Эффективное эволюционное время

Гипотеза эффективного эволюционного времени ^[1] пытается объяснить градиенты, в частности широтные градиенты, в видовом разнообразии. Первоначально она называлась «гипотезой времени». [ ^{2] [3]}

Низкие (теплые) широты содержат значительно больше видов, чем высокие (холодные). Это было показано для многих групп животных и растений, хотя существуют исключения (см. широтные градиенты в видовом разнообразии ). Примером исключения являются гельминты морских млекопитающих, которые имеют наибольшее разнообразие в северных умеренных морях, возможно, из-за небольшой плотности популяции хозяев в тропических морях, что предотвратило эволюцию богатой фауны гельминтов, или потому, что они возникли в умеренных морях и имели больше времени для видообразования там. Становится все более и более очевидным, что видовое разнообразие лучше всего коррелирует с температурой окружающей среды и, в более общем плане, с энергией окружающей среды. Эти результаты являются основой гипотезы эффективного эволюционного времени. Виды накапливались быстрее всего в областях, где температура самая высокая. Скорость мутаций и скорость отбора из-за более высоких физиологических скоростей самые высокие, а время генерации, которое также определяет скорость отбора, самое короткое при высоких температурах. Это приводит к более быстрому накоплению видов, которые поглощаются в обильно доступные вакантные ниши в тропиках. Свободные ниши имеются на всех широтах, и различия в количестве таких ниш не могут, следовательно, быть ограничивающим фактором для видового богатства. Гипотеза также включает фактор времени: местообитания с долгой ненарушенной эволюционной историей будут иметь большее разнообразие, чем местообитания, подверженные нарушениям в эволюционной истории.

Гипотеза эффективного эволюционного времени предлагает причинно-следственное объяснение градиентов разнообразия, хотя признается, что многие другие факторы также могут способствовать их возникновению и модулировать их.

Некоторые аспекты гипотезы основаны на более ранних исследованиях. Бернхард Ренш ^[4] , например, утверждал, что темпы эволюции также зависят от температуры: число поколений у пойкилотермных животных , а иногда и у гомойотермных ( гомотермных ), больше при более высоких температурах, и поэтому эффективность отбора выше. Риклефс называет эту гипотезу «гипотезой скорости эволюции» или «более высокими темпами видообразования». ^[5] Роды фораминифер в меловом периоде и семейства брахиопод в пермском периоде имеют более высокие темпы эволюции в низких, чем в высоких широтах. ^[6] То, что темпы мутаций выше при высоких температурах, было известно со времен классических исследований Николая Тимофеева-Ресовского и др. (1935), ^[7] , хотя было проведено несколько более поздних исследований. Кроме того, эти результаты не были применены к эволюционным проблемам.

Гипотеза эффективного эволюционного времени отличается от этих более ранних подходов следующим образом. Она предполагает, что разнообразие видов является прямым следствием зависящих от температуры процессов и времени существования экосистем в более или менее равных условиях. Поскольку свободные ниши, в которые могут быть поглощены новые виды, доступны на всех широтах, следствием является накопление большего количества видов в низких широтах. ^[1] Все более ранние подходы остались без основы без предположения о свободных нишах, поскольку нет никаких доказательств того, что ниши, как правило, уже в тропиках, т. е. накопление видов не может быть объяснено подразделением ранее используемых ниш (см. также правило Рапопорта ). Гипотеза, в отличие от большинства других гипотез, пытающихся объяснить широтные или другие градиенты в разнообразии, не опирается на предположение, что разные широты или местообитания, как правило, имеют разные «потолки» для численности видов, которые выше в тропиках, чем в холодных средах. Считается, что такие разные потолки, например, определяются неоднородностью или площадью местообитания. Однако такие факторы, хотя и не устанавливают пределов, вполне могут модулировать градиенты.

Значительное количество недавних исследований подтверждают эту гипотезу. ^[8] Таким образом, разнообразие морского бентоса , прерываемое некоторыми обвалами и плато, возросло от кембрия до недавнего времени, и нет никаких доказательств того, что было достигнуто насыщение. ^[9] Скорость диверсификации за единицу времени для птиц и бабочек увеличивается по направлению к тропикам. ^[10] Аллен и др. обнаружили общую корреляцию между температурой окружающей среды и видовым богатством для деревьев Северной и Центральной Америки, для амфибий, рыб, Prosobranchia и паразитов рыб. Они показали, что видовое богатство можно предсказать по биохимической кинетике метаболизма, и пришли к выводу, что эволюционные скорости определяются временем генерации, а скорости мутаций коррелируют со скоростями метаболизма, которые имеют ту же зависимость Больцмана от температуры. Они также пришли к выводу, что эти результаты подтверждают механизмы широтных градиентов, предложенные Роде. ^[11] Гиллоули и др. (2002) описали общую модель, также основанную на первых принципах аллометрии и биохимической кинетики, которая делает прогнозы о времени генерации как функции размера тела и температуры. ^[12] Эмпирические результаты подтверждают прогнозы: во всех исследованных случаях (птицы, рыбы, земноводные, водные насекомые, зоопланктон) время генерации отрицательно коррелирует с температурой. Браун и др. (2004) далее развили эти результаты до общей метаболической теории экологии. ^[13] Косвенные доказательства указывают на увеличение скорости мутаций при более высоких температурах, ^{[14] [15]} и гипотеза энергетического видообразования является лучшим предиктором видового богатства муравьев. ^[16] Наконец, компьютерное моделирование с использованием модели экосистемы Чоудхури показало, что результаты наиболее точно соответствуют эмпирическим данным, когда число вакантных ниш остается большим. ^[17] Роде дает подробное обсуждение этих и других примеров. ^{[8] [18]} Особое значение имеет исследование Райта и др. (2006), который был специально разработан для проверки этой гипотезы. Он показал, что скорость молекулярной замены у тропических древесных растений более чем в два раза выше, чем у видов умеренного климата, и что более эффективный генетический дрейф в меньших тропических популяциях не может быть причиной различий, оставляя только прямое влияние температуры на скорость мутаций в качестве объяснения. ^[19]Гиллман и др. (2009) исследовали 260 видов млекопитающих из 10 отрядов и 29 семейств и обнаружили, что темпы замещения в гене цитохрома B были существенно выше у видов, обитающих в теплых широтах и ​​на высотах, по сравнению с видами, обитающими в холодных широтах и ​​на высотах. Критический анализ данных показал, что это нельзя отнести к дрейфу генов или различиям в массе тела. Единственными оставшимися возможностями являются эффект Красной Королевы или прямое воздействие температурных градиентов (включая, возможно, эффект различий оцепенения/спячки). Роде (1992, 1978) уже указывал, что «вполне возможно, что разнообразие млекопитающих полностью определяется разнообразием растений и пойкилотермных животных, находящихся ниже в иерархии», т. е. эффектом Красной Королевы. Он также указал, что воздействие облучения, включая свет, как известно, вызывает мутации у млекопитающих, и что некоторые гомойотермные животные имеют более короткое время генерации в тропиках, что — либо по отдельности, либо совместно — может объяснить эффект, обнаруженный Гиллманом и др. ^[20] Гиллман и др. (2010) расширили свое более раннее исследование растений ^[21] , определив, обнаруживается ли этот эффект также в высококонсервативной ДНК. Они исследовали рибосомный ген 18S в тех же 45 парах растений. И действительно, скорость эволюции была на 51% выше у тропических видов, чем у их родственных видов умеренного климата. Более того, скорость замены в 18S положительно коррелировала с таковой в более изменчивом ITS. Эти результаты еще раз очень сильно подтверждают гипотезу. ^[22] Райт и др. (2010) проверили гипотезу на 188 видах амфибий, принадлежащих к 18 семействам, используя гены митохондриальной РНК 12S и 16S, и обнаружили существенно более высокие скорости замены для видов, обитающих в более теплых местах обитания как на более низких широтах, так и на более низких высотах. ^[23] Таким образом, гипотеза теперь подтверждена для нескольких генов, а также для растений и животных.

Васкес, Д.П. и Стивенс, Р.Д. (2004) провели метаанализ предыдущих исследований и не нашли никаких доказательств того, что ниши в тропиках, как правило, уже, чем в высоких широтах. ^[24] Это можно объяснить только предположением, что пространство ниши не было и не является насыщенным, имея возможность поглощать новые виды, не влияя на ширину ниши уже присутствующих видов, как и предсказывает гипотеза.

Разнообразие видов в глубоководных районах до недавнего времени в значительной степени недооценивалось (например, Briggs 1994: общее морское разнообразие менее 200 000 видов). ^[25] Хотя наши знания все еще очень фрагментарны, некоторые недавние исследования, по-видимому, предполагают гораздо большее количество видов (например, Grassle and Maciolek 1992: 10 миллионов макробеспозвоночных в мягких донных отложениях глубоководных районов). ^[26] Дальнейшие исследования должны показать, можно ли это проверить. ^[27] Богатое разнообразие в глубоководных районах можно объяснить гипотезой эффективного эволюционного времени: хотя температуры низкие, условия были более или менее одинаковыми в течение больших промежутков времени, безусловно, намного больших, чем в большинстве или во всех поверхностных водах.