Восточный трехполосый сцинк | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатые |
Семья: | Сцинциды |
Род: | Акритосцинкус |
Разновидность: | А. дюперрейи |
Биномиальное имя | |
Acritoscincus duperreyi ( Грей , 1838) | |
Синонимы [2] | |
|
Восточный трехполосый сцинк ( Acritoscincus duperreyi ) , также известный как полосатый холоднокровный сцинк , является видом сцинков , ящериц из семейства сцинковых . Вид является эндемиком Австралии . A. duperreyi был тщательно изучен в контексте понимания эволюции обучения, живорождения у ящериц и определения пола в зависимости от температуры и генетики. A. duperreyi классифицируется МСОП как вид «вызывающий наименьшие опасения» . [1]
Вид также был помещен в род Bassiana , с двумя другими видами сцинков: B. trilineata и B. palynota. [3] Микрогенетический анализ показал, что род Bassiana начал диверсифицироваться в миоцене , предполагая, что эти три линии начали формироваться между 16,2 и 9,7 миллионами лет назад. Отдельные виды в роде также начали диверсифицироваться в миоцене и в раннем плейстоцене . [3] Внутри A. duperreyi диверсификация на уровне популяции между популяцией на Тасмании , острове Кенгуру и материковой Австралии, вероятно, имела место в период с верхнего плиоцена по ранний плейстоцен . [3] Генетические данные свидетельствуют о том, что существует семь различных линий A. duperreyi : пять на материковой Австралии, одна на Тасмании и острове Флиндерс и еще одна на острове Кенгуру.
Восточный трехполосый сцинк имеет много общих названий и упоминался под несколькими научными названиями в литературе прошлого. Современные исследования называют восточного трехполосого сцинка Acritoscincus duperreyi ( Gray , 1838). Однако в прошлом восточный трехполосый сцинк также упоминался как Tiliqua duperreyi в оригинальном описании Грея в 1838 году; Acritoscincus duperreyi Уэллсом и Веллингтоном в 1984 и 1985 годах; Bassiana duperreyi Хатчинсоном и др. в 1990 году; Leiolopisma duperreyi Гриром в 1982 году; Leiolopisma eulepis Фрэнком и Рамусом в 1985 году; Leiolopisma trilineatum Гриром в 1982 году и Коггером в 1983 году ; Lygosoma duperreyii, описанный А. М. К. Дюмерилом и Биброном в 1839 году; и Pseudemoia duperreyi , описанный Фрэнком и Рамусом в 1985 году. [2] Распространенные названия включают восточный трехполосый сцинк, [1] полосатый холодноглазый сцинк, оконноглазый сцинк Дюперрея [4] или просто трехполосый сцинк.
Видовое название duperreyi было дано британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в честь французского морского офицера Луи-Исидора Дюперрея . Дюперрей был известен своими исследованиями Австралии и архипелага Новая Гвинея, где он собрал разнообразную флору и фауну. [ 4]
A. duperreyi встречается в юго-восточной Австралии ( Новый Южный Уэльс , Южная Австралия , Тасмания , Виктория ), [2] и на нескольких островах. Восточный трехполосый сцинк был найден на острове Бабеля , острове Биг-Дог, острове Флиндерс , острове Литл-Дог и острове Мария . [5]
Среда обитания A. duperreyi включает луга, влажные и сухие склерофилловые леса, леса умеренного климата, кустарниковые местности умеренного климата, пастбища, освоенные человеком, и альпийские регионы. [6] [1] [7] Они особенно многочисленны в регионах с прохладным климатом на юго-востоке Австралии. [8] Хотя они многочисленны в высокогорных регионах, A. duperreyi не живет на высоте более 1650 метров. [9]
A. duperreyi сильно полосатый [10] [11] и имеет характерный рисунок из полос, идущих по всей длине его тела. [5] Черные или серые полосы обычно проходят по бокам его тела, а также черная полоса, идущая вдоль позвоночника . [5] У детеныша обычно ярко-красная окраска на горле, которая выцветает до оранжево-розового или исчезает через несколько недель жизни. [5] [12] У сцинка сравнительно небольшой размер тела, длина морды-хвоста составляет до 80 миллиметров. [13] У детенышей Bassiana относительно большие размеры головы, чем у взрослых особей. [8] В отличие от большинства сцинков, у A. duperreyi более 22 зубов на верхней челюсти . [7] Однако, как и у многих других сцинков, у A. duperreyi есть автономный хвост , который может легко отделиться от остальной части тела из-за его уникальной мускулатуры и каудальной переломной пластины. [14]
