Эдалорхина перези
| Эдалорхина перези | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Амфибии |
| Заказ: | Анура |
| Семья: | Leptodactylidae |
| Род: | Эдалорхина |
| Разновидность: | Э. Перези |
| Биномиальное имя | |
| Эдалорхина перези Хименес де ла Эспада, 1871 | |
| Синонимы | |
Bubonias plicifrons Cope, 1874 | |
Edalorhina perezi ( лягушка Переса ) — вид лягушек семейства Leptodactylidae . Это один из двух видов рода Edalorhina семейства Leptodactylidae . Этот вид ведёт дневной и наземный образ жизни . Во время брачного сезона самки и самцы лягушек собираются вокруг луж, образовавшихся в результате падения деревьев. [2] Встречается в Бразилии , Колумбии , Эквадоре , Перу , [3] и, возможно, в Боливии . [1] Его естественной средой обитания являются субтропические или тропические влажные низинные леса , субтропические или тропические влажные горные леса и пресноводные болота . [1] Вид занесён в Красный список МСОП как вызывающий наименьшие опасения, и его популяция стабильна.
Описание
Общая идентификация
Взрослый
Подобно многим другим видам лягушек, самки лягушек Переса ( E. perezi ) крупнее самцов. Самцы в среднем имеют размер 28-36 мм, а самки - 35-40 мм. Общий цвет этой лягушки очень похож на опавшие листья, которые являются скрытой защитой цвета в ее среде обитания. Цвет кожи спины коричневый, и на спине обычно много случайных темно-коричневых отметин, таких как бугорки и продольные гребни. Отличительными характеристиками этой лягушки являются ее веки, которые имеют конические бугорки, растущие по краю, вертикальный гребень между глазами и недоразвитые сошниковые зубы. [2] Радужка бронзовая и имеет несколько расходящихся серовато-коричневых линий. Тело имеет вогнутую форму с шипом, опускающимся вниз, что отличает вид от его родственного таксона. Брюшная сторона гладкая и белая, с большими черными точками на боковых и задних участках. Конечности полосатые, а пах имеет оранжевый цвет, украшенный черными точками. У него нет перепонок на пальцах, как у наземного вида лягушек, а первый и второй пальцы имеют одинаковую длину. [4] Морда этой лягушки заостренная, но ротовая часть другого вида E. nasuta того же рода выглядит острее из-за длинного мясистого хоботка . Этот родственный вид также отличается от E. perezi наличием более мелких бугорков век. [2] Похожий вид из другого рода — Physalaemus petersi , у которого также оранжевый пах, но у этого вида нет бугорков век и другой черно-белый рисунок на животе. У P. petersi также серое горло и грудь, что также отличается от лягушки-рыболова Переса. [5] [4] Между ними и их близкородственными видами есть несколько небольших, но заметных различий. [5]
Потомство
Головастики рода Edalorhina , который является родом лягушек-рыболовов Переса, в целом похожи на большинство головастиков близкородственных таксонов, но у них есть отличительные конечные ротовые диски. Наличие правосторонней вентиляционной трубки является общей чертой для клады, состоящей из Edalorhina, Engystomops и Physalaemus . Внутри клады Edalorhina уникальна тем, что имеет два лингвальных сосочка, окаймляющих антеровентрально направленный рот, нитевидный срединный гребень и отсутствие буккальных сосочков на крыше. Общая длина головы-хвоста колеблется от 14 мм до 29,7 мм. [2] [6] Длина тела составляет около 5 мм, и оно шире, чем глубже. [2] У головастиков маленькие глаза, которые широко расставлены по обе стороны передней части тела. Расположение ноздрей описывалось как дорсолатеральное и переднелатеральное. Оральный диск также описывался как терминальный и вентральный. Эти противоречивые описания могут отражать внутривидовое разнообразие головастиков. У головастиков E. perezi есть направленное назад левостороннее дыхальце и короткая анальная трубка. Спинной плавник растет только на хвосте. Общий цвет головастика бледно-коричневый с полосами более темных коричневых оттенков на спине и по бокам. [7] [6]
Таксономия
Лягушка Переса, Edalorhina perezi , относится к роду Edalorhina и семейству Leptodactylidae . Единственными двумя видами в этом роде являются E. perezi и E. nasuta . Предыдущие исследования, посвященные филогении, в основном фокусировались на морфологических, поведенческих и кариотипических различиях. Более раннее морфологическое и поведенческое исследование считало, что Edalorhina наиболее тесно связана с семействами Lithodytes и Physalaemus, поскольку все они строят пенные гнезда. [5] В более позднем цитогенетическом исследовании анализ всех 22 хромосом этой лягушки также показал тесную связь между Edalorhina и Physalaemus, в то время как Pleurodema относительно менее связана с Edalorhina . [8] Однако точные филогенетические связи Edalorhina все еще являются предметом споров. [8] [5] [9]
Географические различия
Исследования показали, что существуют большие вариации в морфологии лягушки Переса. [2] [5] Раннее исследование, проведенное Данном в 1949 году, изучило 52 образца и выявило различия в зубах сошника и структуре кожи спины. [5] Исследование классифицировало этот вид на три морфы: perezi , plicifrons и buckleyi. Тип Perezi имеет кожный гребень между глазами и зубами сошника, но у него отсутствуют продольные бородавки на спине. С другой стороны, у Plicifrons есть продольные бородавки, но отсутствуют зубы сошника и кожный гребень. Buckleyi похож на Plicifrons , но у него есть зубы сошника. Данн также заметил, что определенные внешние признаки чаще встречаются в определенных областях ареала вида. Например, 86,6% особей из Эквадора относятся к типу перези , тогда как среди особей из Перу этот тип составляет только 62,5%. Существуют также другие очевидные географические различия, такие как отсутствие вомеринных зубов и развитие бородавки на кончике морды. [4] Более позднее исследование 1990 года, проведенное Дюэльманом, углубило эту тему, изучив структуру кожи спины и рисунок окраски вентра. Рисунок спины был классифицирован на пять категорий на основе гладкости, и в каждой географической области доминировали популяции определенного типа рисунка. Цвет вентра также был классифицирован на пять групп на основе рисунка черных и белых пятен. Ареал каждой группы тесно связан с распределением речных систем, которые включают Рио-Пурус , Рио-Мадре-де-Диос , Рио-Укаяли и Рио-Тапиче. Одним из объяснений того, почему популяции лягушки-рылоносца Переса так сильно отличаются друг от друга, являются исторические климатические и экологические изменения. В плейстоцене реки, стекающие с Анд, несли больший объем талой ледниковой воды, чем сегодня, тем самым изолируя лягушек в разных бассейнах и заставляя эти популяции развиваться независимо. Современные категории моделей также соответствуют географической сегрегации в истории. [2]
Среда обитания и распространение
Лягушка Переса обычно встречается в верхнем бассейне Амазонки в Эквадоре и Перу. Ее родственный вид E. nasuta имеет гораздо меньший ареал и встречается только в Перу. Некоторые популяции E. perezi также зарегистрированы в южной Колумбии и Бразилии. Они распространены от бассейнов высотой всего 200 м до 1100 м на восточных склонах Анд . Это дневной и наземный вид лягушек. Типичные места обитания — лесные подстилки, покрытые опавшими листьями, в низинных тропических лесах. [2] Они хорошо приспособлены как к первичным, так и к вторичным лесам. [5]
Диета
Лягушка Переса — хищник, который «сидит и ждет», и использует свою маскирующую окраску, чтобы спрятаться от добычи. [10] Это позволяет лягушке охотиться на подвижных членистоногих, таких как тараканы, пауки и сверчки в опавших листьях. Считается, что E. perez питается всего несколько раз в день.
Головастики в основном питаются детритом на дне водоемов, где они вылупляются, хотя были сообщения о том, что головастики поедают икру и других личинок. [11]
Спаривание
Лягушки Переса размножаются случайно, обычно сразу после шторма. Во время амплексуса самки обычно несут самцов к краю бассейна, где они вместе строят пенные гнезда. Вода важна для строительства гнезда, поэтому самки всегда пьют воду перед амплексусом. Самку привлекает призывный зов самца, и она движется к зовущему самцу. Во время брачного сезона лягушка одинаково активна и днем, и ночью. Амплексус может длиться до шести дней, но фактическое спаривание происходит только в течение четырех-шести часов. Сначала самка подает сигнал к строительству пенного гнезда, выгибая спину. Затем самец немедленно ставит ноги около клоакальной области самки и образует корзину для сбора, где происходит оплодотворение. После этого самец поднимает ноги до уровня воды и начинает бить по пенному секрету самки, чтобы сгладить поверхность. Удары длятся около 10–12 секунд и состоят из примерно 45 ударов. Через 45 секунд самка снова делает сигнал выгибания спины, и весь набор движений повторяется. Строительство пенного гнезда обычно занимает от 30 до 60 минут. [7]
Звонки и вокализации
Самцы лягушек-рылозубов Переса могут издавать различные типы звуков, но типичным звуком, который можно услышать на большом расстоянии, считается рекламный сигнал, состоящий из серии из трех-пяти коротких, низких свистов и двух импульсов на ноту. [2] Существует также другой предсвадебный сигнал, который имеет двойные импульсы и постоянную частоту повторения. Доминирующая частота составляет 1800–2700 Гц, а гармоники сосредоточены на частотах 4500–5600 и 700–7800 Гц. [7]
Выбор места для крика самцов немного отличается от выбора места для откладки яиц самками, поскольку они сталкиваются с разным селективным давлением. Хотя и самки, и самцы избегают пулов с высоким риском нападения хищников и получают выгоду от высокой выживаемости потомства, самцы менее чувствительны к потенциальным биотическим и абиотическим рискам, с которыми столкнется потомство. При выборе места самцы лягушек больше сосредотачиваются на избегании хищников и снижении конкуренции за самок, а самки больше думают о потенциальном выживании потомства. Таким образом, самцы с большей вероятностью будут использовать место, которое плохо для потомства, но имеет низкий риск нападения хищников и низкую конкуренцию за самок. [12] [13]
Родительская забота
Самки лягушек Переса размножаются каждые четыре недели в лабораторных условиях. [12] [13] Самки откладывают 30-154 маленьких непигментированных икринок диаметром 2,1 мм в пенное гнездо размером около 60 мм. [2] Пенное гнездо защищает икру и ранних головастиков. В идеальных условиях пена может защищать головастиков в сухих водоемах до 13 дней, с 50% выживаемостью до 10 дней. Однако для завершения личиночного развития необходимо не менее двух недель в воде. Таким образом, в неотропическом лесу со стабильной температурой, но сезонными осадками, неопределенность осадков оказывает сильное влияние на репродуктивный успех лягушки. [12]
Лягушка Переса предпочитает лужи, образовавшиеся в результате падения деревьев (отверстия у корней больших упавших деревьев), как временные, так и постоянные, для откладывания яиц. Такие отверстия являются обычным местом гнездования для многих других древесных лягушек и лягушек-дротиков. Трехлетнее исследование, проведенное Мерфи, продемонстрировало стратегию откладки яиц лягушек Переса, чувствительную к риску. [12] Три основных риска для потомства лягушек Переса — это высыхание, хищничество со стороны насекомых и внутривидовая конкуренция. Для двух внешних рисков, высыхания и хищничества, всегда есть компромисс, поскольку риск хищничества ниже во временных лужах, но временные лужи потенциально могут быть полностью сухими. Эксперимент по отметке и повторному отлову доказал, что взрослые особи активно выбирают лужи, которые приносят наибольшую пользу их потомству, основываясь на этих трех факторах. Их решения очень гибкие, поскольку они варьируются как во временных, так и в пространственных масштабах, вместо того, чтобы быть фиксированными и пассивно запускаться сезонными изменениями. В начале сезона дождей самки обычно выбирают постоянные водоемы, но позже они переключаются на эфемерные водоемы. Эта тенденция отражается как в изменении размещения гнезд, так и в плотности головастиков в каждом типе водоема с течением времени. Причина этого явления заключается в том, что количество осадков в переходный период крайне неопределенно, поэтому постоянные водоемы обеспечивают более стабильную среду. Позже в сезоне количество осадков становится более постоянным, а постоянные водоемы накапливают насекомых-хищников и более высокую плотность головастиков, что делает временные водоемы относительно лучшими с более низким риском хищничества и менее интенсивной пищевой конкуренцией. Выбор места откладывания яиц самками не зависит от мест призыва самцов. После спаривания самки могут переносить самца к своему любимому месту откладывания яиц. [12] [13]
Размножение и жизненный цикл
Вылупление и развитие головастика
Головастики начинают вылупляться из икры через три-пять дней после постройки гнезда при температуре 26 °C. Только что вылупившиеся головастики белые и неподвижные. Они все еще содержат желток в кишечнике и не имеют внешних жабр и клейких органов. [2] Они остаются на дне гнезда в течение одного дня и начинают питаться на следующий день. Их цвет меняется с белого на криптический коричневатый цвет в течение третьей недели, и лягушата покидают его в течение четвертой недели после вылупления. [7] Как только головастики попадают в воду, множество беспозвоночных хищников, таких как стрекозы, стрекозы, хищные жуки, и даже некоторые позвоночные хищники, такие как черепаха Platemys platicephala, могут охотиться на головастиков лягушки Переса. Время, необходимое для развития головастика, прежде чем он пройдет метаморфоз от головастика до лягушонка, сильно варьируется и составляет 21–28 дней. Влияние могут оказывать многие факторы, такие как скорость высыхания водоема, глубина, температура, доступность ресурсов, а также плотность хищников и головастиков. [12] [13]
Защитная окраска и поведение
Головастики начинают приобретать криптическую коричневую окраску через три недели после вылупления, которая сохраняется и во взрослом возрасте. [7] Интересным проявлением защиты от хищников у лягушки Переса является дейматическое поведение с использованием ее макрожелез. Макрожелезы также называются паховыми или поясничными железами, которые представляют собой скопления серозных желез в крестцовой области. Хотя не все виды семейства Leiuperinae имеют такую структуру, она обычно встречается у семейств Leiperines, Edalorhina , Engystomops , Physalaemus и Pleurodema . Когда лягушка Переса пугается, она отворачивается от хищника и поднимает свою крестцовую область, чтобы внезапно обнажить макрожелезы, которые демонстрируют скрытую яркую окраску, напоминающую пару огромных глаз, принадлежащих крупному животному. [9]
Ссылки
- ^ abc Ангуло, Ариадна; Азеведо-Рамос, Клаудия; Колома, Луис А.; Рон, Сантьяго (2004). «Эдалорина перези». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2004 : e.T56385A11458591. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T56385A11458591.en . Проверено 16 ноября 2021 г.
- ^ abcdefghijk Дюэльман, Уильям Э.; Моралес, Виктор Р. (январь 1990 г.). «Изменчивость, распространение и история жизни Edalorhina perezi (Amphibia, Anura, Leptodactylidae)». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 25 (1): 19– 30. doi :10.1080/01650529009360798.
- ^ Фрост, Даррел Р. (2013). «Эдалорина перези Хименес де ла Эспада, 1870». Виды амфибий мира 5.6, онлайн-справочник . Американский музей естественной истории . Проверено 3 декабря 2013 г.
- ^ abc Родригес, Лили О.; Дуэллман, Уильям Э. (1994). Путеводитель по лягушкам региона Икитос, Амазония, Перу . дои : 10.5962/bhl.title.7937. ISBN 978-0-89338-047-2.
- ^ abcdefg Данн, ER (1949). Заметки о южноамериканском роде лягушек Edalorhina . Американский музей естественной истории. ОСЛК 31839122.[ нужна страница ]
- ^ аб Насименто, Филипе AC; Са, Рафаэль О.; А. Гарсия, Пауло К. (январь 2021 г.). «Головастик амазонской лягушки Edalorhina perezi (Anura: Leptodactylidae) с описанием внутренней и хондрокраниальной морфологии ротовой полости». Журнал морфологии . 282 (1): 115–126 . doi :10.1002/jmor.21286. PMID 33078885. S2CID 225150583.
- ^ abcde Шлютер, Андреас (январь 1990). «Размножение и головастик Edalorhina perezi (Amphibia, Leptodactylidae)». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 25 (1): 49– 56. doi :10.1080/01650529009360801.
- ^ аб Лоренсо, LB; Кардосо, AJ; Рекко-Пиментел, С.М. (2000). «Цитогенетика Edalorhina perezi (Anura, Leptodactylidae)». Цитология . 65 (4): 359–363 . doi : 10.1508/cytologia.65.359 . S2CID 84555806.
- ^ аб Фаивович, Хулиан; Ферраро, Дайана П.; Бассо, Нестор Г.; Хаддад, Селио ФБ; Родригес, Мигель Т.; Уиллер, Уорд К.; Лавилла, Эстебан О. (октябрь 2012 г.). «Филогенетический анализ Pleurodema (Anura: Leptodactylidae: Leiuperinae) на основе последовательностей митохондриальных и ядерных генов, с комментариями об эволюции пенных гнезд бесшумных животных». Кладистика . 28 (5): 460–482 . doi :10.1111/j.1096-0031.2012.00406.x. PMID 34844382. S2CID 86396201.
- ^ Тофт, Кэтрин А. (апрель 1980 г.). «Экология питания тринадцати синтопических видов бесхвостых амфибий в сезонной тропической среде». Oecologia . 45 (1): 131– 141. doi :10.1007/BF00346717. PMID 28310947. S2CID 25257600.
- ^ Мерфи, Питер Дж. (февраль 2003 г.). «Отражает ли выбор репродуктивного места у неотропической лягушки различные риски, с которыми сталкивается потомство?». Экологические монографии . 73 (1): 45– 67. doi :10.1890/0012-9615(2003)073[0045:DRSCIA]2.0.CO;2.
- ^ abcdef Мерфи, Питер Джулиан (1999). «Взаимосвязь между неопределенным набором молодых особей и репродуктивной стратегией у неотропической лягушки Edalorhina perezi». ProQuest 304506266.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует|journal=( помощь ) - ^ abcd Murphy, PJ (1 сентября 2003 г.). «Контекстно-зависимый выбор репродуктивного места у неотропической лягушки». Поведенческая экология . 14 (5): 626– 633. doi : 10.1093/beheco/arg042 .
