Сигнал доминирования используется в иерархии доминирования или иерархии клевания для указания доминирования животного . Сигналы доминирования представляют собой тип сигнала внутренней среды , демонстрирующего атрибуты сигнализаторов [2] . Сигналы доминирования необходимы нескольким видам для спаривания , поддержания социальных иерархий и защиты территорий [1] . Сигналы доминирования также предоставляют информацию о приспособленности животного . Животные выработали стратегии управления конфликтами для снижения частоты агрессивных инцидентов в конкурентных вопросах. Эта эволюция является основой сигналов доминирования [3].
Сигналы доминирования можно операционально определить как (1) действия или проявления, производимые сигнализаторами, (2) которые передают смысловые сообщения получателям таким образом, что (3) сигнал встречает ответ и (4) ответ приводит к проявлению доминирования. [1] Например, (1) отшельники поднимают свои когти, выполняя сигнал угрозы, (2) который выражает намерение атаковать претендента, (3) и претендент принимает решение отступить, что (4) усиливает доминирование сигнализатора. [1]
Самое раннее исследование сигналов животных можно отнести к работе Чарльза Дарвина «Выражение эмоций у человека и животных», которая ввела сравнительное изучение сигналов у всех животных [1] . Выразительные способности лица являются основой невербального выражения. [2] Эти сигналы лица помогают поддерживать отношения доминирования или «статуса», позволяя видам предсказывать исход их столкновения и рассчитывать стоимость собственной приспособленности. [1] Николаас Тинберген продвинул основную структуру для изучения сигналов животных своими «четырьмя вопросами» о филогении , функции, развитии и механизме сигналов или любого другого поведения. [3]
Сигналы доминирования являются основой иерархий животных и активируются стрессовыми условиями. [1] Эти сигналы используются для поддержания доминирования ухаживания, социального доминирования, территориального и ресурсного доминирования как внутри, так и между различными видами. Сигналы доминирования заметны далеко за пределами литературы по этологии, поскольку люди выражают их в нескольких формах.
Животные используют несколько способов общения для выражения доминирования . Агрессивные столкновения между конкурирующими особями могут привести к значительным издержкам для животных. Чтобы минимизировать издержки борьбы и повысить приспособленность , многие виды выработали специализированные системы сигнализации для утверждения доминирования путем выбора определенных сигналов или подсказок. [4] Эти сигналы позволяют особям оценивать статус сородичей и не вступать в бой с особями более высокого ранга или силы. [5] Такие сигналы встречаются у нескольких видов и могут проявляться по-разному. [5]
Визуальная коммуникация является распространенным сигналом доминирования среди животных. Они являются эффективной модальностью, поскольку обходятся животному недорого и минимизируют риск. Например, ядозуб ( Heloderma suspectum ) во время территориального конфликта выделяет ярко-оранжевые пятна , чтобы предупредить конкурентов о том, что они ядовиты, и таким образом утверждает свое доминирование на территории. [6]
Акустическая коммуникация часто используется животными для выражения доминирования. Акустические звуки могут существенно различаться по амплитуде, продолжительности и частотной структуре, что может влиять на то, как воспринимается сигнал. [7] Вокализации могут быть эффективны для вида, поскольку они могут уменьшить физическое взаимодействие, что может снизить расходы на травмы. [8] Северные морские слоны ( Mirounga angustirostris ), например, имеют полигинную систему размножения, в которой взрослые самцы устанавливают иерархию доминирования, что облегчает совокупление с самками. [9] Акустическая сигнализация вредна для разрешения конкуренции между самцами за самок. Морские слоны издают уникальные акустические сигналы, которые позволяют самцам помнить нарушения прошлых соперников и вспоминать, какие тюлени являются доминирующими.
Тактильные сигналы возникают, когда два конкурирующих животных контактируют друг с другом физически, и могут передаваться только на очень короткие расстояния. [10] Тактильное общение часто очень важно для построения и поддержания отношений между социальными животными, поскольку оно может устанавливать иерархии. [10] Змеи ( Serpentes ) участвуют в тактильном общении, чтобы конкурировать за доминирование. Это общение часто называют боевым ритуалом . [10] Оно включает в себя последовательности взаимодействия между двумя самцами змей и было зафиксировано в четырех группах змей, включая ужеобразных , аспидовых , гадюковых и кроталинов . [10] Во время соревнования самцы змей оказывают давление посредством толкания, переворачивания или переплетения, что приводит к тому, что один физически подчиняет другого. Затем доминирующий самец приступает к совокуплению с самками. [10]
Электрическая сигнализация — это способ общения, часто используемый водными животными , живущими в мутной воде. Электрическая сигнализация может минимизировать затраты на борьбу и позволить доминировать в условиях плохой видимости. [11] У электрических рыб ( Sternarchorhynchus ) частота разряда электрических органов сигнализирует о статусе доминирования особей. [11]
Сигналы доминирования, как и другие формы поведения животных, имеют внутренние базовые механизмы , которые позволяют внешнему проявлению происходить. Базовые механизмы могут включать гормоны , сенсорные органы , когнитивные карты , пространственную память , ассоциативное обучение , структуру мозга , ментальные представления и нейронную морфологию . [12]
Сигнализация доминирования у животных часто является результатом гормональных изменений. Гормоны могут работать как в положительных, так и в отрицательных обратных связях и могут изменять фенотипы поведения. [13] Например, у австралазийского болотного ящера ( Porphyrio porphyrio melanotus ) демонстрация значка является индикатором доминирования. Было обнаружено, что изменение значка птицы может фактически изменить циркуляцию андрогенов и может вызвать эффекты обратной связи на физиологию особи . [13] В полевом исследовании Коди Дея исследователи обнаружили, что птицы, у которых видимый размер их лобного щита уменьшился, получали больше агрессии, а также уменьшали свой истинный щит по сравнению с особями, у которых видимый размер щита не изменился. [13]
Сигналы доминирования, используемые во время ухаживания, обусловлены взаимодействием между приспособленностью самца и предпочтениями самки. Сигналы доминирования влияют на выбор самкой партнера, поскольку сила сигнала может быть отражением генетического успеха самца. [14]
Сигналы доминирования вызываются у диких индеек во время ухаживания . Дикие индейки в основном следуют доминантной иерархии как способу повышения своей инклюзивной приспособленности. [14] Отношения доминант-подчиненный возникают между двумя братьями. Один брат, доминант, совокупляется, в то время как другой самец, подчиненный, помогает. [14]
После рождения, внешний вид самцов индюков используется для указания доминирования. Оцениваются такие физические характеристики, как рост, объем и плотность. [14]
Электрические рыбы выражают сигналы доминирования во время ухаживания, производя разряды электрических органов «щебетание». [11] «Щебетание» является показателем агрессивности и размера самца. Чем больше «щебетаний» производит самец электрической рыбы, тем выше вероятность его репродуктивного успеха. Непрерывные приступы щебетания могут длиться часами по вечерам перед ухаживанием. Электрическое щебетание стимулирует самок к нересту. [11] Чириканье включает в себя небольшое увеличение частоты с последующим прекращением доминирующей частоты самца. [11] Чириканье обычно короткое и резкое во время агрессивных встреч при ухаживании за самками, однако становится тише во время фактического совокупления . [11]
Социальное доминирование формируется посредством иерархий доминирования . Такие иерархии возникают, когда член социальной группы вызывает сигнал доминирования, чтобы инициировать конкурентное взаимодействие. [15]
Барабанная дробь гориллы — это сигнал, используемый для демонстрации социального доминирования. [16] Это невербальное, быстрое барабанное дробь создает звук, потому что у горилл есть воздушные мешки по обе стороны горла. Барабанная дробь часто сопровождается криками и неопределенными звуками. [16] Этот сигнал используется как предупреждающий сигнал для молодой гориллы отступить, если она пытается присоединиться к своему племени . [16] Этот сигнал прекратится только в том случае, если молодой самец отступит или если они вступят в бой. [16] Молодые самцы не бросают вызов доминанту только для ухаживания , а скорее пытаются добиться контроля над всей группой. [17] Барабанная дробь также используется как знак победы после битвы и демонстрирует, кто является доминирующим самцом. [17] Поскольку гориллы являются доминирующими самцами, самки не подают этих сигналов доминирования. Сильвербэковые гориллы также используют барабанную дробь, чтобы приказать своей семье следовать за ними, укрепляя семейное доминирование. [16]
Сигналы доминирования, которые усиливают иерархию, имеют решающее значение для выживания таких животных, как гориллы, которые чрезвычайно агрессивны. Например, барабанная дробь гориллы снижает внутривидовую агрессию, делая отношения доминирования и подчинения явными. Для социальных животных, таких как гориллы, наличие и поддержание доминантного самца имеет решающее значение для поддержания их образа жизни. [16]
Сигналы доминирования часто вызываются конкуренцией за территорию . Доминирование над территорией может быть очень выгодным, поскольку оно обеспечивает обильный ресурс. Однако стоимость удержания территории также может быть довольно высокой. Сигналы доминирования позволяют сигнализаторам передавать получателю отношения доминирования- подчинения , избегая физического контакта.
Сигналы доминирования, используемые атлантическим лососем, позволяют защищать территорию. Когда атлантический лосось сталкивается с другим лососем за территорию и ресурсы, происходит физическое изменение цветовой гаммы. [18] Когда подчиненный самец входит на территорию доминирующего самца, она становится темнее после оценки доминирующего самца, в то время как доминирующий самец сохраняет свой первоначальный цвет. [18] Это изменение цвета было зафиксировано в склере глаза и общей окраске тела. Потемнение является признаком подчинения и выгодно для обоих самцов, поскольку оно сводит к минимуму риск потенциальных травм во время длительных боев. [18]
Сигналы доминирования обычно связаны с этологией . Однако люди демонстрируют такие сигналы, поскольку это врожденная характеристика. По сути, все социальные виды должны иметь проявления доминирования и участвовать в иерархических системах для функционирования. [19] Мужчины, демонстрирующие более сильные сигналы доминирования, часто имеют более высокий успех в спаривании с женщинами.
Высота голоса человека является одним из наиболее распространенных сигналов доминирования и имеет эволюционные связи с нечеловеческими приматами. [20] Физически голосовые связки и голосовые тракты мужчин длиннее, чем у женщин, что обеспечивает более низкую основную частоту и более близкий интервал между формантными частотами у мужчин. [20] Эти различия не полностью ясны с эволюционной точки зрения; Однако было высказано предположение, что высота голоса связана с конкуренцией за доминирование среди мужчин. [20] Текущие исследования высоты голоса мужчин показывают, что более низкая высота голоса воспринимается как увеличение доминирования. [20] Более низкие голоса также, как правило, являются индикаторами физического и социального доминирования. [20] Другие сигналы вокализации включают громкий быстрый темп речи и четкую артикуляцию. [20] Эмпирические данные показывают, что женщины воспринимают мужчин с низким голосом как более доминантных и желанных для спаривания. [21]
Физический размер является одним из наиболее распространенных сигналов доминирования, которые может подать человек. Рост, вес, объем и мускулатура посылают сигналы силы и могут оказывать влияние на подчиненных мужчин. [20] Другие невербальные сигналы, которые воспринимаются как признаки доминирования, — это быстрая походка, прямые осанки, твердые и сильные стойки, оживленная жестикуляция, а также одежда или прически, которые создают более громоздкий вид. [22] Женщины обычно считают мужчин, которые демонстрируют большую мускулатуру и силу, более привлекательными. [23] Наблюдая за соревнованиями по борьбе среди мужчин коренного племени мехинаку из тропических лесов Амазонки , антрополог Томас Грегор отметил, что мужчины, которые «сильно мускулисты» и «внушительно сложены», имеют более высокий доступ к спариванию с женщинами, в то время как невысокие мужчины, которых уничижительно называют перисти , «плохо справляются». [21] Он сообщает, что сильные мужчины-борцы одновременно пугают жителей деревни и наиболее сексуально желанны для женщин. [21]
Выражение лица используется в качестве сигнала доминирования у людей. Полученные от наших предков -приматов , лица зрелых членов имеют более широкие лица с более выраженной челюстью, меньшим соотношением размера глаз к размеру лица и большими носами. [20] Молодые члены воспринимаются как имеющие черты лица ребенка, которые включают более округлые, мягкие лица, большие глаза по сравнению с соотношением лица и маленькие носы. [20] Эти черты лица могут использоваться в качестве сигналов доминирования, поскольку люди с детскими лицами воспринимаются как слабые и покорные по сравнению со зрелыми лицами, что может указывать на физическое и социальное доминирование. [22] В исследовании, где женщины смотрели бои смешанных боевых искусств , мужчины-победители, чьи лица указывали на победу и доминирование, воспринимались более привлекательными, сильными, агрессивными и мужественными по сравнению с мужчинами-проигравшими. [24]
Также были предложены более тонкие сигналы доминирования, такие как кивки головой, меньшее обхватывание рук, увеличение жестов и больший наклон левой ноги. [25] Эти тонкие различия связаны с восприятием доминирования среди мужчин. [20] Было проведено мало исследований относительно того, как и если женщины вызывают тонкие сигналы доминирования, чтобы выразить доминирование. [19]