Дорсолатеральная префронтальная кора | |
---|---|
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | кора префронтальная дорсолатеральная |
МеШ | Д000087643 |
ФМА | 276189 |
Анатомические термины нейроанатомии [править на Wikidata] |
Дорсолатеральная префронтальная кора ( DLPFC или DL-PFC ) — это область в префронтальной коре мозга приматов . Это одна из самых недавно образовавшихся частей человеческого мозга. Она проходит длительный период созревания, который продолжается и во взрослом возрасте. [1] DLPFC — это не анатомическая, а скорее функциональная структура. Она расположена в средней лобной извилине человека (т. е. в боковой части поля Бродмана (BA) 9 и 46 [2] ). У макак она находится вокруг главной борозды (т. е. в поле Бродмана 46 [3] [4] [5] ). Другие источники считают, что DLPFC анатомически приписывается BA 9 и 46 [6] и BA 8 , 9 и 10 . [1]
DLPFC имеет связи с орбитофронтальной корой , а также с таламусом , частями базальных ганглиев (в частности, с дорсальным хвостатым ядром ), гиппокампом и первичными и вторичными ассоциативными областями неокортекса (включая заднюю височную, теменную и затылочную области). [7] [8] DLPFC также является конечной точкой дорсального пути (потока) , [9] который отвечает за то, как взаимодействовать со стимулами.
Важной функцией DLPFC являются исполнительные функции , такие как рабочая память , когнитивная гибкость , [10] планирование, торможение и абстрактное мышление. [11] Однако DLPFC не отвечает исключительно за исполнительные функции. Вся сложная умственная деятельность требует дополнительных корковых и подкорковых цепей, с которыми связана DLPFC. [12] DLPFC также является высшей корковой областью, которая участвует в планировании, организации и регуляции движений . [12]
Поскольку DLPFC состоит из пространственно-избирательных нейронов , она имеет нейронную схему, которая охватывает весь спектр подфункций, необходимых для выполнения интегрированного ответа, таких как: сенсорный ввод, сохранение в кратковременной памяти и двигательная сигнализация. [13] Исторически DLPFC определялась по ее связи с: верхней височной корой , задней теменной корой , передней и задней поясной извилиной , премоторной корой , ретросплениальной корой и неоцеребеллюмом . [1] Эти связи позволяют DLPFC регулировать активность этих областей, а также получать информацию от этих областей и регулироваться ими. [1]
DLPFC известна своей вовлеченностью в исполнительные функции, что является обобщающим термином для управления когнитивными процессами , [14] включая рабочую память , когнитивную гибкость , [15] и планирование . [16] Несколько задач были очень заметны в исследованиях DLPFC, такие как задача A-not-B , задача с отсроченным ответом и задачи по поиску объектов. [1] Поведенческая задача, которая наиболее тесно связана с DLPFC, - это комбинированная задача A-not-B/отсроченный ответ, в которой субъект должен найти спрятанный объект после определенной задержки. Эта задача требует удержания информации в уме ( рабочая память ), что, как полагают, является одной из функций DLPFC. [1] Важность DLPFC для рабочей памяти была подтверждена исследованиями со взрослыми макаками. Повреждения, которые разрушили DLPFC, нарушили выполнение макаками задачи A-not-B/отсроченный ответ, тогда как повреждения других частей мозга не ухудшили их выполнение этой задачи. [1]
DLPFC не требуется для запоминания одного элемента. Таким образом, повреждение дорсолатеральной префронтальной коры не ухудшает память распознавания . [17] Тем не менее, если два элемента необходимо сравнить по памяти, требуется участие DLPFC. Люди с поврежденной DLPFC не могут идентифицировать картинку, которую они видели, спустя некоторое время, когда им предоставляется возможность выбрать из двух картинок. [17] Более того, эти испытуемые также не прошли Висконсинский тест сортировки карточек , поскольку они теряют отслеживание текущего правильного правила и настойчиво организуют свои карточки в соответствии с предыдущим правильным правилом. [18] Кроме того, поскольку DLPFC отвечает за бодрствующее мышление и тестирование реальности, она не активна, когда человек спит. [18] Аналогичным образом, DLPFC чаще всего связана с дисфункцией влечения, внимания и мотивации. [19] Пациенты с незначительным повреждением DLPFC проявляют отсутствие интереса к своему окружению и лишены спонтанности в языке и поведении. [19] Пациенты также могут быть менее внимательны, чем обычно, к людям и событиям, которых они знают. [19] Повреждение этой области у человека также приводит к отсутствию мотивации делать что-то для себя и/или для других. [19]
DLPFC участвует как в принятии рискованных, так и моральных решений ; когда людям приходится принимать моральные решения, например, как распределить ограниченные ресурсы, активируется DLPFC. [20] Эта область также активна, когда интерес представляют затраты и выгоды альтернативных выборов. [21] Аналогично, когда присутствуют варианты выбора альтернатив, DLPFC вызывает предпочтение наиболее справедливого варианта и подавляет искушение максимизировать личную выгоду. [22]
Рабочая память — это система, которая активно удерживает в уме множество фрагментов преходящей информации, где ими можно манипулировать. DLPFC важна для рабочей памяти; [23] сниженная активность в этой области коррелирует с плохой производительностью при выполнении задач рабочей памяти. [24] Однако другие области мозга также участвуют в рабочей памяти. [25]
Продолжается дискуссия о том, специализируется ли ДЛПФК на определенном типе рабочей памяти, а именно на вычислительных механизмах для мониторинга и манипулирования предметами, или же она имеет определенное содержание , а именно визуально-пространственную информацию, которая позволяет мысленно представлять координаты в пространственной области. [23]
Также были высказаны некоторые предположения, что функция DLPFC в вербальной и пространственной рабочей памяти латерализована в левое и правое полушария соответственно. Смит, Йонидес и Кёппе (1996) [26] наблюдали латерализацию активаций DLPFC во время вербальной и визуальной рабочей памяти. Задания на вербальную рабочую память в основном активировали левую DLPFC, а задачи на визуальную рабочую память в основном активировали правую DLPFC. Мерфи и др. (1998) [27] также обнаружили, что задания на вербальную рабочую память активировали правую и левую DLPFC, тогда как задания на пространственную рабочую память преимущественно активировали левую DLPFC. Рейтер-Лоренц и др. (2000) [28] обнаружили, что активация DLPFC показала выраженную латерализацию вербальной и пространственной рабочей памяти у молодых людей, тогда как у пожилых людей эта латерализация была менее заметна. Было высказано предположение, что это снижение латерализации может быть связано с привлечением нейронов из противоположного полушария для компенсации нейронного снижения с возрастом. В целом, ДЛПФК — сложная и пока еще не до конца изученная структура.
DLPFC также может быть вовлечена в акт обмана и лжи, [29] что, как полагают, подавляет нормальную тенденцию говорить правду. Исследования также показывают, что использование TMS на DLPFC может препятствовать способности человека лгать или говорить правду. [30]
Кроме того, подтверждающие данные свидетельствуют о том, что DLPFC также может играть роль в поведенческой корректировке, вызванной конфликтом, например, когда человек решает, что делать, столкнувшись с противоречивыми правилами. [31] Одним из способов, с помощью которого это было проверено, является тест Струпа , [32] в котором испытуемым показывают название цвета, напечатанное цветными чернилами, а затем просят назвать цвет чернил как можно быстрее. Конфликт возникает, когда цвет чернил не соответствует названию напечатанного цвета. Во время этого эксперимента отслеживание мозговой активности испытуемых показало заметную активность в DLPFC. [32] Активация DLPFC коррелировала с поведенческой эффективностью, что предполагает, что эта область поддерживает высокие требования задачи по разрешению конфликта и, таким образом, теоретически играет роль в получении контроля. [32]
DLPFC также может быть связана с человеческим интеллектом. Однако даже когда обнаруживаются корреляции между DLPFC и человеческим интеллектом, это не означает, что весь человеческий интеллект является функцией DLPFC. Другими словами, этот регион может быть отнесен к общему интеллекту в более широком масштабе, а также к очень конкретным ролям, но не ко всем ролям. Например, использование исследований визуализации, таких как ПЭТ и фМРТ, указывает на участие DLPFC в дедуктивном , силлогистическом мышлении. [33] В частности, при участии в деятельности, требующей силлогистического мышления, левые области DLPFC особенно и постоянно активны. [33]
DLPFC также может быть вовлечена в тревожность, вызванную угрозой. [34] В одном эксперименте участников попросили оценить себя как поведенчески заторможенных или нет. Те, кто оценил себя как поведенчески заторможенных, более того, показали большую тоническую (покоящуюся) активность в правой задней DLPFC. [34] Такая активность может быть обнаружена с помощью записей электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Люди, которые поведенчески заторможены, с большей вероятностью будут испытывать чувства стресса и тревоги, столкнувшись с особенно угрожающей ситуацией. [34] Согласно одной теории, восприимчивость к тревоге может увеличиваться в результате текущей бдительности. Доказательства этой теории включают нейровизуализационные исследования, которые демонстрируют активность DLPFC, когда человек испытывает бдительность. [34] Более конкретно, предполагается, что тревожность, вызванная угрозой, также может быть связана с дефицитом в решении проблем, что приводит к неопределенности. [34] Когда человек испытывает неопределенность, в DLPFC наблюдается повышенная активность. Другими словами, такую активность можно проследить до тревожности, вызванной угрозой.
Среди префронтальных долей DLPFC, по-видимому, имеет наименьшее прямое влияние на социальное поведение, однако она, по-видимому, придает ясность и организацию социальному познанию . [11] DLPFC, по-видимому, вносит вклад в социальные функции посредством работы своей основной специализации — исполнительных функций — например, при обращении со сложными социальными ситуациями. [11] Социальные области, в которых исследуется роль DLPFC, включают, среди прочего, принятие социальной перспективы [8] и выведение намерений других людей [8] или теорию разума ; [11] подавление эгоистичного поведения [8] [35] и приверженность в отношениях [36] .
Поскольку DLPFC претерпевает длительные изменения в процессе созревания, одно из изменений, которое приписывается DLPFC для раннего когнитивного прогресса, — это повышение уровня нейротрансмиттера дофамина в DLPFC. [1] В исследованиях, где дофаминовые рецепторы взрослых макак были заблокированы, было замечено, что у взрослых макак наблюдался дефицит в задаче A-not-B, как если бы DLPFC была полностью отключена. Похожая ситуация наблюдалась, когда макакам вводили MPTP , который снижает уровень дофамина в DLPFC. [1] Несмотря на то, что не было никаких физиологических исследований относительно участия холинергических действий в подкорковых областях, поведенческие исследования показывают, что нейротрансмиттер ацетилхолин необходим для функции рабочей памяти DLPFC. [37]
Шизофрению можно частично объяснить отсутствием активности в лобной доле. [18] Дорсолатеральная префронтальная кора особенно неактивна, когда человек страдает хронической шизофренией. [ требуется цитата ] Шизофрения также связана с отсутствием дофаминового нейротрансмиттера в лобной доле . [ требуется цитата ] [18] Дисфункции DLPFC уникальны среди пациентов с шизофренией, поскольку те, у кого диагностирована депрессия, не склонны иметь такую же аномальную активацию в DLPFC во время задач, связанных с рабочей памятью. [24] Рабочая память зависит от стабильности и функциональности DLPFC, поэтому сниженная активация DLPFC приводит к тому, что пациенты с шизофренией плохо выполняют задачи, связанные с рабочей памятью. Низкая производительность способствует дополнительным ограничениям емкости рабочей памяти, которые превышают ограничения у нормальных пациентов. [38] [ необходима цитата ] Когнитивные процессы, которые в значительной степени связаны с ДЛПФК, такие как память, внимание и обработка более высокого порядка, являются функциями, которые, будучи однажды нарушенными, способствуют заболеванию. [24] [ необходима страница ]
Наряду с такими областями мозга, как лимбическая система , дорсолатеральная префронтальная кора в значительной степени связана с большим депрессивным расстройством (БДР). ДЛПФК может способствовать депрессии из-за вовлеченности в расстройство на эмоциональном уровне во время стадии подавления. [39] В то время как задачи рабочей памяти, по-видимому, обычно активируют ДЛПФК, [40] ее уменьшенный объем серого вещества коррелирует с ее сниженной активностью. ДЛПФК также может иметь связи с вентромедиальной префронтальной корой в своих функциях при депрессии. [39] Это можно объяснить тем, как когнитивные функции ДЛПФК также могут включать эмоции, а эмоциональные эффекты ВМПФК также могут включать самосознание или саморефлексию. Повреждение или повреждение ДЛПФК также может привести к усилению проявления симптомов депрессии. [41]
Воздействие сильного стресса также может быть связано с повреждением в DLPFC. [42] Более конкретно, острый стресс оказывает негативное влияние на высшую когнитивную функцию, известную как рабочая память (WM), которая также прослеживается как функция DLPFC. [42] В эксперименте исследователи использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) для регистрации нейронной активности у здоровых людей, которые участвовали в заданиях в стрессовой обстановке. [42] Когда стресс успешно влиял на испытуемых, их нейронная активность показывала снижение активности, связанной с рабочей памятью в DLPFC. [42] Эти результаты не только демонстрируют важность области DLPFC в отношении стресса, но и предполагают, что DLPFC может играть роль в других психических расстройствах. Например, у пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР) ежедневные сеансы правой дорсолатеральной префронтальной повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции (rTMS) на частоте 10 Гц привели к более эффективной терапевтической стимуляции. [43]
Расстройства, вызванные употреблением психоактивных веществ (SUD), могут коррелировать с дисфункцией дорсолатеральной префронтальной коры. [44] Было показано, что те, кто употребляет наркотики в рекреационных целях, склонны к более рискованному поведению, что, возможно, коррелирует с дисфункцией DLPFC. Исполнительные контролирующие функции DLPFC у людей, которые употребляют наркотики в рекреационных целях, могут иметь связь, которая ослаблена с областями факторизации риска, такими как передняя поясная кора и островок . [44] Эта ослабленная связь наблюдается даже у здоровых людей, таких как пациент, который продолжал принимать рискованные решения с разрывом связи между DLPFC и островком. Повреждения DLPFC могут привести к безответственности и свободе от запретов, [45] а употребление наркотиков может вызвать ту же реакцию готовности или вдохновения для участия в смелой деятельности.
Алкоголь создает дефицит в функции префронтальной коры. [46] Поскольку передняя поясная кора работает над подавлением любого ненадлежащего поведения посредством обработки информации в исполнительной сети DLPFC, [46] как отмечалось ранее, это нарушение коммуникации может привести к совершению этих действий. В задании, известном как задание на риск в Кембридже, участники SUD показали более низкую активацию своей DLPFC. В частности, в тесте, связанном с алкоголизмом, задание под названием «Колесо фортуны» (WOF) показало, что подростки с семейным анамнезом алкоголизма продемонстрировали более низкую активацию DLPFC. [44] Подростки, у которых не было членов семьи с историей алкоголизма, не показали такого же снижения активности. [ необходима ссылка ]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )