Трутень — это самец пчелы. В отличие от самки рабочей пчелы , у трутня нет жала . Он не собирает нектар или пыльцу и не может питаться без помощи рабочих пчел. Его единственная роль — спариваться с девицей- королевой в брачном полете .
Трутни несут только один тип аллеля в каждой хромосомной позиции, потому что они гаплоидны (содержат только один набор хромосом от матери). Во время развития яиц внутри королевы диплоидная клетка с 32 хромосомами делится, чтобы произвести гаплоидные клетки, называемые гаметами с 16 хромосомами. Результатом является гаплоидное яйцо с хромосомами, имеющими новую комбинацию аллелей в различных локусах . Этот процесс называется арренотокическим партеногенезом или просто арренотокией .
Поскольку у самца пчелы технически есть только мать и нет отца, его генеалогическое древо необычно. Первое поколение имеет одного члена (самца). Одно поколение назад также имеет одного члена (мать). Два поколения назад — два члена (мать и отец матери). Три поколения назад — три члена. Четыре поколения назад — пять членов. Эта последовательность — 1, 1, 2, 3, 5, 8 и так далее — является последовательностью Фибоначчи . [1]
В научной литературе существует много споров и разногласий о динамике и очевидной выгоде комбинированных форм размножения у медоносных пчел и других социальных насекомых, известных как гаплодиплоидная система определения пола . Трутни выполняют две репродуктивные функции: каждый трутень вырастает из неоплодотворенного гаплоидного яйца королевы и производит около 10 миллионов мужских сперматозоидов , каждый из которых генетически идентичен яйцу. Трутни также служат средством для спаривания с новой королевой для оплодотворения ее яиц. Самки рабочих пчел развиваются из оплодотворенных яиц и имеют диплоидное происхождение, что означает, что сперма отца обеспечивает второй набор из 16 хромосом, всего 32: по одному набору от каждого родителя. Поскольку все сперматозоиды, произведенные конкретным трутнем, генетически идентичны, полнородные сестры более тесно связаны, чем полнородные сестры других животных, у которых сперма генетически не идентична.
Яйцекладущая рабочая пчела производит исключительно совершенно неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни. В качестве исключения из этого правила яйцекладущие рабочие пчелы некоторых подвидов медоносных пчел могут также производить диплоидное (и, следовательно, женское) плодовитое потомство в процессе, называемом телитокией , при котором второй набор хромосом поступает не из спермы, а из одного из трех полярных телец во время анафазы II мейоза .
У медоносных пчел генетику потомства лучше всего контролировать путем искусственного осеменения (в пчеловодстве это называется «инструментальным осеменением») королевы трутнями, собранными из одного улья, где известна мать трутней. В процессе естественного спаривания королева спаривается с несколькими трутнями, [2] которые могут происходить не из одного улья. Поэтому партии женского потомства имеют отцов совершенно разного генетического происхождения.
Трутень характеризуется глазами, которые в два раза больше, чем у рабочих пчел и королев, и размером тела, большим, чем у рабочих пчел, хотя обычно меньше, чем у королевы . Его брюшко толще, чем брюшко рабочих пчел или королевы. Несмотря на тяжелое тело, трутень должен уметь летать достаточно быстро, чтобы сопровождать королеву в полете. Среднее время полета для дрона составляет около 20 минут.
В пиковый летний сезон в колонии Apis cerana насчитывается около 200 трутней. Трутни зависят от рабочих пчел, которые их кормят.
Трутни умирают или выбрасываются из улья рабочими пчелами поздней осенью, умирая от воздействия окружающей среды и неспособности защитить себя или прокормить себя, и не появляются в улье до поздней весны. Рабочие пчелы выселяют их, поскольку трутни слишком быстро истощат ресурсы улья, если им позволить остаться. [3]
Основная функция трутней — быть готовыми оплодотворить восприимчивую матку. Трутни в улье обычно не спариваются с девственной маткой того же улья, потому что матка летит дальше к месту скопления трутней, чем трутни. Спаривание обычно происходит в местах скопления трутней или рядом с ними. Как выбираются эти места, неизвестно, но они существуют. Когда трутень спаривается с маткой того же улья, полученная матка будет иметь пятнистый рисунок расплода (многочисленные пустые ячейки на рамке расплода) из-за удаления диплоидных личинок трутней пчелами-кормилицами (т. е. оплодотворенное яйцо с двумя идентичными половыми генами разовьется в трутня вместо рабочей пчелы). Рабочие пчелы удаляют инбридинговый расплод и потребляют его для переработки белка.
Спаривание происходит в полете, что объясняет, почему трутням нужно лучшее зрение, которое обеспечивают их большие глаза. Если трутень успешно спарился, первое, что происходит, это то, что вся кровь в теле трутня устремляется к его эндофаллосу , из-за чего он теряет контроль над всем своим телом. Его тело отпадает, оставляя часть его эндофаллоса прикрепленной к королеве, которая помогает направлять следующего трутня в королеве.
Заводчики пчелиных маток могут разводить трутней для использования в инструментальном осеменении [4] или открытом спаривании. Для успешного спаривания маток необходимо много трутней .
В районах с суровыми зимами все трутни выгоняются из улья осенью. Колония начинает выращивать трутней весной, и популяция трутней достигает пика, совпадающего с сезоном роения в конце весны и начале лета. Продолжительность жизни трутня составляет около 90 дней.
Хотя трутень узкоспециализирован для выполнения одной функции — спаривания и продолжения размножения улья, у него могут быть и другие цели. Все пчелы, когда чувствуют, что температура улья отклоняется от надлежащих пределов, либо генерируют тепло, дрожа, либо выпускают тепло, перемещая воздух крыльями — поведение, которое трутни разделяют с рабочими пчелами.
Трутни не проявляют типичного поведения рабочих пчел, такого как сбор нектара и пыльцы, уход за потомством или строительство улья. Хотя трутни не способны жалить, если их поднять, они могут размахивать хвостами, пытаясь напугать нарушителя. [5] У некоторых видов трутни жужжат вокруг нарушителей, пытаясь дезориентировать их, если гнездо потревожено.
Дронты активно летают ранним днем и, как известно, собираются в специальных местах скопления дронов на значительном расстоянии от улья.
Эндофаллус трутня оптимизирован для рассеивания большого количества семенной жидкости и сперматозоидов с большой скоростью и силой. Эндофаллус удерживается внутри трутня. Во время спаривания орган выворачивается (выворачивается наизнанку) в матку. Выворачивание эндофаллуса достигается сокращением брюшных мышц, что увеличивает давление гемолимфы, эффективно «раздувая» эндофаллус. Зажимы Cornua у основания эндофаллуса помогают удерживать матку.
Спаривание одного трутня с королевой длится менее 5 секунд и часто завершается в течение 1–2 секунд. Спаривание происходит в полете на высоте 10–40 м (33–131 фут) над землей. Поскольку королева спаривается с 5–19 трутнями, а трутни умирают после спаривания, каждый трутень должен максимально использовать свой единственный выстрел. Трутень совершает первый контакт сверху королевы, его грудная клетка находится над ее брюшком, оседлав ее. Затем он хватает ее всеми шестью ногами и выворачивает эндофаллус в ее открытую жаловую камеру. Если жаловая камера королевы открыта не полностью, спаривание не удается, поэтому некоторые самцы, которые садятся на королеву, не переносят семя. После того, как эндофаллус выворачивается, трутень парализуется, переворачивается назад, когда он эякулирует. Процесс эякуляции взрывной — сперма выбрасывается через жало королевы в яйцевод. Этот процесс иногда слышен человеческому уху, он похож на «хлопающий» звук. Эякуляция настолько мощная, что она разрывает эндофаллус, отсоединяя трутня от королевы. Луковица эндофаллуса отрывается внутри королевы во время спаривания — поэтому трутни спариваются только один раз и вскоре умирают. Оставшийся эндофаллус в яйцеводе королевы называется «знаком спаривания». Пробка не помешает следующему трутню спариваться с той же королевой, но может помешать вытеканию спермы из яйцевода. [6]
Спаривание между трутнями и девственной королевой происходит вдали от колонии, в местах спаривания в воздухе. Эти места спаривания, называемые «местами скопления», представляют собой особые места, где трутни ждут прибытия девственных королев. Место скопления обычно находится на высоте 10–40 м (33–131 фут) над землей и может иметь диаметр 30–200 м (98–656 футов). Границы места скопления четкие; королевы, пролетающие на несколько метров за пределами границ, в основном игнорируются трутнями. Места скопления обычно используются из года в год, причем некоторые места мало меняются за 12 лет. Поскольку трутни изгоняются из колонии зимой, а новые трутни выращиваются каждую весну, неопытным трутням приходится находить эти места скопления заново. Это говорит о том, что некоторые экологические сигналы определяют место скопления, хотя фактические сигналы неизвестны.
Места скопления обычно располагаются над открытой местностью, вдали от деревьев или холмов, где полет в некоторой степени защищен от ветра (спокойный ветер может быть полезен во время брачного полета). В то же время многие места скопления не демонстрируют таких характеристик, например, те, которые расположены над водой или пологом леса. Некоторые исследования предполагают, что магнитная ориентация может играть роль, поскольку дроны старше 6 дней содержат клетки в брюшной полости, которые богаты магнетитом .
Места скопления можно определить, прикрепив девственную матку (в клетке) к воздушному шару, парящему над землей. Затем человек перемещается, отмечая, где трутни привлекаются к королеве в клетке. Места скопления не находятся ближе, чем в 90 м (300 футов) от пасеки , а места скопления, расположенные дальше от пасек, получают больше трутней. В районе скопления трутни собираются из примерно 200 колоний, по оценкам, до 25 000 отдельных трутней. Такое широкое смешивание трутней — это то, как девственная матка может гарантировать, что она получит генетическое разнообразие, необходимое для ее колонии. Летая в места скопления, расположенные дальше от ее колонии, она еще больше увеличивает вероятность аутбридинга.
Один дрон посещает несколько мест скопления пчел в течение своей жизни, часто совершая несколько вылетов за полдень. Брачный полет дрона в среднем длится 20–25 минут, прежде чем он должен вернуться в колонию, чтобы заправиться медом. Находясь на месте, дроны пассивно летают вокруг, ожидая прибытия девственницы. Когда девственная королева прибывает в место скопления пчел, дроны находят ее по визуальным и обонятельным сигналам. В этот момент начинается гонка за спаривание с девственной королевой, чтобы быть генетически представленными в недавно основанной колонии. Роящиеся дроны, поскольку они активно следуют за королевой, как сообщается, напоминают «дроновую комету», растворяясь и перестраиваясь, когда дроны преследуют девственную королеву. Дронов значительно больше, чем девственных маток, произведенных за сезон, поэтому даже при многократном спаривании королевы очень немногие дроны спариваются успешно (по оценкам, менее одного на 1000). При необходимости девственная королева может совершить несколько «брачных полетов», чтобы быть уверенной в получении достаточного количества семени от нужного количества трутней.
Varroa destructor , паразитический клещ , размножается в ячейках расплода пчел. Клещ Varroa предпочитает трутневый расплод, поскольку он гарантирует более длительный период развития, что важно для его собственного успеха размножения. Численность клещей Varroa можно контролировать, удаляя запечатанный трутневый расплод и либо замораживая сот с расплодом , либо нагревая его.