Эцитон бурчелли | |
---|---|
Солдат Eciton burchellii | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Формициды |
Подсемейство: | Дорилины |
Род: | Эцитон |
Разновидность: | E. burchellii |
Биномиальное имя | |
Эцитон бурчелли Вествуд , 1842 г. | |
Подвиды [1] | |
Eciton burchellii — вид муравьев -кочевников Нового Света из рода Eciton . Этот вид совершает обширные организованные рейды роя, что дало ему неофициальное название — муравей-кочевник Eciton . [2] Этот вид демонстрирует высокую степень полиморфизма рабочих . Стерильные рабочие делятся на четыре отдельные касты по размеру: младшие, средние, носильщики (суб-майоры) и солдаты (майоры). [3] [4] У солдат гораздо большие головы и специализированные мандибулы для защиты. Вместо подземных вырытых гнезд колонии E. burchellii образуют временные жилые гнезда, известные как биваки , которые состоят из висящих живых рабочих тел и которые можно разбирать и перемещать во время эмиграции колонии. Колонии Eciton burchellii циклически переходят между стационарными фазами и кочевыми фазами, когда колония эмигрирует каждую ночь. Эти чередующиеся фазы частоты эмиграции регулируются совпадающими стадиями развития выводка. [5] Групповые усилия по добыче пищи, известные как «рейды», поддерживаются с помощью феромонов , могут быть длиной 200 метров (660 футов) и задействовать до 200 000 муравьев. [6] Рабочие также искусны в создании живых структур из собственных тел для повышения эффективности перемещения в группе по лесной подстилке во время добычи пищи или эмиграции. Рабочие могут заполнять «выбоины» на тропе добычи пищи своими собственными телами, [7] а также могут образовывать живые мосты. [8] Многочисленные муравьеды охотятся на Eciton burchellii , используя их набеги в качестве источника пищи. С точки зрения географического распространения этот вид встречается в джунглях Амазонки и Центральной Америке .
В отличие от большинства видов муравьев, Eciton burchellii является полиморфным , что означает, что особенности среди более мелких групп в пределах колонии различаются по размеру: колония содержит рабочих размером от 3 мм до 12 мм, причем каждая конкретная «каста» подходит для специализированных задач. В его социальной системе существует по крайней мере четыре касты рабочих. Как и другие виды Eciton , Eciton burchellii имеет сильно модифицированную касту солдат, несущую длинные, заостренные, характерно серповидные ( серповидные ) мандибулы . [9] Эти особенности намного больше, чем у «касты носильщиков», касты, расположенной непосредственно под кастой основных «солдат». [10] Их длинные ноги и удлиненное тело придают им вид паука. Цвет варьируется от темно-золотистого до темно-коричневого. Рабочие обладают однофасеточными сложными глазами , двухсегментными талиями, хорошо развитым жалом и специализированными тарзальными крючками на ногах, с помощью которых они цепляются друг за друга, образуя мосты и биваки. [ необходима ссылка ]
Муравьи Eciton burchellii встречаются в тропических джунглях Центральной и Южной Америки, от Мексики до Парагвая. [11] Этот вид обитает во влажных и хорошо затененных местах, избегая прямого солнечного света и больших высот. [ необходима цитата ]
В оригинальной публикации вид назывался Eciton burchellii . Впоследствии, в конце 1800-х годов, таксономисты посчитали двойную букву i ненужной , и поэтому название стало Eciton burchelli . Однако современные таксономические правила более строго придерживаются первоначальной формы; [12] название Eciton burchelli в настоящее время в значительной степени считается недействительным. [13]
Колонии могут быть довольно большими, вмещая от 100 000 до 600 000 взрослых особей. [14] Каждая колония состоит из одной королевы , выводка развивающихся детенышей и множества взрослых рабочих. Взрослые рабочие составляют большую часть популяции. Существует четыре отдельных касты физических рабочих. Королева обычно совокупляется с 10–20 самцами, что приводит к образованию колонии с большим количеством патрилиний рабочих, которые представляют собой семьи полных братьев и сестер с одним отцом и матерью. [15] Когда размер колонии достигает максимума, это может привести к расколу колонии, при котором старая королева возглавляет один полученный рой, а дочь — другой. [16]
Диета и физическое воспитание различаются среди личинок колонии и, как известно, определяют физические характеристики взрослого насекомого. Однако было показано, что определение кастовой системы также зависит от генетических различий. В исследовании Eciton burchellii, проведенном Jaffé et al . (2007), была изучена каждая индивидуальная патрилиния в 5 колониях. Исследователи увидели, что каждая патрилиния имела значительно искаженную склонность к определенной касте, что показывает, что существуют значительные доказательства генетического определения касты среди каждой патрилинии. Эти генетические компоненты были показаны не только у Eciton burchellii , но и у множества других видов муравьев, где королевы спариваются со многими самцами, что известно как полиандрия , или где несколько королев возглавляют одну колонию, что известно как полигиния . [15]
В отличие от других видов перепончатокрылых, муравьи не могут активно терморегулироваться с помощью таких процессов, как испарение, веяние или инкубация. Поэтому они должны полагаться на местоположение и архитектуру своих гнезд, чтобы регулировать свою температуру. Для видов муравьев, которые часто мигрируют, таких как Eciton burchellii , местоположение гнезда может быть самым важным инструментом терморегуляции. Однако Eciton burchellii не строит физическое гнездо. Вместо этого он строит живое гнездо из отдельных членов колонии (называемое бивуаком ). Терморегуляция в этих бивуаках осуществляется путем открытия или закрытия дыхательных путей. Члены колонии также могут манипулировать бивуаком, чтобы избежать дождя или прямого солнечного света. Бивуаки часто находятся в полых бревнах, норах животных в земле и висят на деревьях. Во время каждой кочевой фазы необходимо найти новое место для гнездования. [17] В среднем колонии требуется от шести до восьми часов, чтобы переместить свой бивуак. Это происходит в основном ночью. [18]
Помимо того, что они являются групповыми хищниками, члены колонии Eciton burchellii циклически переходят от кочевой к стационарной (или « статичной ») фазам. В течение двадцатидневной стационарной фазы развиваются куколки и недавно отложенные яйца, и колония совершает набеги примерно через день. В течение пятнадцатидневной кочевой фазы, начинающейся после вылупления яиц и выхода куколок, колония совершает набеги один раз в день. [19] Для каждого набега требуется примерно треть колонии, в которой задействовано до 200 000 членов. Набеги могут быть до 20 метров в ширину и 200 метров в длину. [20] Набеги никогда не занимают одну и ту же территорию дважды, поэтому тропа к каждому новому месту всегда меняется. [21] Колонии Eciton burchellii избегают мест, где они и другие колонии уже добывали пищу. Таким образом, они обеспечивают наличие доступных ресурсов в своей зоне добычи пищи и избегают любых агрессивных столкновений с представителями своего вида. [22] Муравьи, идущие по тропе, приносят добычу, которую захватили муравьи, выходящие из тропы. [ необходима цитата ]
Рейды Eciton burchellii перемещаются свободным роем по опавшим листьям. Это позволяет более мелкой добыче укрыться в щелях опавших листьев, чтобы спрятаться от приближающихся муравьев. Поскольку многочисленные насекомые и другая мелкая добыча могут сбежать от роя, частые набеги муравьев не полностью истощают запасы добычи в области. Это хроническое хищничество со стороны колоний будет эволюционно благоприятствовать насекомым и другой добыче, которые обладают адаптациями для противодействия муравьям, такими как химическое оружие для защиты или теми, которые достигают половой зрелости при меньших размерах. Поскольку более крупным муравьям Eciton burchellii требуется больше добычи для получения энергии, чем другим более мелким колониям муравьев, только участки добычи с высокой биомассой обеспечат их достаточным количеством пищи. Если плотность добычи в области слишком мала, колония может быть вынуждена покинуть область и двигаться дальше. [23]
Во время своих набегов Eciton burchellii также известны тем, что поедают гнезда ос таких видов, как Polistes erythrocephalus . Эти атаки часто подразумевают разрушение гнезда ос, поскольку Eciton burchellii поедают личинку и куколку. [24] Eciton burchellii также известны тем, что охотятся на такие виды ос, как Brachygastra scutellaris — они являются самыми жестокими хищниками ос, и их набеги имеют самые разрушительные результаты. Единственный способ защиты B. scutellaris от этих набегов Eciton — это попытка найти более неуловимые места для гнездования. [25]
Колонии муравьев Eciton burchellii используют феромоны для поддержания прямого пути добычи пищи. Муравьи могут обнаруживать феромоны с помощью своих антенн и могут определять разницу в градиентах концентрации феромонов по мере удаления от центра тропы. Кроме того, особи, которые выходят наружу, чаще поворачиваются, чтобы избежать входящих муравьев, предоставляя муравьям, обремененным добычей, преимущество на тропе. [16]
Было замечено, что представители этого вида используют свои тела для заполнения выбоин на пути между гнездом и добычей. Заполняя эти препятствия, муравьи значительно увеличивают общий поток добычи обратно в гнездо. Каждый муравей идет к норе и измеряет себя, чтобы увидеть, подходит ли он; если подходит, он неподвижно лежит поперек норы, чтобы позволить другим членам колонии пересечь ее с большей скоростью. Если он не подходит, он продолжает движение мимо норы и позволяет другому муравью проверить. Муравьи также сотрудничают, при этом несколько муравьев образуют пробку, если один муравей слишком мал для норы. Оказавшись в норе, муравей(и) могут оставаться там в течение многих часов или до тех пор, пока не стемнеет и поток транспорта не уменьшится значительно, после чего они возвращаются в гнездо. [26] Такое поведение, скорее всего, сформировалось среди представителей вида Eciton burchelli из-за его эволюционного преимущества . Увеличение скорости и эффективности тропы приводит к большему ежедневному потреблению добычи колонией. Это повышает коллективную приспособленность колонии, что позволяет быстрее размножаться. [21]
Муравьи, в целом, являются прекрасными организмами для изучения различий в тепловой экологии по ряду причин: они экзотермичны , их можно легко собирать, их температуру окружающей среды можно регулировать, и их можно содержать в неволе в течение длительного периода времени. Было обнаружено, что колонии Eciton burchellii населяют области без прямого солнечного света, регулируют температуру и поток воздуха в своих бивуаках и предпочитают лесную среду с закрытым пологом, а не фрагментированную. Было обнаружено, что температура является основным фактором, влияющим на то, перейдет ли рой на открытое место с опушки леса. Когда муравьи встречают чрезмерно жаркий участок, они ускоряют свое движение, «челночно», чтобы минимизировать свое воздействие тепла. Если температура слишком высокая (>43 градусов по Цельсию), муравьи покидают этот путь и ищут новый, более прохладный. При необходимости муравьи отступают на прохладную, влажную голую почву или ютятся под камнями и бревнами, чтобы восстановиться после выдерживания высоких температур. Было отмечено, что в некоторых колониях такое «охлаждающее» поведение длится более 30 минут. [27]
Усилия по вырубке тропических лесов людьми нанесли ущерб выживанию колоний Eciton burchellii . Поскольку они являются надземными фуражирами, они чрезвычайно чувствительны к вырубке леса и разрушению среды обитания . [28] Эти среды обитания имеют более изменчивую температуру на уровне земли, подверженность прямому солнечному свету и повышенную видимость. Насекомые, в целом, очень уязвимы к последствиям обезвоживания из-за большого соотношения площади поверхности к объему. Выживание в открытых условиях, вызванных вырубкой леса, физиологически сложно. [29]
Самцы Eciton burchellii чрезвычайно страдают от фрагментированной лесной среды обитания. Несмотря на то, что самцы умеют летать, их распространение ограничено хищничеством ночных насекомоядных, которые могут легко обнаружить их более крупные тела на расчищенных участках леса. Кроме того, у самцов, похоже, нет защиты, что сильно контрастирует с ордами жалящих защитников королевы. Поскольку фрагментированный лес препятствует распространению самцов, поток генов сокращается среди популяций Eciton burchellii . [30]
Было обнаружено, что возвышенности помогают смягчить некоторые последствия вырубки лесов из-за пониженной температуры и увеличения облачности. [17] Однако было показано, что количество наземных налетов уменьшается с увеличением высоты. [29] Колонии Eciton burchellii не были обнаружены выше 23,8 градусов северной широты. [31]
В целом, колонии Eciton burchellii не следуют компасу предыдущего дня набегов, основанному на феромонных следах. Было показано, что осадки задерживают перемещение колонии на бивуак, иногда на много дней. Было замечено, что сильные дожди изменяют маршруты добычи пищи и схемы перемещения. [18]
Социальным животным нужна система сигнализации, чтобы предупреждать других о необходимости защиты от потенциальных угроз или привлекать других для нападения на добычу. У Eciton burchellii , как и у других видов муравьев с большими колониями, феромон тревоги вырабатывается в железах нижней челюсти. Это имеет эволюционное преимущество, поскольку нижняя челюсть имеет большую площадь поверхности для испарения феромона, феромон высвобождается всякий раз, когда нижняя челюсть открывается для укуса, и феромон быстро высвобождается, когда голова муравья раздавливается. Специфический феромон, используемый видом Eciton burchellii, — 4-метил-3- гептанон , который вызывает интенсивную, но кратковременную поведенческую реакцию у других особей в колонии. [32]
