Эласмотерий Временной диапазон: поздний миоцен — поздний плейстоцен , | |
---|---|
Реконструированный скелет E. caucasicum , Азовский историко-археологический и палеонтологический музей | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Непарнокопытные |
Семья: | Носороговые |
Подсемейство: | † Эласмотерии |
Род: | † Эласмотерий Фишер , 1808 г. [1] |
Типовой вид | |
† Эласмотерий сибирский Фишер, 1809 | |
Другие виды | |
| |
Приблизительная карта ареала эласмотерия | |
Синонимы | |
|
Elasmotherium — вымерший род крупных носорогов , которые жили в Восточной Европе , Центральной Азии и Восточной Азии в период с позднего миоцена до позднего плейстоцена , с самыми молодыми надежными датировками не менее 39 000 лет назад. Это был последний выживший член Elasmotheriinae , особой группы носорогов, отдельной от группы, которая содержит современных носорогов (Rhinocerotinae). [2]
Признано пять видов. Род впервые появился в позднем миоцене на территории современного Китая, вероятно, произойдя от Sinotherium , прежде чем распространиться в Понтийско-Каспийские степи , на Кавказ и в Центральную Азию . [3] Самый известный вид Elasmotherium , E. sibiricum , иногда называемый сибирским единорогом , [4] был одним из крупнейших известных носорогов с предполагаемой массой тела около 4,5 тонн (9900 фунтов), что сопоставимо со слоном, и часто предполагается, что он имел один очень большой рог. Однако рог так и не был найден, и другие авторы предполагают, что рог, вероятно, был намного меньше. Как и все носороги, эласмотерии были травоядными . В отличие от любых других носорогов и любых других копытных , за исключением некоторых нетоунгулят , его высококорончатые коренные зубы постоянно росли, и он, вероятно, был приспособлен к пастбищной диете. Его ноги были длиннее, чем у других носорогов, и были приспособлены для галопа, что придавало ему походку, похожую на лошадиную.
Elasmotherium был впервые описан в 1808-1809 годах немецким/русским палеонтологом Готхельфом Фишером фон Вальдхаймом на основе левой нижней челюсти, четырех моляров и корня зуба третьего премоляра , который был подарен Московскому университету княгиней Екатериной Дашковой в 1807 году. Он впервые объявил название рода на презентации 1808 года перед Московским обществом естествоиспытателей и назвал типовой вид E. sibiricum годом позже, в 1809 году. [5] [6] Название рода происходит от древнегреческого elasmos «слоистый» и therion «зверь» в связи с слоистой складчатостью зубной эмали ; а название вида sibericus, вероятно, является ссылкой на преимущественно сибирское происхождение коллекции княгини Дашковой. Однако точное происхождение образца неизвестно. В 1877 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт поместил его в недавно созданное подсемейство Elasmotheriinae , отдельное от современных носорогов. [6]
Род известен по сотням находок, в основном черепных фрагментов и зубов, но в некоторых случаях почти полных скелетов посткраниальных костей, разбросанных по Евразии от Восточной Европы до Китая. [7] Десятки черепов были реконструированы и получили археологические идентификаторы. Разделение на виды основано в основном на тонких различиях зубов и челюстей, а также форме черепа. [8]
Elasmotherium принадлежит к подсемейству Elasmotheriinae , отличному от подсемейства Rhinocerotinae , включающего всех ныне живущих носорогов . Глубина раскола между Elasmotheriinae и Rhinocerotinae является предметом споров. Более старые оценки относят возраст расхождения к 47 миллионам лет назад, в эоцене , [ 2] в то время как более молодые оценки относят раскол к 35 миллионам лет назад, в олигоцене . [9] Однозначные члены Elasmotheriinae впервые появились в раннем миоцене и были широко распространены по всей Европе, Африке и Азии в эпоху миоцена. [10]
Elasmotherium — единственный известный представитель Elasmotheriinae, относящийся к периоду после миоцена, [11] при этом эласмотерии вымирали в ходе более широкого упадка носорогов и многих других видов млекопитающих в период позднего миоцена. [12] Самый старый известный вид Elasmotherium — Elasmotherium primigenium из позднего миоцена уезда Динбянь в Шэньси , Китай. Elasmotherium , вероятно, произошел от Sinotherium , рода эласмотериев, также обнаруженного в Китае. [13] Elasmotherium прибыл в Восточную Европу около 2,5 миллионов лет назад, в самом начале эпохи плейстоцена. [14]
Гипсодонтия , то есть строение зубов, при котором моляры имеют высокие коронки , а эмаль простирается ниже линии десен, считается характерной чертой Elasmotheriinae [15], возможно, как адаптация к более тяжелым зернам, характерным для прибрежных зон на берегах рек. [16]
Помимо вышеупомянутого E. primigenium , существует четыре хроновида Elasmotherium , которые — от самого старого к самому молодому — E. chaprovicum , E. peii, E. caucasicum и E. sibiricum, и которые вместе охватывают период от позднего плиоцена до позднего плейстоцена. [3]
Вид эласмотериев, обнаруженный в предшествующем хапровском или хапровском фаунистическом комплексе, сначала был принят за E. caucasicum [ 17] , а затем на основе строения зубов был переопределен как новый вид, E. chaprovicum (Швырева, 2004), названный в честь хапровского фаунистического комплекса. [8] Хапров находится в среднем виллафранке , MN17, который охватывает пьяченц позднего плиоцена и гелазий раннего плейстоцена Северного Кавказа , Молдовы и Азии и датируется 2,6–2,2 млн лет назад [18]
E. peii был впервые описан (Chow, 1958) по останкам, найденным в Шэньси , Китай. [19] Вид также известен по многочисленным останкам из классического диапазона Elasmotherium, и некоторые источники считали этот вид синонимом E. caucasicum , но в настоящее время он считается отдельным. [3] Он в основном встречается в фаунистическом комплексе Псекупс между 2,2 и 1,6 млн лет назад, [3] а дополнительные останки из Шэньси были описаны в 2018 году. [20]
E. caucasicum был впервые описан русским палеонтологом Алексеем Борисяком в 1914 году, который сказал, что он, по-видимому, процветал в Черноморском регионе как член раннеплейстоценовой таманской фаунистической единицы (1,1–0,8 млн лет назад, Таманский полуостров ). Это наиболее часто встречающееся млекопитающее этого сообщества. E. caucasicum считается более примитивным, чем E. sibiricum , и, возможно, представляет собой предковую группу. [21] [22] Он также известен в северном Китае из раннеплейстоценовой нихэванской фаунистической ассоциации и вымер примерно 1,6 млн лет назад . Это говорит о том, что эласмотерий развивался отдельно в России и Китае. [16]
E. sibiricum , описанный Иоганном Фишером фон Вальдхаймом в 1808 году, и хронологически самый поздний вид последовательности, появившийся в среднем плейстоцене , простираясь от юго-запада России до Западной Сибири и на юг до Украины и Молдовы . [23]
Elasmotherium обычно реконструируется как мохнатое животное, как правило, основываясь на шерстистости, представленной в современной мегафауне, такой как мамонты и шерстистые носороги. Однако иногда его изображают голым, как современных носорогов. В 1948 году русский палеонтолог Валентин Теряев предположил, что он был полуводным животным с куполообразным рогом и напоминал бегемота , потому что у животного было четыре пальца, как у болотного тапира, а не три пальца, как у других носорогов, но с тех пор было показано, что у Elasmotherium было только три функциональных пальца, [6] и реконструкция Теряева не привлекла особого внимания ученых. [6] [16]
Известные экземпляры E. sibiricum достигают до 4,5 м (15 футов) в длину, с высотой плеч до 2,5 м (8 футов 2 дюйма), в то время как E. caucasicum достигает по крайней мере 5 м (16 футов) в длину тела с предполагаемой массой 3,5–5 тонн (3,9–5,5 коротких тонн), [6] [24] что делает Elasmotherium крупнейшими носорогами четвертичного периода . [2] Оба вида были одними из крупнейших носорогов, сопоставимыми по размеру с шерстистым мамонтом и крупнее современного шерстистого носорога . [25] [11] Стопы были копытными , передние больше задних, с тремя пальцами спереди и сзади, с рудиментарной пятой пястной костью . [26]
Как и у других носорогов, у эласмотерия было два премоляра и три моляра для жевания, а резцов и клыков не было , вместо этого он полагался на хватательную губу для захвата пищи. [6] Эласмотерии были эугипсодонтами с большими коронками зубов и эмалью, простирающейся ниже линии десен, и постоянно растущими зубами.
