Аждархоидеа

Аждархоиды Временной диапазон: ранний - поздний меловой период ,143–66 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н Возможная поздняя юрская запись [1]
Четыре аждархоида (по часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла): Quetzalcoatlus , Tapejara , Tupuxuara и Meilifeilong
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Птерозавры
Подотряд:	† Птеродактилоиды
Клад :	† Орнитохейроиды
Клад :	† Аждархоидеа Анвин, 1995
Подгруппы
† Аргентинадрако † Инабтанин † Кересдракон † Лептостомия † Монтанаждархо † Джунгариптериды ? † Thalassodromidae (родственные связи неясны) † Tapejaromorpha Andres et al. , 2014 † Беннеттажия † Каупедактиль ? † Немиколоптерус † Тапежариды † Neopterodactyloidea Andres et al. , 2014 / † Azhdarchomorpha Pêgas et al. , 2022 г. † Аланка ( Alanqidae ?) † Эоаждарчо † Микротубан † Радиодактиль † Ксерицепс † Аждархиды † Чаоянгоптериды
Синонимы
Tapejaroidea ? Келлнер, 1996

Azhdarchoidea ( /æʒdɑːrˈkɔɪdɪːə/ , что означает « аждархидоподобные формы») — группа птерозавров в подотряде Pterodactyloidea . Птерозавры, принадлежащие к этой группе, жили в течение раннего и позднего мелового периодов, с одним предварительным членом, Tendaguripterus , который жил в позднем юрском периоде. Останки этой группы были найдены в Америке, Африке и Евразии, что позволяет предположить, что они, вероятно, имели глобальное распространение.

Аждархоиды, как правило, отличаются от других птеродактилоидов относительно низким соотношением длины рук и ног, что говорит о том, что они были более искусны в передвижении по земле, чем птерозавры, такие как Pteranodon или Anhanguera (у которых были очень длинные руки по сравнению с длиной ног). Это привело некоторых исследователей к предположению, что многие аждархоиды, такие как аждархиды и джунгариптериды, могли быть в основном наземными, сохраняя при этом способность летать при необходимости. ^[2]

Azhdarchoidea был назван палеонтологом Дэвидом Анвином в 1995 году. ^[3] Позднее, в 2003 году, он дал кладе филогенетическое определение. Он определил группу как самого последнего общего предка Quetzalcoatlus и Tapejara , а также всех их потомков. ^[4]

Azhdarchoidea обычно рассматривается как одна из трех основных кладов птеродактилоидов. Две другие основные группы — Archaeopterodactyloidea и Pteranodontoidea . В некоторых старых схемах классификации аждархоиды считались тесно связанными с ктенохазматоидами, такими как Pterodactylus и Ctenochasma . Однако большинство исследователей больше не считают такое расположение очень вероятным. Вместо этого аждархоиды группируются как близкие родственники птеранодонтоидов в кладе Ornithocheiroidea , которая включает в себя большую часть разнообразия птеродактилоидов.

Ниже представлена ​​упрощенная кладограмма, иллюстрирующая взаимоотношения между аждархоидами и другими птерозаврами, основанная на анализе Брайана Андреса, Джеймса Кларка и Сюй Сина в 2014 году. ^[5]

Azhdarchoidea, как правило, считается состоящей из нескольких основных семейств : Azhdarchidae , Chaoyangopteridae , Tapejaridae , Thalassodromidae и, возможно, Dsungaripteridae , хотя Thalassodromidae из них некоторые исследователи считают линией тапеярид. Однако взаимосвязи этих групп не до конца понятны. Аждархиды и чаоянгоптериды, как правило, считаются ближайшими родственниками друг друга, но родство тапеярид, талассодромид и джунгариптерид является спорным. ^[6] Некоторые исследователи также рассматривают дополнительную группу, Alanqidae , состоящую из таксонов, ранее считавшихся аждархидами. ^[7]

Существует несколько конкурирующих взглядов на отношения аждархоидов. Раннее исследование, представленное палеонтологом Фелипе Пинейро и коллегами в 2011 году, рассматривало тапеяридов как монофилетическую кладу , включающую талассодромин и чаоянгоптеридов (в них они называются «чаоянгоптерины»). ^[8] Другие более ранние исследования, такие как исследование палеонтологов Даррена Наиша и Дэвида Мартилла в 2006 году и исследование Лю Цзюньчана и коллег в 2008 году, считали традиционных «тапеяридов» парафилетическим классом примитивных аждархоидов, причем истинные тапеяриды более базальны, а талассодромины (альтернативно называемые талассодромидами) и чаоянгоптериды последовательно более тесно связаны с аждархидами . ^{[9] [10]}

Вообще говоря, в современной научной литературе существуют две основные конкурирующие гипотезы относительно классификации аждархоидов. Первая из них основана на работе Брайана Андреса и его коллег, которые опубликовали множество статей по таксонам Kryptodrakon , Elanodactylus и Quetzalcoatlus среди прочих, в которых они исследовали филогенетические связи этих групп. ^{[5] [11]} Андрес и его коллеги в целом предположили, что Dsungaripteridae и Thalassodromidae тесно связаны и что они образуют кладу (Dsungaripteromorpha), которая более тесно связана с Azhdarchidae, чем с Tapejaridae . ^[5] Этот результат был подтвержден некоторыми другими авторами. ^[12] Упрощенная версия филогении Андреса и его коллег представлена ​​ниже. ^[5]

Вторая гипотеза о взаимоотношениях аждархоидов заключается в том, что Dsungaripteridae является сестринским таксоном Azhdarchoidea в пределах более крупной клады Tapejaroidea. Эта гипотеза была опубликована Родриго Пегасом и коллегами в их обширных исследованиях птерозавров, таких как Sinopterus , Thalassodromeus и Aerotitan . ^{[7] [13] [14] [15]} Эта гипотеза также получила поддержку от других авторов. ^{[16] [17]} Упрощенная версия их филогении показана ниже. ^[7]

За последние 15 лет в Azhdarchoidea было определено большое разнообразие субкладов. Многие из них имеют противоречивые или перекрывающиеся определения, и поэтому вопрос о том, представляют ли эти клады истинные монофилетические группы, остается предметом жарких споров. Некоторая неопределенность касается положения Thalassodromidae , которые могут быть тесно связаны либо с Tapejaridae , либо с Dsungaripteridae . Другим источником неопределенности является родство самих dsungaripteridae. Было обнаружено, что эта проблемная группа тесно связана с Ornithocheiromorpha , ^[18] сразу за пределами Azhdarchoidea, ^{[19] [16] [17] [20]} или внутри Azhdarchoidea. ^{[5] [21]}

• Список родов птерозавров
• Хронология исследований птерозавров