Дравидозавр Временной диапазон: поздний меловой период , | |
---|---|
![]() | |
Голотип черепа дравидозавра (GSI SR Pal 1), реконструированный как череп стегозавра согласно его первоначальному описанию, с элементами, идентифицированными в 1979 году, отмеченными красным цветом. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | † Птицетазовые (?) |
Род: | † Дравидозавр Ядагири и Айясами, 1979 г. |
Разновидность: | † D. бланфорди |
Биномиальное имя | |
† Дравидозавр бланфорди Ядагири и Айясами, 1979 |
Dravidosaurus — спорный таксон позднемеловых рептилий, по-разному интерпретируемый как птицетазовый (возможно, стегозаврид ) динозавр или плезиозавр . Род содержит единственный вид, D. blanfordi , известный в основном по плохо сохранившимся окаменелостям из коньяка ( поздний мел ) южной Индии.
Dravidosaurus был первоначально описан как поздно выживший стегозавр в 1979 году, моложе других известных стегозавров на десятки миллионов лет. Эта классификация была подвергнута сомнению Санкаром Чаттерджи в 1991 году, который предположил, что окаменелости на самом деле были плезиозаврами. Однако Чаттерджи официально не переклассифицировал ни один из ископаемых образцов и не исследовал их все. С 1991 года исследователи по-разному следовали оценке Чаттерджи, поддерживали Dravidosaurus как стегозавра или считали его неопределенным птицетазовым динозавром.
Исследователи, выступающие за принадлежность к стегозаврам, указывают на наличие пластин и шипов среди окаменелостей, а также на определенные морфологические особенности. В 2017 году Питер Гэлтон и Кришнан Айясами подтвердили, что Dravidosaurus был стегозавром, и объявили, что в настоящее время изучаются другие вероятные окаменелости стегозавров из того же исходного места.
Dravidosaurus blanfordi был описан в 1979 году премьер-министром Ядагири и Кришнаном Айясами [1] [2] на основе ископаемых, обнаруженных в коньякской [3] [4] формации Анаипади трихинопольской группы на юге Индии в 1970-х годах. [5] Ископаемые останки были обнаружены на участке к западу от деревни Сиранаттам. [1] Ископаемые останки Dravidosaurus были первыми ископаемыми, отнесенными к птицетазовым динозаврам, которые были обнаружены в Индии. [6]
Ископаемые останки, приписываемые дравидозавру, включали голотип GSI SR Pal 1, частичный череп, а также ископаемые останки, идентифицированные как изолированный зуб, крестец , подвздошная кость , седалищная кость , десять пластин брони и шип хвоста , обозначенные (по порядку) как GSI SR Pal 2–7. [7] Ядигири и Айясами идентифицировали несколько костей черепа в GSI SR Pal 1, из которых наиболее хорошо сохранились теменные , лобные , надглазничные, чешуйчатые и квадратные кости . [1] В дополнение к пластине брони GSI SR Pal 6, вместе с указанными образцами были найдены девять других окаменелостей, идентифицированных как пластины брони. [1] Эти останки с момента их обнаружения хранятся в Палеонтологической лаборатории Геологической службы Индии. [7] Окаменелости, приписываемые дравидозавру, на момент их описания были определены как не изношенные и указывающие на то, что перед захоронением не было значительной транспортировки. Твердая известняковая матрица вокруг окаменелости подверглась извлечению и подготовке с использованием стоматологического сверла и долбления. [1] По состоянию на 2024 год несколько костей, изначально приписываемых дравидозавру, отсутствуют в коллекциях Геологической службы Индии. [8]
Родовое название Dravidosaurus происходит от Dravidanadu , термина, часто используемого для южной части Индии, в которой расположена группа трихинополий. [7] Dravidosaurus, таким образом, буквально означает «ящер Дравиданаду», [9] [10] хотя название иногда интерпретируется как «ящер из южной Индии». [10] Видовое название blanfordi дано в честь Х. Ф. Бланфорда, ответственного за пионерские исследования мелового периода в южной Индии. [7]
Ядагири и Айясами идентифицировали Dravidosaurus как стегозавра, в основном на основе особенностей черепа (GSI SR Pal 1) и изолированного зуба, найденного вместе с ним (GSI SR Pal 2). Хотя некоторые характеристики и различались, они определили, что череп был похож на череп Stegosaurus , а зуб, длиной всего 3 миллиметра (0,1 дюйма), очень напоминал зубы, относящиеся к другим родам стегозавров, таким как Kentrosaurus . Наличие ископаемых элементов, идентифицированных как пластины брони и шипы, также интерпретировалось как указание на принадлежность к стегозаврам. Ядагири и Айясами поместили Dravidosaurus в подсемейство Stegosaurinae . [1] [a]
Поскольку они также определили то, что они считали диагностическими признаками среди ископаемых, отличающими их от других стегозавров, известных в то время, Ядагири и Айясами выделили новый род Dravidosaurus . [1] С точки зрения пропорций самого черепа Dravidosaurus был определен как похожий на Stegosaurus. [12] Среди особенностей, которые отличали GSI SR Pal 1, были отсутствие постфронтальной кости, клюв, немного отличающийся от клюва Stegosaurus , тонкая и прямая заглазничная кость и толстая прямоугольная крыловидная кость . GSI SR Pal 2 отличался от похожих зубов Kentrosaurus тем, что имел три, а не шесть зубцов. В дополнение к этим особенностям Ядагири и Айясами также отличали Dravidosaurus по особенностям его крестца, которые указывали на то, что у него были ребра, которые были более тонкими, чем у Kentrosaurus . [1]
Если Dravidosaurus blanfordi был стегозавром, он был бы небольшого размера. [7] Фактически, при предполагаемой длине всего в три метра (10 футов), [10] [12] Dravidosaurus был бы самым маленьким известным стегозавром. [12] Его узкий череп был реконструирован Ядагири и Айясами так, что его длина составляла 20 сантиметров (7,9 дюйма), а ширина — 7 сантиметров (2,8 дюйма), [1] что делало его пропорционально меньше по сравнению с остальной частью тела по сравнению со стегозаврами, известными в то время. [12] Одна часть черепа, идентифицированная как передняя часть предчелюстной кости , сохранила части крепкого, изогнутого вверх и заостренного клюва длиной 3,5 сантиметра (1,4 дюйма). [1] Среди окаменелостей Dravidosaurus Ядагири и Айясами идентифицировали десять пластин брони и шип. Пластины были в основном треугольной формы с толстыми основаниями. В остальном они были относительно тонкими, около 1 сантиметра (0,4 дюйма) в толщину. Упомянутые пластины имели высоту от 5 до 25 сантиметров (2–9,8 дюйма) и длину от 3 до 15 сантиметров (1,2–5,9 дюйма). [1] Шип, идентифицированный как хвостовой шип, [12] имел длину 15 сантиметров (5,9 дюйма) и был слегка изогнут. [1] Если предположить принадлежность к стегозавру, этот шип обладал примечательной уникальной чертой, заключающейся в том, что у него была расширенная средняя область; [12] он был выпуклым в центре диаметром 3 сантиметра (1,2 дюйма), прежде чем сужаться к основанию, где он имел диаметр 2,2 сантиметра (0,9 дюйма). [1] Если бы дравидозавр был стегозавром, он, как и другие стегозавры, был бы травоядным. [9]
Исследования плохо сохранившихся [12] окаменелостей, относящихся к Dravidosaurus, с момента их открытия заставили некоторых исследователей либо усомниться в их идентичности как стегозавров, либо считать таксон nomen dubium . [5] [6] [13] В частности, американский палеонтолог Санкар Чаттерджи посетил это место в 1991 году и выразил сомнение в том, что окаменелости вообще были динозавровыми. Вместо этого Чаттерджи интерпретировал исследованный им ископаемый материал Dravidosaurus как «сильно выветренные» элементы тазовых и задних конечностей плезиозавра , хотя и не представил никаких конкретных морфологических доказательств. [3] [14] Чаттерджи и Дхирадж Кумар Рудра также описали ископаемый материал плезиозавра с того же места, что и окаменелости Dravidosaurus в 1996 году. [3] Ни одна из публикаций официально не переидентифицировала и не переклассифицировала ни одну из окаменелостей. [4] В 1996 году Чатерджи и Дхирадж К. Рудра все еще формально классифицировали дравидозавра как « Stegosauria nomen dubium », хотя они еще раз заявили, что во время своего визита в 1991 году «не увидели ничего, связанного с пластинами и черепом стегозавра, заявленными этими авторами», и утверждали, что кости, которые они видели, могли принадлежать плезиозавру. [14]
Мнения о дравидозавре в палеонтологическом сообществе различались после реклассификации Чаттерджи. Карпентер и Карри (1992) [7] и Лоял, Хосла и Сахни (1998) по-прежнему считали дравидозавра стегозавром, без комментариев. [2] Несколько более поздних работ либо поддержали мнение Чаттерджи о том, что окаменелости являются плезиозаврами, например, Верма (2015), [15] Верма и др. (2016), [16] и Розадилла и др . (2021), [17] , либо утверждали, что необходимо независимое переописание и оценка, например, Мейдмент (2010). [3] Уилсон, Барретт и Каррано (2011) причислили дравидозавра к птицетазовым, хотя и не считали это «доказуемым». [18] Тидвелл и Карпентер (2005) считали дравидозавра «сомнительно идентифицированным птицетазовым динозавром». [19] Хосла и Лукас (2020) также называли дравидозавра птицетазовым динозавром, хотя отметили, что его таксономическая обоснованность «обсуждается». [20]
Предположение Чаттерджи о том, что Dravidosaurus был плезиозавром, впервые было явно подвергнуто сомнению Передо Супербиолой и др. (2003). В этом исследовании указывалось, что череп и пластины панциря, фигурирующие в первоначальном описании, образцы, которые Чаттерджи, по общему признанию, не исследовал, были «определенно не плезиозавровыми», но также утверждалось, что окаменелости нуждаются в переописании. [4] Подобную критику высказали Гальтон и Апчерч (2004), которые также отметили, что череп и пластина панциря, описанные в 1979 году, не могли принадлежать плезиозавру, и, следовательно, сохранили Dravidosaurus как стегозавра. [12] Фастовский и Вейшампель (2005) последовали мнению Гальтона и Апчерча, отметив, что особенности черепа, а также наличие пластин и шипов предполагают, что Dravidosaurus был стегозавром. [21] В 2012 году Гальтон снова подтвердил свою веру в то, что Dravidosaurus был стегозавром из-за наличия пластин и зуба, похожего на стегозавров, среди материала. Гальтон также призвал к новым исследованиям образцов. [22] «Dino Directory» Лондонского музея естественной истории , написанный Полом Барреттом, считает Dravidosaurus стегозавром, отмечая, что его окаменелости «когда-то считались» плезиозавровыми, но также и то, что его таксономическая классификация еще не согласована. [9]
В 2017 году Гальтон и Айясами совместно подтвердили классификацию стегозавров Dravidosaurus , заявив, что они не увидели сходства между фотографиями окаменелостей Dravidosaurus в его первоначальном описании и элементами таза и задних конечностей плезиозавров. Они отметили, что небольшой зуб, относящийся к Dravidosaurus, вряд ли мог быть плезиозавровым. Кроме того, Айясами объявил, что он находится в процессе работы над новыми неописанными и вероятными костями стегозавра из первоначального места нахождения окаменелостей Dravidosaurus . [23]
Никаких определенных и бесспорных ископаемых останков стегозавров не было обнаружено в отложениях позднего мелового периода. Если бы Dravidosaurus был стегозавром, он, следовательно, представлял бы собой последнего известного члена группы по временным рамкам в десятки миллионов лет. Это предполагает либо то, что ископаемая летопись стегозавров плохо изучена по всему миру, либо то, что стегозавры сохранялись на территории современной Индии в течение долгого времени после того, как они вымерли в других местах. [13]
Формация Анаипади сохраняет окаменелости из неритической среды (относительно мелководная часть океана над обрывом континентального шельфа ). [15] Окаменелости дравидозавра происходят из верхней части единицы, которая отмечена присутствием аммонита Kossmaticeras theobaldianum . [1] Формация Анаипади сохраняет богатую фауну моллюсков, [15] включая обычные окаменелости аммонитов и иноцерамов , [24] а также брахиопод . Также были найдены окаменелости морских рептилий, хотя они редки. [15] Было высказано предположение, что обилие брахиопод и иноцерамов в верхней формации Анаипади указывает на трансгрессивную среду . [24]
В дополнение к морской жизни, обнаруженной в верхней формации Анаипади, в этой области, очевидно, были обнаружены наземные материалы, которые были склонны выноситься в море. Среди других находок, обнаруженных в подразделении, есть, например, большое количество окаменелой древесины . [24] Наличие большого количества древесины указывает на то, что земля с густой растительностью находилась относительно близко к морской среде, в которой были захоронены окаменелости дравидозавра , что означает, что не исключено, что его (если это было наземное животное) могло вынести в море. [1]
За исключением Dravidosaurus , никаких предполагаемых ископаемых динозавров не было обнаружено в формации Anaipadi или группе Trichinopoly в целом. Вышележащая группа Ariyalur, которая датируется кампаном и маастрихтом , однако, сохранила скудный ископаемый материал теропод и завропод и, согласно Ядагири и Айясами в 1979 году, возможно, дополнительные ископаемые стегозавры. [1] Эти предполагаемые еще более поздние ископаемые стегозавры, однако, никогда не были изображены или формально описаны. [22] В 2017 году Гальтон и Айясами переосмыслили некоторые ранее приписанные маастрихтские окаменелости «стегозавров» как кости завропод, но отметили, что стегозавры могли все еще существовать до маастрихта в Индии из-за присутствия ихногена Deltapodus , обычно идентифицируемого как следы стегозавров, в формации Ламета маастрихтского возраста . [23]