Пенгилли (1972) выделил три отдельные популяции A. duperreyi на основе внешнего вида (форма A, B и C). Форму A можно отличить от формы B по ее прерывистой темной полосе позвонков и редкому появлению верхней светлой линии в середине ряда чешуек. Позвоночная линия формы C также разорвана, однако, как правило, на пятна, в отличие от линий у формы A. Боковая линия у формы C также обычно отсутствует. Форма A была связана с юго-западной Австралией. Форма B была обнаружена в Баррингтон-Топс в Новом Южном Уэльсе, на острове Кенгуру в Южной Австралии и на острове Флиндерс, Тасмания. Форма C была обнаружена в Новом Южном Уэльсе. [7]
A. duperreyi является яйцекладущим , что означает, что родители откладывают яйца, из которых вылупляются детеныши. [10] [11] Самки откладывают яйца один раз в год в начале лета , размер кладки составляет от 3 до 9 яиц. Кроме того, беременные самки обычно откладывают яйца в общих местах. [15] Обычно эти общие места располагаются на открытых участках, под бревнами или под камнями. [16] Самки предпочитают откладывать яйца в солнечных местах. [8] Гнезда обычно неглубокие по сравнению с другими видами рептилий. [17] В одном исследовании, в котором оценивались гнезда A. duperreyi в течение одиннадцати лет, было обнаружено, что 64% гнезд являются общими. [18] Доступность мест для гнездования значительно варьируется с течением времени в среде обитания A. duperreyi ; несмотря на это, временные изменения в общих схемах гнездования незначительны. [18] Кроме того, нет значительной разницы температур между одиночными и общими гнездами. [18] Яйца, выращенные в общих гнездах, имеют более низкое содержание воды, чем те, что выращены в одиночных гнездах, однако детеныши, вылупившиеся из общих гнезд, крупнее. У общих детенышей также были более короткие хвосты, и они, как правило, бегали быстрее, чем детеныши, вылупившиеся из одиночных гнезд. [18]
Температура инкубации и высота кладки могут влиять на развитие потомства до и после вылупления, а также на поведение на протяжении всей жизни сцинка. Самки обычно выбирают, где откладывать яйца, основываясь на ожидаемой средней температуре инкубации для своих яиц. Эксперименты показали, что температура инкубации значительно влияет на эмбриогенез и, следовательно, на время инкубации, а также на размер тела и поведение вылупившихся детенышей. [16] Длина носа-клоака значительно больше у вылупившихся детенышей, инкубированных на более низких высотах. [9] Выживаемость яиц также увеличивается при более высоких температурах инкубации. [9] Длительная инкубация в холодной среде задерживает вылупление и снижает успешность вылупления детенышей. [9] Влияние температуры инкубации также по-разному влияет на пол, что способствует научному пониманию определения пола в зависимости от температуры. [12]
Несмотря на связь между температурой инкубации и фенотипом потомства, Шайн и Харлоу (1997) обнаружили, что беременные самки duperreyi не выбирают места гнездования, соответствующие фенотипическим нормам их потомства. [12] Исследование, в котором варьировались температурные условия вокруг яиц во время инкубации, показало, что переменные температурные режимы, а не постоянно «горячая» или «холодная» среда инкубации, увеличивают скорость развития эмбриона у A. duperreyi , что измеряется увеличением частоты сердечных сокращений эмбриона. [19] Кроме того, вылупившиеся детеныши A. duperreyi, по-видимому, не приспосабливают частоту сердечных сокращений эмбриона к температурной среде инкубации, возможно, из-за температурных колебаний в местах гнездования. [17] При той же средней температуре инкубации температурные колебания, а не стабильный режим, позволяют большему количеству эмбрионального развития происходить в день. [19] Действительно, данные о схемах гнездования A. duperreyi предполагают, что самки откладывают яйца в областях с высокой температурной дисперсией в течение дня. [16]
Исследования, изучающие влияние температуры инкубации на фенотипы вылупившихся детенышей, использовались для понимания эволюции живорождения, рождения живых детенышей, у рептилий. Исследования A. duperreyi предоставляют дополнительные доказательства в пользу «гипотезы холодного климата». Имитация внутриутробной среды путем удержания яиц в высокотемпературной среде улучшила успешность вылупления и жизнеспособность яиц, инкубированных в холодной среде, а также увеличила время удержания яиц. [9]
У некоторых видов позвоночных пол определяется генетически, в то время как у других на развитие пола влияют факторы окружающей среды, такие как температура. A. duperreyi — один из двух видов ящериц, у которых подтверждена смена пола. [6] A. duperreyi имеет систему определения пола XX/XY. Инкубационные температуры ниже 20 °C вызывают смену пола генотипической самки (XX) на фенотипического самца в экспериментальных условиях. [20] Смена пола генотипических самок на фенотипических самцов происходит в дикой природе, хотя и с низкой частотой. [6] Соответственно, в прохладном альпийском климате наблюдается самая высокая доля самцов с измененным полом — 28% в одном случае. [6] [20] Неясно, являются ли эти самцы плодовитыми. [6]
Кроме того, было обнаружено, что более крупные яйца производили женское потомство независимо от температуры инкубации. [21] Несколько гипотез пытаются объяснить это явление. Более крупные самки A. duperreyi производят больше яиц, поэтому может быть селективное преимущество в предоставлении большего размера женскому потомству, а не мужскому. [21]
Моделирование стресс-индуцированных эмбрионов A. duperreyi показало, что в условиях высокого стресса скорость роста вылупившихся детенышей увеличивалась. Хотя и незначительно, эти высокострессовые имитационные процедуры привели к сдвигу соотношения полов у вылупившихся детенышей в пользу самцов. [22] Хотя в цитируемом исследовании для моделирования стресса использовались кортикостероиды , другое исследование показало, что уровни стероидных гормонов ( тестостерон , эстрадиол и дигидротестостерон ) в биопсийных яичных желтках существенно не различались между яйцами, которым суждено стать самцами или самками. [23] Таким образом, влияние материнских гормонов на развитие вылупившихся детенышей неясно.
Было показано, что восточный трехполосый сцинк демонстрирует определенное антихищное поведение. Было обнаружено, что детеныши внезапно прекращают убегать от хищников и поворачиваются к ним лицом, виляя хвостом в вертикальном положении. [15] Предполагается, что такое поведение дает ящерице шанс убежать, пока хищник занят, а затем хватает движущийся хвост. Исследование 2011 года подтвердило, что более медленные детеныши с большей вероятностью демонстрируют поведение размахивания хвостом. [15] Это ослабляет объяснение этого поведения как преследования-отпугивания, которое утверждает, что антихищные проявления являются истинным отражением способности особи к побегу. [24] Это открытие подтверждает предыдущие исследования, которые выдвигали гипотезу о размахивании хвостом как поведении, которое отвлекает хищников в сторону расходуемой части тела. [24] Действительно, после размахивания хвостом, детеныш A. duperreyi побежал обратно к стимулированной угрозе во время этих экспериментов, что еще больше укрепляет гипотезу о том, что такое поведение предназначено для того, чтобы отвлечь внимание хищников. [24] Детеныши A. duperreyi могут выбирать махание хвостом, когда они достаточно устали от побега, поскольку поведение махания хвостом значительно увеличивается с увеличением расстояния бега. Самцы также немного чаще демонстрируют такое поведение, чем самки. Филогенетический анализ исследований среди семейств ящериц Iguanadae, Lacertidae, Scincidae и Gekkonidae предполагает, что функция отклонения поведения махания хвостом может быть наследственной чертой, тогда как функция преследования-сдерживания является производной. [24]
Температура инкубации связана со степенью поведения баскинга у детенышей duperreyi . Те, что вылупились из яиц, инкубированных при более низких температурах, показали, что греются в течение более длительного времени после вылупления. [15]
Было показано, что детеныши A. duperreyi способны обучаться навигации в лабиринтах и выполнять задачи визуального различения на основе цвета. [25] Экспериментальные манипуляции с лабиринтами показали, что детеныши используют визуальные цветовые подсказки, а не пространственные подсказки, чтобы находить цветную еду, покрытую колпачками, в лабиринтах. [25] Детеныши, инкубированные в более теплых условиях, значительно лучше обучались снимать колпачки, чтобы получить доступ к еде, что позволяет предположить, что условия инкубации могут влиять на способность к обучению. [25] Исследование 2012 года показало, что лучшая способность к обучению у детенышей, инкубированных в теплых условиях, не была связана с размером тела или скоростью локомоторных движений, что подтверждает предполагаемую связь между лучшим обучением и более горячей средой инкубации. [26] Действительно, исследование 2017 года обнаружило различия в развитии переднего мозга у детенышей, инкубированных в холодных и горячих условиях. Большая плотность нейронов была обнаружена в конечных отделах мозга у детенышей, инкубированных в теплых условиях, что согласуется с их очевидным повышением способности к обучению. [27]
Беременные A. duperreyi намеренно выбирают места для откладывания яиц в общих гнездах. Одно исследование показало, что самки в неволе выбирают места для откладывания яиц в местах, где находятся фиктивные яйца, гораздо чаще, чем это предполагает нулевая гипотеза случайного выбора. Хотя существует обширная теория о преимуществах совместного гнездования для рептилий, включая более легкую раскопку гнезда для самок и среду социализации для вылупившихся детенышей, такие гипотезы еще предстоит проверить на A. duperreyi . [18] До сих пор было установлено, что определенные преимущества совместного гнездования заключаются в увеличении размера вылупившихся детенышей и скорости бега. [18]
Эксперименты показали, что A. duperreyi с большей вероятностью убегает от крупной, а не мелкой добычи, и с меньшей вероятностью нападает на добычу, превышающую размер их тела. Однако в некоторых из этих испытаний особи нападали на сверчков, превышающих их собственные размеры. Этот сцинк изменяет свой метод атаки в зависимости от размера добычи: крупных сверчков чаще хватали за голову или ноги, в то время как мелких сверчков атаковали за живот. [8] Успех атаки зависел от размера добычи, причем A. duperreyi был более успешным, когда размер добычи был меньше. Из-за этого в испытаниях, когда A. duperreyi был заключен в клетку и имел возможность питаться только крупной добычей, A. duperreyi терял массу в ходе эксперимента. Расход энергии и воды при попытках атак, вероятно, перевешивает выигрыш от успешного питания крупной добычей.
A. duperreyi питается мелкими беспозвоночными, а именно насекомыми. [28] Рацион схожих видов предполагает, что A. duperreyi является универсалом в поиске пищи. [29] Рацион не сильно отличается ни по составу, ни по размеру добычи у молодых и взрослых особей. [8]
Мало что известно о хищниках этого вида. Змеи и птицы, вероятно, являются обычными хищниками. В частности, белогубая змея, D. coronoides , занимает большую часть ареала A. duperreyi. [30]
Лесные пожары не редкость в местах обитания A. duperreyi , хотя они обычно не распространяются. В январе 2003 года удары молнии привели к возникновению и распространению лесных пожаров в хребте Бриндабелла. Засуха и высокие температуры привели к быстрому распространению этих пожаров. Шайн, Браун и Элфик (2016) использовали данные до и после пожара, собранные за пять лет, чтобы понять влияние лесных пожаров на гнездовые паттерны A. duperreyi . На одном участке, Пикадилли-Серкус, пожары уничтожили гнезда и яйца в них. Яйца, собранные в Джинини-Флэтс, хотя и подвергались нетипичным температурам инкубации, не показали снижения успешности вылупления. Растительность на Пикадилли-Серкус серьезно пострадала, и потребовалось пять лет, чтобы растительность вернулась к состоянию до пожара. Количество яиц на Пикадилли-Серкус, но не на других участках, действительно упало после пожара. Количество яиц вернулось к норме в течение пятилетнего периода исследования. Материнское предпочтение откладывать яйца на открытых участках действительно защитило A. duperreyi от некоторых уровней перегрева, поэтому серьезно пострадала только среда обитания, наиболее пострадавшая от пожара. Однако A. duperreyi может восстанавливаться после воздействия лесных пожаров. [31]
МСОП классифицирует A. duperreyi как вид, вызывающий « наименьшие опасения ». [1] Угрозы включают в себя, в частности, жилую и коммерческую застройку, а также угрозы, которые применимы ко всем рептилиям в целом, такие как деградация среды обитания из-за интродуцированных видов и хищничество со стороны кошек, собак и свиней. [32] [1]
Самки A. duperreyi изменили свое поведение при гнездовании, возможно, в ответ на повышение температуры окружающей среды за последнее десятилетие. Исследование 2009 года обнаружило, что средняя температура в гнездах A. duperreyi увеличилась на 1,5 °C за десятилетие. Хотя самки действительно рыли более глубокие гнезда и откладывали яйца гораздо раньше в репродуктивный сезон, что потенциально объясняет эти повышения температуры, эти изменения в поведении были недостаточными для снижения нагревания яиц в конце инкубационного периода. Такие изменения могут иметь радикальные последствия для фенотипов потомства, поскольку было продемонстрировано, что температура инкубации влияет на размер, скорость передвижения, пол и способность к обучению детенышей A. duperreyi . [33]