]\right\vert _{C}=0}

( 9 )

где , , и — нормальная кривизна, геодезическая кривизна и геодезическое кручение граничной кривой соответственно. — единичный вектор, перпендикулярный касательному вектору кривой и вектору нормали к поверхности мембраны. к н {\displaystyle k_{n}} к г {\displaystyle k_{г}} τ г {\displaystyle \tau_{g}} е 2 {\displaystyle \mathbf {e} _{2}}

Эластичность клеточных мембран

Клеточная мембрана упрощенно представлена ​​как липидный бислой плюс мембранный скелет. Скелет представляет собой сшивающую белковую сеть и соединяется с бислоем в некоторых точках. Предположим, что каждый белок в мембранном скелете имеет одинаковую длину, которая намного меньше, чем весь размер клеточной мембраны, и что мембрана локально двумерна и однородна. Таким образом, плотность свободной энергии может быть выражена как инвариантная форма , , и : 2 ЧАС {\displaystyle 2H} К {\displaystyle К} т г ( ε ) {\displaystyle \mathrm {tr} (\varepsilon)} дет ( ε ) {\displaystyle \det(\varepsilon)}

ф с м = ф ( 2 ЧАС , К , т г ( ε ) , дет ( ε ) ) {\displaystyle f_{cm}=f(2H,K,\mathrm {tr} (\varepsilon),\det(\varepsilon))}

( 10 )

где - плоскостная деформация каркаса мембраны. При условии малых деформаций и инвариантности между и , (10) можно разложить до членов второго порядка следующим образом: ε {\displaystyle \varepsilon} т г ε {\displaystyle \mathrm {tr} \varepsilon } − т г ε {\displaystyle -\mathrm {tr} \varepsilon }

ф с м = к с 2 ( 2 ЧАС + с 0 ) 2 + к ¯ К + λ + к г 2 ( т г ε ) 2 − 2 μ ( дет ε ) {\displaystyle f_{см}={\frac {k_{c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +{\frac {k_ {d}}{2}}(\mathrm {tr} \varepsilon )^{2}-2\mu (\det \varepsilon )}

( 11 )

где и — две упругие константы. Фактически, первые два члена в (11) — это энергия изгиба клеточной мембраны, которая в основном обусловлена ​​липидным бислоем. Последние два члена исходят из энтропийной упругости каркаса мембраны. к г {\displaystyle k_{d}} μ {\displaystyle \мю}

Ссылки

  1. ^ Сингер, С. Джонатан; Николсон, Гарт Л. (1972), «Жидкостно-мозаичная модель структуры клеточных мембран», Science , 175 (23): 720–731, Bibcode : 1972Sci...175..720S, doi : 10.1126/science.175.4023.720, PMID  4333397, S2CID  83851531
  2. ^ Хелфрих, Вольфганг (1973), «Упругие свойства липидных бислоев: теория и возможные эксперименты», Zeitschrift für Naturforschung C , 28 (11): 693–703, doi : 10.1515/znc-1973-11-1209 , PMID  4273690, S2CID  24949930
  3. ^ Чжун-Кан, Оу-Ян; Хельфрих, Вольфганг (1987), «Неустойчивость и деформация сферической везикулы под давлением», Physical Review Letters , 59 (21): 2486–2488, Bibcode : 1987PhRvL..59.2486Z, doi : 10.1103/physrevlett.59.2486, PMID  10035563
  4. ^ Чжун-Кан, Оу-Ян (1990), «Якорные кольцевые везикулярные мембраны», Physical Review A , 41 (8): 4517–4520, Bibcode : 1990PhRvA..41.4517O, doi : 10.1103/physreva.41.4517, PMID  9903652
  5. ^ Мутц, М.; Бенсимон, Д. (1991), «Наблюдение тороидальных везикул», Physical Review A , 43 (8): 4525–4527, Bibcode : 1991PhRvA..43.4525M, doi : 10.1103/physreva.43.4525, PMID  9905557
  6. ^ Наито, Хироёси; Окуда, Масахиро; Чжун-Кан, Оу-Ян (1993), «Контрпример к некоторым уравнениям формы для осесимметричных везикул», Physical Review E , 48 (3): 2304–2307, Bibcode : 1993PhRvE..48.2304N, doi : 10.1103/physreve.48.2304, PMID  9960853
  7. ^ Гукенбергер, Ахим; Гекле, Стефан (2017), «Теория и алгоритмы для вычисления изгибающих сил Хельфриха: обзор», J. Phys. Condens. Matter , 29 (20): 203001, Bibcode : 2017JPCM...29t3001G, doi : 10.1088/1361-648X/aa6313, PMID  28240220
  8. ^ Сайто, Акихико; Такигучи, Кинго; Танака, Ёко; Хотани, Хироказу (1998), «Открытие липосомальных мембран талином», Труды Национальной академии наук , 95 (3): 1026–1031, Bibcode : 1998PNAS...95.1026S, doi : 10.1073/pnas.95.3.1026 , PMC 18660 , PMID  9448279 
  9. ^ Каповилла, Р.; Гювен, Дж.; Сантьяго, Дж. А. (2002), «Липидные мембраны с краем», Physical Review E , 66 (2): 021607, arXiv : cond-mat/0203335 , Bibcode : 2002PhRvE..66b1607C, doi : 10.1103/physreve.66.021607, PMID  12241189, S2CID  8529667
  10. ^ Tu, ZC; ZC, Ou-Yang (2003), "Липидные мембраны со свободными краями", Physical Review E , 68 (6): 061915, arXiv : cond-mat/0305700 , Bibcode : 2003PhRvE..68f1915T, doi : 10.1103/physreve.68.061915, PMID  14754242, S2CID  30907597
  11. ^ Асгари, М.; Бириа, А. (2015), «Свободная энергия края открытого липидного бислоя на основе взаимодействий его составляющих молекул», Международный журнал нелинейной механики , 76 : 135–143, arXiv : 1502.05036 , Bibcode : 2015IJNLM..76..135A, doi : 10.1016/j.ijnonlinmec.2015.06.001, PMC 4509687 , PMID  26213414 
  12. ^ Бириа, А.; Малеки, М.; Фрид, Э. (2013), «Теория континуума для края открытого липидного бислоя», Успехи в прикладной механике , 46 : 1–68, doi :10.1016/B978-0-12-396522-6.00001-3, ISBN 9780123965226

Библиография

Обзоры конфигураций липидных везикул

[1] Р. Липовски, Конформация мембран, Nature 349 (1991) 475-481.

[2] У. Сейферт, Конфигурации жидких мембран и везикул, Adv. Phys. 46 (1997) 13-137.

[3] ZC Ou-Yang, JX Liu и YZ Xie, Геометрические методы в теории упругости мембран в жидкокристаллических фазах (World Scientific, Сингапур, 1999).

[4] А. Бириа, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Advances in Applied Mechanics 46 (2013) 1-68.

Научные работы по закрытым везикулам

[1] В. Хельфрих, Упругие свойства липидных бислоев — теория и возможные эксперименты, Z. Naturforsch. C 28 (1973) 693-703.

[2] О.-Й. Чжун-Кан и В. Хелфрих, Нестабильность и деформация сферической везикулы под давлением, Phys. Rev. Lett. 59 (1987) 2486-2488.

[3] О.-Й. Чжун-Кан, Мембраны якорных кольцевых везикул, Phys. Rev. A 41 (1990) 4517-4520.

[4] Х. Найто, М. Окуда и О.-Й. Чжун-Кан, Контрпример к некоторым уравнениям формы для осесимметричных везикул, Phys. Rev. E 48 (1993) 2304-2307.

[5] У. Сейферт, Везикулы тороидальной топологии, Phys. Rev. Lett. 66 (1991) 2404-2407.

[6] У. Зайферт, К. Берндл и Р. Липовски, Преобразования формы везикул: Фазовая диаграмма для моделей спонтанной кривизны и двухслойной связи, Phys. Rev. A 44 (1991) 1182-1202.

[7] Л. Мяо и др., Почкование переходов пузырьков жидкости и бислоя: эффект упругости разности площадей, Phys. Rev. E 49 (1994) 5389-5407.

Научные работы по открытым мембранам

[1] А. Сайто, К. Такигучи, И. Танака и Х. Хотани, Открытие липосомальных мембран талином, Proc. Natl. Acad. Sci. 95 (1998) 1026-1031.

[2] Р. Каповилла, Дж. Гювен и Дж. А. Сантьяго, Липидные мембраны с краем, Phys. Ред. Е 66 (2002) 021607.

[3] Р. Каповилла и Дж. Гувен, Стрессы в липидных мембранах, J. Phys. A 35 (2002) 6233-6247.

[4] ZC Tu и ZC Ou-Yang, Липидные мембраны со свободными краями, Phys. Rev. E 68, (2003) 061915.

[5] T. Umeda, Y. Suezaki, K. Takiguchi и H. Hotani, Теоретический анализ открывающихся везикул с одним и двумя отверстиями, Phys. Rev. E 71 (2005) 011913.

[6] А. Бириа, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Advances in Applied Mechanics 46 (2013) 1-68.

Численные решения для липидных мембран

[1] J. Yan, QH Liu, JX Liu и ZC Ou-Yang, Численное наблюдение неосесимметричных везикул в жидких мембранах, Phys. Rev. E 58 (1998) 4730-4736.

[2] JJ Zhou, Y. Zhang, X. Zhou, ZC Ou-Yang, Большая деформация сферической везикулы, изученная с помощью теории возмущений и поверхностного эволютора, Int J Mod Phys B 15 (2001) 2977-2991.

[3] Y. Zhang, X. Zhou, JJ Zhou и ZC Ou-Yang, Тривогнутое решение вариационной задачи Гельфриха для формы липидных бислойных везикул найдено с помощью Surface Evolver, In. J. Mod. Phys. B 16 (2002) 511-517.

[4] Q. Du, C. Liu и X. Wang, Моделирование деформации мембран везикул под действием упругой энергии изгиба в трех измерениях, J. Comput. Phys. 212 (2006) 757.

[5] X. Ван и Q. Ду, физика/0605095.

Избранные статьи по клеточным мембранам

[1] YC Fung и P. Tong, Теория сферообразования эритроцитов, Biophys. J. 8 (1968) 175-198.

[2] SK Boey, DH Boal и DE Discher, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. I. Микроскопические модели, Biophys. J. 75 (1998) 1573-1583.

[3] DE Discher, DH Boal и SK Boey, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. II. Микропипеточная аспирация, Biophys. J. 75 (1998) 1584-1597.

[4] Э. Сакманн, А. Р. Бауш и Л. Вонна, Физика композитной клеточной мембраны и цитоскелета на основе актина, в книге «Физика биомолекул и клеток», под редакцией Х. Фливбьерга, Ф. Юлихера, П. Ормоса и Ф. Дэвида (Springer, Берлин, 2002).

[5] Г. Лим, М. Вортис и Р. Мукхопадхай, Последовательность стоматоцитов–дискоцитов–эхиноцитов человеческих эритроцитов: доказательства гипотезы о двухслойной паре с точки зрения механики мембран, Proc. Natl. Acad. Sci. 99 (2002) 16766-16769.

[6] ZC Tu и ZC Ou-Yang, Геометрическая теория эластичности биомембран, J. Phys. A: Math. Gen. 37 (2004) 11407-11429.

[7] ZC Tu и ZC Ou-Yang, Теория упругости низкоразмерных сред и ее применение в био- и наноструктурах, arxiv:0706.0001.

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Эластичность_клеточных_мембран&oldid=1179197750"