Окаменелости эласмотерия редко содержат следы корней зубов . [ необходима ссылка ]
Традиционно считается, что у эласмотерия был роговой рог, на который указывает круглый купол на лбу, с бороздчатой поверхностью глубиной 13 см (5 дюймов) и окружностью 90 см (3 фута). Борозды интерпретируются как места расположения кровеносных сосудов для ткани, образующей рог. [27] [28]
У носорогов рог не прикреплен к кости, а растет из поверхности плотной кожной ткани, закрепляясь путем создания неровностей и складок кости. [29] Самый внешний слой ороговеет. [30] По мере старения слоев рог теряет диаметр из-за деградации кератина из-за ультрафиолетового света, высыхания и постоянного износа. [31] Однако отложения меланина и кальция в центре затвердевают кератин, что придает рогу его характерную форму. [32]
Вероятно, на спине был большой горб мышц, который, как принято считать, поддерживал тяжелый рог. [33]
Исследование 2021 года показало, что черепной купол был довольно хрупким и плохо подходил для большого рога, а скорее указывал на рог меньшего размера, и что купол мог функционировать как своего рода резонирующая камера , похожая на ту, что была у русингорикса и гребней гадрозавров . [34]
Современные гипсодонтные копытные млекопитающие, как правило, являются травоядными в открытых средах [35] , а гипсодонтность, возможно, является адаптацией к пережевыванию жесткой, волокнистой травы. [36] Износ зубов у эласмотерия похож на износ зубов у пасущегося белого носорога [37] , и обе их головы имеют нисходящую ориентацию, что указывает на схожий образ жизни и способность дотягиваться только до низкорасположенных растений. Фактически, голова эласмотерия имела самый тупой угол среди всех носорогов и могла дотягиваться только до самых нижних уровней, поэтому, должно быть, они постоянно паслись. [28] Эласмотерий также демонстрирует эугипсодонтность (постоянно растущие зубы), что обычно наблюдается у грызунов [38] , а на физиологию зубов могло повлиять вытаскивание пищи из влажной, зернистой почвы. Поэтому они могли обитать как в мамонтовых степях , так и на прибрежных берегах рек, подобно современным мамонтам. [16]
У эласмотерия были похожие конечности для бега, как у белого носорога, который бегал со скоростью 30 км/ч (19 миль/ч) с максимальной скоростью 40–45 км/ч (25–28 миль/ч). Однако эласмотерий весил вдвое больше — около 5 т (5,5 коротких тонн) — и, следовательно, имел более ограниченную походку и подвижность, вероятно, достигая гораздо более медленных скоростей. Слоны, весящие 2,5–11 т (2,8–12,1 коротких тонн), не могут превышать скорость ходьбы 20 км/ч (12 миль/ч). [39]
Ранее считалось, что эласмотерий вымер около 200 000 лет назад в ходе обычного вымирания [2] , но фрагменты черепа E. sibiricum из Павлодарской области , Казахстан, показывают его существование на Западно-Сибирской равнине около 39 000–35 000 лет назад. [2] Отдельные останки возрастом 50 000 лет известны из сибирских пещер Смеловская и Батпак, вероятно, их затащил туда хищник. [40]
Это время примерно совпадает с вымиранием в плейстоцене , во время которого вымерло множество видов млекопитающих с массой тела более 45 килограммов (99 фунтов). Это совпало с переходом к более прохладному климату, что привело к замене трав и злаков лишайниками и мхами, и миграцией современных людей в эту область. [2]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )