Эхинерпетон
| Эхинерпетон Временной диапазон: поздний карбон , | |
|---|---|
 | |
| Echinerpeton intermedium ископаемое | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Синапсида |
| Клад : | Метопофора |
| Семья: | † Офиакодонтиды |
| Род: | † Эхинерпетон Рейс, 1972 |
| Типовой вид | |
| † Эхинерпетон промежуточный Рейс, 1972 | |
Echinerpeton — вымерший род синапсидов, включающий единственный вид Echinerpeton intermedium из позднего карбона Новой Шотландии , Канада. Название означает «колючая ящерица» (греч.). [1] Наряду со своим современником Archaeothyris , Echinerpeton является старейшим известным синапсидом, жившим около 308 миллионов лет назад. Он известен по шести небольшим фрагментарным окаменелостям, которые были найдены в обнажении группы Мориен недалеко от города Флоренс . [2] Наиболее полный образец сохраняет сочлененные позвонки с высокими невральными отростками , что указывает на то, что Echinerpeton был синапсидом с парусом на спине, как более известные Dimetrodon , Sphenacodon и Edaphosaurus . Однако связь Echinerpeton с этими другими формами неясна, и его филогенетическое размещение среди базальных синапсидов остается неопределенным. [3]
Описание
Echinerpeton известен по шести образцам, пять из которых хранятся в Музее сравнительной зоологии , а шестой — в Музее Редпата : голотип MCZ 4090, состоящий из частичного посткраниального скелета и нескольких фрагментов челюсти; MCZ 4091, включающий позвонки и межключицу ; MCZ 4092, левую верхнюю челюсть или кость верхней челюсти; MCZ 4093, частичную правую верхнюю челюсть; MCZ 4094, включающий три невральных дуги или позвоночные ости; и RM 10057, состоящий из правой верхней челюсти, невральной дуги, ребра и фаланги или кости пальца. Поскольку все остальные образцы, кроме голотипа, представляют собой изолированные фрагменты костей, их отнесение к одному и тому же виду не является определенным. Верхнечелюстные кости отличаются прямыми нижними краями, отличными от часто изогнутых челюстей офиакодонтид и сфенакодонтид, но похожими на прямые челюсти некоторых других синапсидов, таких как Archaeothyris , Haptodus и Varanops . Зубная или нижняя челюстная кость имеет небольшой изгиб вверх. Зубы как верхней, так и нижней челюсти маленькие и конусообразные, некоторые имеют слегка зазубренные края и различаются только небольшими различиями в длине (у некоторых других синапсидов зубы сильно различаются и имеют форму по всей челюсти). Три самых передних зуба зубной кости слегка наклонены наружу, как у более продвинутых синапсидов, таких как Dimetrodon и Sphenacodon . Несколько особенностей, включая прямоугольные верхнечелюстные кости и простые конические зубы, также наблюдаются у самых ранних рептилий. [2] Двадцать три пресакральных (шейных и спинных) позвонка сохранились в голотипе, хотя некоторые могут отсутствовать, поскольку типичное число пресакральных позвонков у ранних синапсидов составляет 27. Центры позвонков слегка сжаты, подобно сжатию, наблюдаемому у позвонков офиакодонтид. Между центрами имеются большие пространства, где могли бы поместиться кости, называемые интерцентрами, хотя у шести образцов Echinerpeton интерцентры не сохранились . Свободное соединение между центрами и интерцентрами является одной из примитивных особенностей Echinerpeton , поскольку у других ранних синапсидов интерцентры плотно прилегают к центрам в рамках эволюционного прогресса к полностью сросшимся позвоночным элементам. Наиболее заметной особенностью позвонков Echinerpeton являются их высокие невральные отростки, которые могут быть в семь раз выше своей ширины. Они пропорциональны шипам Sphenacodon , хотя Echinerpetonзначительно меньше по общему размеру. Нервные отростки голотипа тоньше всего на кончиках, что позволяет предположить, что MCZ 4090 мог быть незрелой особью с плохо окостеневшими костями. Напротив, у MCZ 4094 невральные отростки толще на кончиках и немного больше по размеру, что является возможным указанием на то, что образец представляет собой взрослую особь. Первый позвонок, сохранившийся в серии, осевая кость , имеет невральный отросток, который низкий и широкий, как у многих других синапсидов. Ось больше всего похожа на таковые у офиакодонтид, потому что она расширяется кверху, и в отличие от таковых у сфенакодонтид, которые расширяются примерно на полпути вверх по позвоночнику, а затем сужаются наверху. По обе стороны от невральных отростков находятся меньшие поперечные отростки , которые имеют распорки из костей, отходящие от них, которые были описаны как «перепонка». Эта «перепонка» помогает соединять позвонки с ребрами и в остальном наблюдается только у офиакодонтид. [2]
Части скелета конечностей , бедер и плечевых костей сохранились у образцов Echinerpeton , включая межключицу , лопатку , нижнюю часть плечевой кости, подвздошную кость, верхнюю часть бедренной кости, большую и малую берцовую кость , астрагал и пяточную кость ( кости лодыжки) и плюсневые кости ( кости стопы ). Подвздошная кость Echinerpeton похожа на подвздошную кость ранних рептилий тем, что она узкая и направлена назад, в то время как у сфенакодонтид она расширена спереди, чтобы поддерживать соединение бедра с крестцовыми позвонками. Астрагал имеет такую же простую L-образную форму , как и у офиакодонтид. [2]
Филогения
Рейс (1972) предварительно классифицировал Echinerpeton как офиакодонтида в его первоначальном описании, но позже (1986) посчитал его неопределенным « пеликозавром ». [2] [4] Ли (1999) утверждал, что размещение Echinerpeton в Synapsida не было определенным, поскольку у него отсутствовали какие-либо определяющие черты или синапоморфии, присутствующие в группе, все из которых исходят от черепа. Он утверждал, что все черты, связывающие Echinerpeton с синапсидами, также присутствовали у других базальных амниот , поэтому его нельзя было окончательно поместить в синапсидную ветвь Amniota (другая ветвь амниот — Sauropsida , или рептилии). [5] Бенсон (2012) был первым, кто включил Echinerpeton в филогенетический анализ и считал его «таксоном-джокером», поскольку он имел три одинаково вероятных положения на дереве синапсидов: одно как наиболее базальный синапсид, другое как сестринский таксон клады, содержащей Caseasauria , Edaphosauridae и Sphenacodontia , и третье как офиакодонтид, более производный, чем Archaeothyris . Бенсон также обнаружил, что включение Echinerpeton в его анализ вызывало большие политомии или неразрешенные отношения в строгом консенсусном дереве. [3] Манн и Паттерсон (2019) описали новый материал по Echinerpeton , включая существенные черепные останки, и восстановили его как члена Ophiacodontidae. [6]
Ссылки
- ^ Рейс, Р. (1972). «Пеликозавровые рептилии из среднего пенсильванского яруса Северной Америки». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 144 : 27–61.
- ^ abcde Рейс, Р. (1972). «Пеликозавровые рептилии из среднего пенсильванского яруса Северной Америки». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 144 (2): 27–62.
- ^ ab Benson, RBJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID 84706899.
- ^ Рейш, Р. (1986). «Пеликозаврия». Энциклопедия палеогерпетологии . Том. 17А. Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. стр. 1–102. ISBN 3-89937-032-5.
- ^ Ли, MSY (1999). «Калибровка молекулярных часов и даты расхождения метазоа». Журнал молекулярной эволюции . 49 (3): 385–391. Bibcode : 1999JMolE..49..385L. doi : 10.1007/PL00006562. PMID 10473780. S2CID 1629316.
- ^ Манн, Арджан; Патерсон, Райан С. (18 марта 2020 г.). «Краниальная остеология и систематика загадочного раннего «парусного» синапсидного Echinerpeton intermedium Reisz, 1972, и обзор самых ранних «пеликозавров»". Журнал систематической палеонтологии . 18 (6): 529–539. doi :10.1080/14772019.2019.1648323. S2CID 202847907.
