Дунклеостей
Род вымерших рыб

Дунклеостей
Частично реконструированный череп и панцирь туловища D. terrelli (образец CMNH 5768), Музей естественной истории Кливленда
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:† Плакодермис
Заказ:† Артродира
Подотряд:† Брахитораки
Семья:† Дунклеостеиды
Род:† Дунклеостей
Леман , 1956 г.
Типовой вид
† Динихтис террелли
Ньюберри, 1873 г.
Разновидность
Список
  • † D. amblyodoratus Carr & Hlavin, 2010
    † D. belgicus (?) (Newberry, 1873)
    † D. denisoni (Kulczycki, 1957)
    † D. Magnificus (Hussakof & Bryant, 1919)
    † D. marsaisi Lehmann, 1956
    † D. Missouriensis (Branson, 1914)
    † D. newberryi (Clarke, 1885)
    † D. raveri Carr & Hlavin, 2010
    † D. terrelli (Newberry, 1873 [первоначально Dinichthys ])
    † D. tuderensis Лебедев et. др., 2023 г.

Dunkleosteus — вымерший род крупных артродирных («сочленённых») рыб, существовавших в позднедевонский период, около 382–358 миллионов лет назад . Это была пелагическая рыба, обитавшая в открытых водах, и один из первых позвоночных хищников любой экосистемы . [1]

Dunkleosteus состоит из десяти видов, некоторые из которых являются одними из крупнейших плакодерм («пластинчатокожих»), когда-либо живших: D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. magnificus , D. missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri и D. tuderensis . Однако валидность некоторых из этих видов неясна (см. ниже). Самый большой и известный вид — D. terrelli . Поскольку форма тела неизвестна, различные методы оценки оценивают общую живую длину самого большого известного экземпляра D. terrelli от 4,1 до 10 м (от 13 до 33 футов) в длину и вес около 1–4 т (1,1–4,4 коротких тонны). [2] Однако длина в 5 метров (16 футов) или более плохо подтверждается, поскольку самые последние и обширные исследования формы тела и размера D. terrelli дают предполагаемую длину приблизительно 3,4 метра (11 футов) для типичных взрослых особей и 4,1 метра (13 футов) для исключительно крупных особей этого вида. [2] [3] [4]

Dunkleosteus мог быстро открывать и закрывать челюсти, создавая всасывание , как современные всасывающие питатели , и имел силу укуса, которая считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб, и одной из самых высоких среди всех животных. Ископаемые останки Dunkleosteus были найдены в Соединенных Штатах, Канаде, Польше, Бельгии и Марокко.

Открытие

Окаменелости Dunkleosteus были впервые обнаружены в 1867 году Джеем Терреллом, владельцем отеля и палеонтологом- любителем , который собирал окаменелости в скалах вдоль озера Эри недалеко от своего дома в Шеффилд-Лейк, штат Огайо (к западу от Кливленда ), США. Террелл передал свои окаменелости Джону Стронгу Ньюберри и Геологической службе Огайо, которые в 1873 году описали все материалы как принадлежащие к одному новому роду и виду : Dinichthys herzeri . Однако с более поздними открытиями окаменелостей к 1875 году стало очевидно, что в сланцах Огайо присутствуют несколько крупных видов рыб . Dinichthys herzeri происходил из самого нижнего слоя, сланцев Гурон, тогда как большинство окаменелостей происходило из более молодых сланцев Кливленда и представляло собой отдельный вид. [5] Ньюберри назвал этот более распространенный вид « Dinichthys » terrelli в честь Террелла. [6] Большая часть оригинальной коллекции Террелла не сохранилась, так как была уничтожена пожаром в Элирии , штат Огайо, в 1873 году. [5] [7]

Самая большая коллекция окаменелостей Dunkleosteus в мире хранится в Кливлендском музее естественной истории [8] , а меньшие коллекции (в порядке убывания размера) хранятся в Американском музее естественной истории [9] , Смитсоновском национальном музее естественной истории [10] , Йельском музее Пибоди [11] , Музее естественной истории в Лондоне и Музейном центре Цинциннати . Образцы Dunkleosteus экспонируются во многих музеях по всему миру (см. таблицу ниже), большинство из которых являются слепками одного и того же образца: CMNH 5768, самого крупного хорошо сохранившегося экземпляра D. terrelli [ 2] [12] Оригинал CMNH 5768 экспонируется в Кливлендском музее естественной истории.

Таксономия

Название рода Dunkleosteus было дано Жаном-Пьером Леманом в 1956 году в честь Дэвида Данкла (1911–1984), бывшего куратора палеонтологии позвоночных в Музее естественной истории Кливленда. Название рода Dunkleosteus объединяет фамилию Дэвида Данкла с греческим словом ὀστέον ( ostéon 'кость'), что буквально означает «кость Данкла». [13]

Первоначально считавшийся членом рода Dinichthys , Dunkleosteus был позже признан принадлежащим к своему собственному роду в 1956 году. Считалось, что он тесно связан с Dinichthys , и они были сгруппированы вместе в семейство Dinichthyidae . Однако в филогенетическом анализе Карра и Хлавина (2010) было обнаружено, что Dunkleosteus и Dinichthys принадлежат к отдельным кладам артродиров: Dunkleosteus принадлежал к группе, называемой Dunkleosteoidea, в то время как Dinichthys принадлежал к отдаленно родственному Aspinothoracidi . Карр и Хлавин возродили семейство Dunkleosteidae и поместили в него Dunkleosteus , Eastmanosteus и несколько других родов из Dinichthyidae. [14] Dinichthyidae, в свою очередь, остаются моноспецифическим семейством, хотя и тесно связанным с членистоногими, такими как Gorgonichthys и Heintzichthys . [15]

Вид спереди черепа D. terrelli

Кладограмма ниже из исследования Чжу и Чжу (2013) показывает размещение Dunkleosteus внутри Dunkleosteidae , а Dinichthys — внутри отдельной клады Aspinothoracidi : [16]

Эубрахитораки
Дунклеостеоидеа
Пахиостеоморфы
Восстановление жизни трех видов

В качестве альтернативы последующее исследование Чжу и соавторов 2016 года с использованием более обширного набора морфологических данных выявило Panxiosteidae , значительно отличающиеся от Dunkleosteoidea , что поставило под сомнение статус Dunkleosteidae как кладовой группы, отдельной от Dunkleosteoidea, как показано на кладограмме ниже: [17]

Эубрахитораки
Коккостеоморфы
Пахиостеоморфы

Рахиостеус крыловидный

Разновидность

На данный момент описано не менее десяти различных видов [14] [18] Dunkleosteus . Однако многие из них плохо охарактеризованы и могут быть синонимами ранее названных видов или не относиться к Dunkleosteus . [19] Dunkleosteus , как он в настоящее время определяется, является таксоном-мусорной корзиной для крупных дунклеостеоидных артродир , которые более эволюционно развиты , чем Eastmanosteus . [19]

Маркированная схема черепа D. terrelli

Типовой вид , D. terrelli , является самым крупным и наиболее известным видом рода. Оценки размеров для этого вида варьируются от 4,1 до 10 м (13–33 фута) в длину, хотя оценки более 4,5 м плохо обоснованы. [4] [2] Черепа этого вида могут быть до 60–70 см (24–28 дюймов) в длину. [2] Ископаемые останки D. terrelli найдены в верхнефранских и верхнефаменских позднедевонских слоях Соединенных Штатов (сланцы Гурон, Чагрин и Кливленд в Огайо, формации Коннеаут и Чадакойн в Пенсильвании , сланцы Чаттануга в Теннесси, формация Лост-Бурро в Калифорнии и, возможно, брекчия Айвса в Техасе [18] ) и Европы .

D. belgicus (?) известен по фрагментам, описанным из фаменских отложений Бельгии . Срединная дорсальная пластина характерна для рода, но пластина, которая была описана как подглазничная, является переднебоковой. [18] Лельевр (1982) считает этот таксон nomen dubium («сомнительное название») и предполагает, что материал может фактически относиться к Ardennosteus . [20]

D. denisoni известен по небольшой срединной дорсальной пластине, типичной по внешнему виду для Dunkleosteus , но намного меньше обычной. По строению черепа он сопоставим с D. marsaisi . [18]

D. череп марсаиси

D. marsaisi относится к окаменелостям Dunkleosteus из нижнефаменских позднедевонских слоев Атласских гор в Марокко . Он отличается по размеру, известные черепа имеют среднюю длину 35 сантиметров (1,15 фута) и по форме от D. terrelli . У D. marsaisi морда уже, и может присутствовать постпинеальное окно. Многие исследователи и специалисты считают его синонимом D. terrelli . [21] Х. Шульце рассматривает D. marsaisi как члена Eastmanosteus . [18] [22]

D. magnificus — крупный плакодерм из сланцевого сланца Фрасний Райнстрит в Нью-Йорке. Первоначально он был описан как Dinichthys magnificus Хуссаковым и Брайантом в 1919 году, затем как « Dinichthys mirabilis » Хайнцем в 1932 году. Данкл и Лейн (1971) переместили его в Dunkleosteus , [18] тогда как Деннис-Брайан (1987) считал, что он принадлежит к роду Eastmanosteus . [23] Этот вид имеет длину черепа 55 см (22 дюйма) и общую предполагаемую длину приблизительно 3 м (9,8 фута). [19]

D. missouriensis известен по фрагментам из франского Миссури . Данкл и Лейн считают их очень похожими на D. terrelli . [18] В своем пересмотре таксономии Dunkleosteus Хлавин (1976) считает этот вид предположительно синонимичным D. terrelli ( Dunkleosteus cf. D. terrelli ). [24]

D. newberryi известен в основном по инфрагнатальному отростку длиной 28 сантиметров (11 дюймов) с выступающим передним бугорком, найденному во франской части группы Дженеси в Нью-Йорке и первоначально описанному как Dinichthys newberryi . [18] Лебедев и др. (2023) отметили, что у D. newberryi необычно длинный краевой зубной ряд по сравнению с другими видами Dunkleosteus и отсутствуют дополнительные зубные отростки, типичные для этого рода, что позволяет предположить, что он может не принадлежать к Dunkleosteus или даже Dunkleosteoidea. [19]

D. amblyodoratus известен по некоторым фрагментарным останкам из позднедевонских слоев формации Кеттл-Пойнт , Онтарио. Название вида означает «тупое копье» и относится к тому, как затылочные и паранухальные пластины в задней части головы образуют форму притупленного наконечника копья. [14]

D. raveri — небольшой вид, возможно, длиной 1 метр, известный по нераздробленной крыше черепа, найденной в карбонатной конкреции около дна сланцев Huron Shale, фаменских слоев сланцев Ohio Shale . Помимо своего небольшого размера, он имел сравнительно большие глаза. Поскольку D. raveri был найден в слоях непосредственно под слоями, где обнаружены останки D. terrelli , D. raveri мог дать начало D. terrelli . Название вида дано в честь Кларенса Рейвера из Уэйкмана, штат Огайо , который обнаружил конкрецию, содержащую голотип . [14]

D. tuderensis известен по инфрагнатальной кости, найденной в биловской свите нижнего-среднего фамена Тверской области на северо-западе России. Видовое название относится к реке Малый Тудер, поскольку голотип был найден на ее берегу. [19]

В общей сложности из десяти или около того видов, перечисленных выше, только четыре признаны всеми исследователями как действительные виды Dunkleosteus : D. terrelli (который может включать или не включать материал Dunkleosteus из Марокко), D. raveri , D. tuderensis и, возможно, D. amblyodoratus (который известен по ограниченному материалу, который кажется отличным, но его трудно сравнивать с другими дунклеостидами). Таксономия видов раннего позднего девона ( фран ) плохо установлена, тогда как виды позднего девона ( фамен ) легко отнести к этому роду. Это не считая дополнительного материала, отнесенного к Dunkleosteus sp. из фаменских отложений Калифорнии, Техаса, Теннесси и Польши. [19] [25]

Описание

Размер и анатомия

Сравнение нескольких оценок размера D. terrelli

Dunkleosteus был покрыт кожной костью, образующей пластины брони по всему его черепу и передней половине туловища . Эта броня часто описывается как имеющая толщину более 2–3 дюймов (5,1–7,6 см), [26] [14] но это касается только утолщенной затылочной пластины в задней части черепа. [14] Утолщение затылочной пластины является общей чертой эубрахитораксидных артродир . [27] [28] По всему остальной части тела броня, как правило, намного тоньше, всего около 0,33–1 дюйма (0,84–2,54 см) в толщину. [29] Пластины Dunkleosteus имели как твердый кортикальный , так и заполненный костным мозгом губчатый слой, в отличие от большинства костистых рыб и больше похожие на кости четвероногих . [2] [30]

В основном окаменели бронированные лобные части особей , и, следовательно, внешний вид других частей рыбы в основном неизвестен. [31] Фактически, только около 5% особей Dunkleosteus сохранили более четверти своего скелета. [32] Из-за этого многие реконструкции задних конечностей часто основываются на окаменелостях более мелких артродир , таких как Coccosteus , у которых сохранились задние части, [2] что приводит к значительному разбросу оценок размеров. [2]

Dunkleosteus terrelli — один из крупнейших известных плакодермов, максимальный размер которого оценивается разными исследователями от 4,1 до 10 метров (13–33 футов). [33] [34] [12] [35] [2] Однако большинство приведенных оценок длины являются спекулятивными и не имеют количественной или статистической поддержки, а длины в 5 м (16 футов) и более плохо подтверждены. [12] [2] Большинство исследований, оценивающих длину Dunkleosteus terrelli, не предоставляют информацию о том, как были рассчитаны эти оценки, измерениях, использованных для их масштабирования, или о том, какие образцы были исследованы. Подразумевается, что оценки в этих исследованиях основаны либо на CMNH 5768 (самый большой полный панцирь D. terrelli ), либо на CMNH 5936 (самый большой известный фрагмент челюсти). Кроме того, эти реконструкции часто требуют, чтобы у Dunkleosteus отсутствовали многие черты, свойственные другим членистоногим, таким как Coccosteus и Amazichthys . [3]

Наиболее обширный анализ размеров и формы тела Dunkleosteus terrelli дает оценку длины около 3,4 метра (11 футов) для типичных взрослых особей этого вида, при этом очень редкие и исключительные особи потенциально достигают длины 4,1 метра (13 футов). [2] [3] Эти оценки были рассчитаны с использованием нескольких различных прокси-размеров (длина головы, длина орбиты и оперкуляра [длина головы минус длина морды], длина вентрального щитка, угол входа, расположение грудного и тазового поясов относительно общей длины), которые дают в значительной степени схожие результаты. [2] [3] Статистические пределы погрешности в этих методах означают, что длина до 3,7 метра (12 футов) у типичных взрослых особей и 4,5 метра (15 футов) для исключительных особей остаются возможными, но большие длины приводят к пропорциям, в значительной степени выходящим за рамки того, что наблюдается у других членистоногих и челюстных рыб в целом, особенно с точки зрения размера головы и туловищного панциря по отношению к общей длине животного и относительного расположения грудных и брюшных плавников . [2] [3] Действительно, подразумеваемые пропорции под верхними диапазонами пределов погрешности предполагают, что даже эти длины могут быть чрезмерно щедрыми. [3] Длины на нижнем конце пределов погрешности маловероятны, учитывая сохранившиеся длины головы и туловищного панциря. [2]

Большинство исследований с использованием четко определенных методов дают длину 5 метров (16 футов) или меньше для Dunkleosteus terrelli [2] , за исключением Ferrón et al. (2017), который дает более высокие оценки 6,88–8,79 метров (22,6–28,8 футов) на основе периметра верхней челюсти современных акул. [12] Однако у артродир пропорционально большие рты, чем у современных акул, что делает длины, оцененные Ferrón et al. (2017), ненадежными. [4] Периметр верхней челюсти переоценивает размер полных артродир, таких как Coccosteus , и оценки Ferrón et al. (2017) приводят к тому, что Dunkleosteus имел чрезвычайно маленькую голову и гиперудлиненное туловище относительно известных размеров окаменелостей. [4] Реконструкция, представленная Ferrón et al. (2017) также неверно масштабируется по отношению к известным размерам ископаемого материала; если масштабировать по размеру CMNH 5768, то получается длина 3,77 метра (12,4 фута), что согласуется с более короткими оценками в более поздних исследованиях. [4]

Карр (2010) оценил, что взрослая особь Dunkleosteus terrelli длиной 4,6 метра (15 футов) весила 665 килограммов (1466 фунтов), предполагая акулье строение тела и схожее соотношение длины и веса. [36] Энгельман (2023), используя метод эллипсоидного объема , оценил вес в 950–1200 килограммов (2090–2650 фунтов) для типичной (3,41 метра (11,2 фута)) взрослой особи Dunkleosteus и вес в 1494–1764 килограмма (3294–3889 фунтов) для самой крупной (4,1 метра (13,5 фута) в этом исследовании) особи. [2] Более высокие значения веса, указанные Энгельманом (2023), в основном являются результатом того, что артродиры, как правило, имеют относительно более глубокие и широкие тела по сравнению с акулами. [2]

Исключительно сохранившийся образец D. terrelli сохраняет контур грудного плавника с цератотрихиями, что подразумевает, что морфология плавника плакодерм была гораздо более изменчивой, чем считалось ранее, и находилась под сильным влиянием локомоторных потребностей. Это знание, в сочетании со знанием того, что морфология рыб в большей степени зависит от пищевой ниши, чем от филогении, позволило исследованию 2017 года сделать вывод о форме хвостового плавника D. terrelli , реконструировав этот плавник с сильной вентральной долей, высоким соотношением сторон , узким хвостовым стеблем , в отличие от предыдущих реконструкций, основанных на угловидном хвостовом плавнике коккостеоморфных плакодерм. [12]

Единственные известные останки позвонков Dunkleosteus — это небольшая серия из 16 позвонков в туловищном панцире образца CMNH 50322. [37] Большинство этих позвонков сильно сращены и имеют очень выступающие, выступающие вбок суставные фасетки по сравнению с другими артродирами. [3] [37] Хотя у многих артродир наблюдается включение передних позвонков в синарку, у этих видов сращенная область небольшая, тогда как сращенная область Dunkleosteus простирается почти до конца туловищного панциря, что делает его позвоночник очень жестким. [37] [3] Это, наряду с гребнем на внутренней стороне панциря туловища, предполагающим необычно хорошо развитое крепление для горизонтальной перегородки, предполагает, что у Дунклеостей , возможно, был укрепленный спереди позвоночник и специализированные соединительные ткани для передачи силы, создаваемой передними мышцами туловища , на хвостовой плавник, подобно позвоночным отряда грифовых, таким как ламниды и тунцы . [3]

Тазовый пояс Dunkleosteus относительно мал по сравнению с общим размером панциря. [3] Несколько образцов сохранили связанные с ним тазовые пояса, но их первоначальное положение не было зафиксировано во время сохранения. [3] Однако, поскольку эти образцы были извлечены из скал, они, вероятно, были найдены близко к панцирю, что позволяет предположить, что эти плавники были связаны с концом брюшного щита, как и у других артродиров. [3] Один образец, возможно, сохранил основания брюшных плавников около конца панциря туловища. [3]

Оценки длиныД. террелли

Оценки длины Dunkleosteus terrelli (измененные данные из Таблицы 7 Энгельмана 2023 [2] )
Исследование (автор)ГодДлинаМетодСсылка
Ньюберри18754,5–5,5 метров (15–18 футов)Экстраполировано из Coccosteus cuspidatus , размеры и использованный образец неясны[5]
Ньюберри18894,5 метра (15 футов)Не указано (подразумевается экстраполяция из Коккостея )[38]
Дин18953 метра (9,8 фута)Методы, измерения и образцы не указаны[39]
Гусаков19051,67 метра (5,5 фута) (AMNH FF 195)
3,79 метра (12,4 фута) (экстраполировано до CMNH 5768 по Engelman 2023 [2] при условии схожих пропорций головы и туловища)		Угол вхождения тела[40]
Анонимный19237,6 метра (25 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[41]
Хайд19264,5–6 метров (15–20 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[42]
Ромер19669 метров (30 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[43]
Кольбер19699 метров (30 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[44]
Денисон19786 метров (20 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[18]
Уильямс19925 метров (16 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[45]
Жанвье20036–7 метров (20–23 фута)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[46]
Молодой20036 метров (20 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[47]
Андерсон и Уэстнит20076 метров (20 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[33]
Андерсон и Уэстнит200910 метров (33 фута)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[34]
Карр20104,5–6 метров (15–20 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[36]
Длинный20104,5–8 метров (15–26 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[48]
Саллан и Галимберти20158 метров (26 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[49]
Феррон и др.20176,88 метра (22,6 фута) (средний размер взрослой особи, CMNH 5768)
8,79 метра (28,8 фута) (самая крупная особь, CMNH 5936)		Периметр верхней челюсти[12]
Лонг и др.20196–8 метров (20–26 футов)Методы, измерения и использованные образцы не указаны.[50]
Йохансон и др.20193 метра (9,8 фута) (CMNH 50322)
7,1 метра (23 фута) (экстраполировано до CMNH 5768 Энгельманом 2023, предполагая схожие пропорции головы и туловища)		Методы и измерения не указаны[37]
Энгельман20233,41 метра (11,2 фута) (средний размер взрослой особи, CMNH 5768)
4,1 метра (13,5 фута) (самая крупная особь, CMNH 5936)		Длина орбиты-крышки (длина головы за вычетом рыла)[2]
Энгельман20233,41 метра (11,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)Длина черепа у Coccosteus[2]
Энгельман20235,23 метра (17,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)Длина подчелюстной кости у Coccosteus (источник считает эту оценку ненадежной, поскольку у Dunkleosteus рот относительно больше, чем у Coccosteus )[2]
Энгельман20233,47 метра (11,4 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)Угол вхождения тела[2]
Энгельман20233,88 метра (12,7 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)Длина задне-вентролатеральной пластинки[2]
Энгельман20233,40 метра (11,2 фута) (средний взрослый, CMNH 5768)Предполагаемое расположение тазового пояса[2]

Палеобиология

Диета

Частичная нижняя челюсть CMNH 5936, крупнейшей известной особи Dunkleosteus terrell i. Масштаб = 10 см.

У Dunkleosteus terrelli был четырехзвенный механизм открывания челюстей , включающий соединения между черепом, грудным щитом, нижней челюстью и челюстными мышцами, соединенными подвижными суставами. [34] [33] Этот механизм позволил D. terrelli как достичь высокой скорости открывания челюстей, открывая их за 20 миллисекунд и завершая весь процесс за 50–60 миллисекунд (сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывание для помощи в захвате добычи [33] ), так и производить высокие силы укуса при закрытии челюсти, оцениваемые в 4414 Н (450 кгс ; 992 фунт- сила ) на кончике и 5363 Н (547 кгс ; 1206 фунт -сила ) на краю лезвия, [33] или даже до 6170 Н (629 кгс ; 1387 фунт -сила ) и 7495 Н (764 кгс ; 1685 фунт- сила ) соответственно. [34] Сила укуса считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб и одной из самых высоких среди всех животных. [33] Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы проколоть или разрезать кутикулу или кожную броню, [33] что позволяет предположить, что D. terrelli был приспособлен к охоте на свободно плавающую, бронированную добычу, такую ​​как аммониты и другие плакодермы. [34]

Кроме того, зубы хрящевого, предположительно принадлежащего Orodus ( Orodus spp.), были найдены вместе с останками Dunkleosteus , что позволяет предположить, что это, вероятно, было содержимое желудка, отрыгнутое животным. Orodus считается тахипелагической или быстро плавающей пелагической рыбой . Таким образом, Dunkleosteus мог быть достаточно быстрым, чтобы поймать эти быстрые организмы, а не медленным пловцом, как первоначально считалось. [12] Окаменелости Dunkleosteus часто находят с комками рыбьих костей, полупереваренными и частично съеденными останками других рыб. [51] В результате, ископаемая летопись указывает на то, что он мог регулярно отрыгивать кости добычи, а не переваривать их. Взрослые особи, вероятно, обитали в глубоководных местах, как и другие плакодермы, живя на мелководье в подростковом возрасте. [52]

Образец Dunkleosteus (CMNH 5302) и Titanichthys (CMNH 9889) имеет повреждения, которые, как говорят, являются проколами от костяных клыков других Dunkleosteus . [34]

Репродукция

Dunkleosteus , вместе с большинством других плакодерм, возможно, также был одним из первых позвоночных, которые освоили внутреннее оплодотворение яйцеклеток , как это наблюдается у некоторых современных акул. [53] Были обнаружены некоторые другие плакодермы с доказательствами того, что они могли быть живородящими , включая то, что, по-видимому, было пуповиной . [54]

Рост

Морфологические исследования нижних челюстей молодых особей D. terrelli показывают, что они были пропорционально такими же крепкими, как и у взрослых особей, что указывает на то, что они уже могли производить высокие силы укуса и, вероятно, были способны врезаться в устойчивую ткань добычи, подобно взрослым особям, хотя и в меньших масштабах. Эта картина находится в прямом противоречии с состоянием, распространенным у четвероногих , у которых челюсти молодых особей более грацильные , чем у взрослых. [55]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Тамисия, Джек (4 марта 2023 г.). «Данк был толстым, но все равно смертельным». New York Times . Получено 29 июля 2023 г. .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Энгельман, Рассел К. (2023). «Рассказ о девонской рыбе: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры для Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Разнообразие . 15 (3): 318. doi : 10.3390/d15030318 . ISSN  1424-2818.
  3. ^ abcdefghijklm Энгельман, Рассел К. (2024). «Реконструкция Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): новый взгляд на культового девонского хищника». Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1343 .
  4. ^ abcde Энгельман, Рассел (10 апреля 2023 г.). «Гигантские, плавающие рты: размеры ротовой полости современных акул не позволяют точно предсказать размер тела Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». PeerJ . 11 : e15131. doi : 10.7717/peerj.15131 . PMC 10100833 . PMID  37065696. 
  5. ^ abc Ньюберри, Джон С. (1875). «Описания ископаемых рыб». Отчет Геологической службы Огайо. Том II. Геология и палеонтология. Том 2. Колумбус: Nevins and Myers, State Printers. стр. 24.
  6. ^ Страница «Dunkleosteus terrelli: свирепый доисторический хищник» в Музее естественной истории Кливленда . https://www.cmnh.org/dunk Архивировано 19 мая 2021 г. на Wayback Machine
  7. ^ Claypole, EW (1893). «Три великих ископаемых плакодермы Огайо». American Geologist . 12 : 89–99 .
  8. ^ "Dunkleosteus terrelli: Свирепый доисторический хищник". Музей естественной истории Кливленда . Архивировано из оригинала 19 мая 2021 г. Получено 21 июля 2022 г.
  9. ^ "Dunkleosteus". Американский музей естественной истории . Получено 21 июля 2022 г.
  10. ^ "Каталог коллекций отдела палеобиологии Смитсоновского национального музея естественной истории". Смитсоновский институт . Получено 12 августа 2022 г.
  11. ^ "База данных коллекций Йельского музея Пибоди". Йельский музей Пибоди . Получено 12 августа 2022 г.
  12. ^ abcdefgh Феррон, Умберто Г.; Мартинес-Перес, Карлос; Ботелла, Гектор (2017). «Экоморфологические выводы у ранних позвоночных: реконструкция хвостового плавника Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) на основе палеоэкологических данных». ПерДж . 5 : е4081. дои : 10.7717/peerj.4081 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 5723140 . ПМИД  29230354. 
  13. ^ Леман, Жан-Пьер (1956), «Les arthrodires du Dévonien superieur du Tafilalet (Sud Marocain)», Notes et Mémoires. Service Géologique du Maroc (на французском языке), 129 : 1–170 .
  14. ^ abcdef Carr RK, Hlavin VJ (2010). "Два новых вида Dunkleosteus Lehman, 1956, из формации Ohio Shale (США, фамен) и формации Kettle Point (Канада, верхний девон), и кладистический анализ Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira)". Zoological Journal of the Linnean Society . 159 (1): 195– 222. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x .
  15. ^ Карр, Роберт К.; Уильям Дж. Хлавин (2 сентября 1995 г.). «Dinichthyidae (Placodermi): палеонтологическая выдумка?». Geobios . 28 : 85–87 . Bibcode : 1995Geobi..28...85C. doi : 10.1016/S0016-6995(95)80092-1.
  16. ^ You-An Zhu; Min Zhu (2013). «Переописание Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) из среднего девона Китая с замечаниями по систематике Eubrachythoraci». Zoological Journal of the Linnean Society . 169 (4): 798– 819. doi : 10.1111/zoj12089 .
  17. ^ Чжу, Ю-Ань; Чжу, Минь; Ван, Цзюнь-Цин (1 апреля 2016 г.). «Переописание Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) из нижнего девона Китая и взаимосвязи Brachythoraci». Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (4): 806–834 . doi : 10.1111/zoj.12356 . ISSN  0024-4082.
  18. ^ abcdefghi Денисон, Роберт (1978). «Плакодерми». Справочник по палеоихтиологии . Том. 2. Штутгарт, Нью-Йорк: Густав Фишер Верлаг. п. 128. ИСБН 978-0-89574-027-4.
  19. ^ abcdef Лебедев, Олег А.; Энгельман, Рассел К.; Скутчас, Павел П.; Йохансон, Зерина; Смит, Моя М.; Колчанов, Вениамин В.; Тринайстич, Кейт; Линкевич, Валерий В. (май 2023 г.). «Структура, рост и гистология элементов челюстного аппарата у Dunkleosteus (Arthrodira, Placodermi), с описанием нового вида из фаменского яруса (верхний девон) Тверской области (Северо-Западная Россия)». Разнообразие . 15 (5): 648. doi : 10.3390/d15050648 . ISSN  1424-2818.
  20. ^ Лельевр, Эрве (1982). «Ardennosteus ubaghsi ng, n. sp. Brachythoraci primitif (vertébré, placoderme) du Famennien d'Esneux (Бельгия)». Анналы геологического общества Бельгии . 105 (1).
  21. ^ Мюррей, AM (2000). «Рыбы Африки палеозоя, мезозоя и раннего кайнозоя». Рыба и рыболовство . 1 (2): 111– 145. Bibcode : 2000AqFF....1..111M. doi : 10.1046/j.1467-2979.2000.00015.x.
  22. ^ Шульц, Х (1973). «Крупные артродиры верхнего девона из Ирана». Fieldiana Geology . 23 : 53–78 . doi : 10.5962/bhl.title.5270 .
  23. ^ Деннис-Брайан, Ким (1987). «Новый вид eastmanosteid arthrodire (Pisces: Placodermi) из Гого, Западная Австралия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 90 (1): 1– 64. doi :10.1111/j.1096-3642.1987.tb01347.x.
  24. ^ Хлавин, Уильям Дж. (1976). Биостратиграфия позднедевонских черных сланцев кратонной окраины Аппалачской геосинклинали (кандидатская диссертация).
  25. ^ Данкл; Лейн, Н.Г. (1971). «Девонские рыбы из Калифорнии. Киртландия». Киртландия . 15 : 1–5 .
  26. ^ Мангелс, Джон. «О, какой у тебя большой рот». Музей естественной истории Кливленда . Получено 5 февраля 2024 г.
  27. ^ Майлз, Роджер С. (1969). «Особенности диверсификации плакодерм и эволюция механизма питания артродир». Труды Королевского общества Эдинбурга . 68 (6): 123– 170. doi :10.1017/S0080456800014629.
  28. ^ Stensiö, Erik A. «Анатомические исследования головы артродир. Часть 1. Предисловие, геологическое и географическое распространение, организация артродир, анатомия головы у Dolichothoraci, Coccosteomorphi и Pachyosteomorphi». Kungligar Svenska Vetenskapakadamiens Handlingar . 9 : 1–419.
  29. ^ "Данные об образцах – Онлайн-репозиторий ископаемых Мичиганского университета UMORF". UMORF . Получено 5 февраля 2024 г. .
  30. ^ Джайлс, Сэм; Рюклин, Мартин; Донохью, Филип CJ (июнь 2013 г.). «Гистология дермальных скелетов «плакодермы»: значение для природы предкового челюстноротого». Журнал морфологии . 274 (6): 627– 644. doi :10.1002/jmor.20119. PMC 5176033. PMID  23378262. 
  31. ^ Дэш, Шон (2008). Prehistoric Monsters Revealed. Соединенные Штаты: Workaholic Productions / History Channel . Получено 18 декабря 2015 г.[ мертвая ссылка на YouTube ]
  32. ^ Карр, Р. и Г. Л. Джексон. 2008. Фауна позвоночных Кливлендского яруса (фаменский ярус) сланцев Огайо. Общество палеонтологии позвоночных. 1–17.
  33. ^ abcdefg Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика питания и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего высшего хищника». Biology Letters . 3 (1): 76– 79. doi :10.1098/rsbl.2006.0569. PMC 2373817. PMID  17443970 . 
  34. ^ abcdef Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). "Биомеханическая модель кинематики питания для Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)" (PDF) . Палеобиология . 35 (2): 251– 269. Bibcode :2009Pbio...35..251A. doi :10.1666/08011.1. S2CID  86203770. Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2017 г. . Получено 29 октября 2017 г. .
  35. ^ Уильямс, Найджел (2007). «Принудительное кормление». Current Biology . 17 (1): R3. Bibcode : 2007CBio...17...R3W. doi : 10.1016/j.cub.2006.11.057 . S2CID  36585467.
  36. ^ ab Carr, Robert K. (2010). "Палеоэкология Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)". Kirtlandia . 57 .
  37. ^ abcd Йохансон, Зерина; Тринаджстик, Кейт; Кумбаа, Стивен; Райан, Майкл (2019). «Сращение позвоночного столба пахиостеоморфного артродира Dunkleosteus terrelli ('Placodermi')». Palaeontologia Electronica . 22.2.20A: 1– 13. doi : 10.26879/872 . S2CID  162173408.
  38. ^ Ньюберри, Джон С. (1889). «Палеозойские рыбы Северной Америки». Монографии Геологической службы США . 16 : 24.
  39. ^ Дин, Башфорд (1895). Рыбы, живые и ископаемые: очерк их форм и вероятных взаимоотношений . Лондон: Macmillan and Company. стр. 130.
  40. ^ Hussakof, Louis (1905). «Заметки о девонской «плакодерме» Dinichthys intermedius Newb». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 : 27–36 .
  41. ↑ Аноним (1923). «Сланцевые рыбы Кливленда». Бюллетень Музея естественной истории Кливленда . 9 : 36.
  42. ^ Хайд, Джесси Э. (1926). «Сбор ископаемых рыб из Кливлендского сланца». Естественная история . 26 : 497–504 .
  43. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 49.
  44. ^ Колберт, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (2-е изд.). Хобокен: John Wiley and Sons. стр. 36.
  45. ^ Уильямс, Майкл Э. (1992). «Челюсти: Ранние годы». Explorer . 34 : 4–8 .
  46. ^ Жанвье, П. (2003). Ранние позвоночные . Оксфорд: Clarendon Press. стр. 12.
  47. ^ Young, Gavin C. (24 декабря 2003 г.). «Имелись ли у пластинчатоусых рыб зубы?». Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (4): 987– 990. Bibcode : 2003JVPal..23..987Y. doi : 10.1671/31. S2CID  85572061.
  48. ^ Лонг, Джон А. (2010). Возвышение рыб: 500 миллионов лет эволюции (2-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. С.  88–90 .
  49. ^ Саллан, Лорен; Галимберти, Эндрю К. (13 ноября 2015 г.). «Уменьшение размера тела позвоночных после массового вымирания в конце девона». Science . 350 (6262): 812– 815. Bibcode :2015Sci...350..812S. doi :10.1126/science.aac7373. PMID  26564854. S2CID  206640186.
  50. ^ Лонг, Джон А.; Чу, Брайан; Клемент, Элис (31 декабря 2018 г.). «Эволюция рыб в геологическое время». В Johanson, Zerina; Underwood, Charlie; Richter, Martha (ред.). Эволюция и развитие рыб . стр.  3–29 . doi :10.1017/9781316832172.002. ISBN 978-1-316-83217-2. S2CID  134217082.
  51. ^ "Dunkleosteus Placodermi Девонская бронированная рыба из Марокко". Архив ископаемых . Виртуальный музей ископаемых . Получено 26 апреля 2009 г.
  52. ^ "Сайт UWL".
  53. ^ Ahlberg, Per; Trinajstic, Kate; Johanson, Zerina; Long, John (2009). «Тазовые кламмеры подтверждают внутреннее оплодотворение, подобное хондрихтидам, у артродиров». Nature . 460 (7257): 888– 889. Bibcode :2009Natur.460..888A. doi :10.1038/nature08176. PMID  19597477. S2CID  205217467.
  54. ^ Long, JA; Trinajstic, K.; Young, GC; Senden, T. (2008). «Живорождение в девонский период». Nature . 453 (7195): 650– 652. Bibcode :2008Natur.453..650L. doi :10.1038/nature06966. PMID  18509443. S2CID  205213348.
  55. ^ Снивели, Э.; Андерсон, ПСЛ; Райан, МДж (2009). «Функциональные и онтогенетические последствия стресса от укуса у артродирных плакодерм». Киртландия . 57 .

Дальнейшее чтение

  • Андерсон, Филип СЛ (2008). «Изменение формы между морфотипами артродиров указывает на возможные ниши питания». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 961– 969. Bibcode : 2008JVPal..28..961A. doi : 10.1671/0272-4634-28.4.961. S2CID  86583150.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Дунклеостей .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Dunkleosteus .
  • Введение в Placodermi: вымершие бронированные рыбы с челюстями. Waggoner, Ben (2000). Получено 1 августа 2005 г.
  • MSNBC: Доисторическая рыба оказалась очень вкусной
  • BBC: Древние «Челюсти» имели чудовищный укус
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dunkleosteus&oldid=1272317625"