Существует много видов птиц, которые используют методы добычи пищи Eciton burchellii в качестве источника пищи. Когда колония муравьев роится в лесной лиственной подстилке, членистоногие спасаются бегством, а затем их поедают птицы, ящерицы, насекомые и даже некоторые млекопитающие, которые участвуют в набегах. [33] Однако этот источник пищи может быть непредсказуемым, поскольку зоны набегов колоний Eciton burchellii постоянно смещаются. Было показано, что облигатная армейская муравьед-птица Phaenostictus mcleannani использует сеть особей для обнаружения роев. Каждая пара птиц в паре удерживает одну зону доминирования, которую они контролируют, которая является частью более крупной неисключительной зоны кормления, занимаемой другими парами в паре. Следовательно, одна пара в паре может отслеживать несколько колоний в день, опираясь на коллективные знания этой более крупной сети. Крики отправления могут использоваться в качестве сигналов, сообщающих другому партнеру о месте набега. [34] Однако было показано, что у родственного отбора мало возможностей влиять на групповое питание у муравьедов. [35]
Существует двадцать один вид муравьедов, которые участвуют в «проверке бивуака», что является специализированным поведением, позволяющим муравьедам оценивать активность колонии Eciton burchellii в поисках пищи и ее текущее местоположение. Это позволяет муравьедам сократить время, затрачиваемое на отслеживание колонии, которая не ищет пищу. Благодаря проверке бивуака муравьеды могут запоминать правильное местоположение колоний и возвращаться к ним в соответствующее время цикла добычи пищи колонии. [36]
Муравьиные птицы имеют паразитические отношения с Eciton burchellii , что наносит ущерб, пропорциональный количеству птиц в стае. Это оказывает селективное давление на колонии, поскольку членистоногие, собранные во время этих набегов, составляют почти половину потребляемой муравьями пищи. Для противодействия клептопаразитизму муравьиных птиц , было замечено, что крупные объекты добычи затаскиваются под опавшие листья перед обработкой. Кроме того, вдоль тропы добычи пищи возникают тайники, охраняемые солдатами колонии. [33]
Эусоциальный отряд перепончатокрылых имеет ограниченный эффективный размер популяции по сравнению с другими отрядами. Это связано с тем, что в каждой колонии имеется только одна или небольшое количество репродуктивных королев на колонию по сравнению с другими видами, у которых большее количество репродуктивных особей на единицу площади. Эффективный размер популяции Eciton burchellii дополнительно ограничен из-за нелетающих королев-муравьев и деления колонии. Это вызывает не только высокую вязкость популяции колонии, но и ограниченный поток материнских генов между колониями. [ необходима цитата ]
Одним из неизбежных последствий деления колонии является то, что предпочтение отдается соотношению полов среди самцов, что увеличивает вероятность генетического дрейфа среди колоний и позволяет виду стать восприимчивым к практике инбридинга . Однако это не было обнаружено в популяциях Eciton burchellii . Исследования показывают, что эти популяции были способны поддерживать высокий уровень потока генов из-за особей мужского пола. Также была обнаружена высокая гетерозиготность , но случаев инбридинга не было. [28] Это достигается тем, что самцы улетают по крайней мере на один километр от своей домашней популяции, чтобы спариться с королевой соседней колонии, тем самым сводя к минимуму шансы на размножение с родственной королевой. Кроме того, ежемесячные миграции этих популяций муравьев помогают стимулировать усиленный поток генов и устраняют вредные последствия небольших размеров популяции для размножения. [37]
Было обнаружено, что в общей сложности 557 различных видов животных каким-либо образом связаны с E. burchellii , наибольшее число, известное для любого отдельного вида. Еще большее количество видов было зарегистрировано, живущих с муравьями, но пока не идентифицировано. Хотя некоторые ассоциации, вероятно, являются оппортунистическими, около 300 видов, как полагают, зависят от E. burchellii в той или иной форме, чтобы выжить. [38] Вид обычно посещают птицы, «следующие за муравьями», такие как муравьеды и древолазы . Насекомые и другие членистоногие, пытающиеся спастись от E. burchellii, сбрасываются в сопровождающие стаи, и ряд видов развили поведение, чтобы получать большую часть своей пищи, следуя за роями. [39] Затем бабочек привлекает помет птиц, следующих за муравьями, из которого они пьют. Мухи Stylogaster и Calodexia в изобилии встречаются вокруг групп налетчиков, откладывая яйца (или вводя личинки) в убегающих тараканов; из тараканов, которые спасаются от муравьев, 50–90% паразитируют на муравьях. Жуки, которые имитируют муравьев, могут быть найдены в бивуаке и в колоннах. [38]
Многие клещи обитают в бивуаках и колоннах муравьев. На острове Барро-Колорадо , Панама, у 5% из 3156 обследованных рабочих муравьев были клещи, причем наиболее многочисленными были семейства Scutacaridae и Pygmephoridae. Клещи в основном считаются безвредными для муравьев, являясь симбионтами , а не паразитами . Скорее всего, они присутствовали, чтобы эксплуатировать хозяев для механического перемещения или использовать их отходы. [40]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )