Докодонты

Докодонты Временной диапазон: средняя юра - ранний мел Бат–Апт PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Схемы скелета Borealestes serendipitus (зеленый) и B. cuillinensis (синий). Масштабная линейка = 10 мм.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Синапсида
Клад :	Терапсида
Клад :	Цинодонтия
Клад :	Млекопитающие
Заказ:	† Docodonta Kretzoi , 1946
Генера
См. текст.

Docodonta — отряд вымерших мезозойских форм млекопитающих (продвинутые цинодонты, тесно связанные с истинными млекопитающими группы крон ). Они были одними из самых распространенных форм млекопитающих своего времени, сохранившись от средней юры до раннего мела на континенте Лавразия (современная Северная Америка, Европа и Азия). Они отличаются от других ранних форм млекопитающих относительно сложными молярами . Зубы докодонтов были описаны как «псевдотрибосфенические»: выступ на внутренней половине верхнего моляра врезается в углубление на передней половине нижнего моляра, как ступка с пестиком . Это случай конвергентной эволюции с трибосфеническими зубами млекопитающих териев. Существует много неопределенности относительно того, как зубы докодонтов развились из их более простых предков. Их ближайшими родственниками могли быть определенные триасовые « симметродонты », а именно Woutersia и Delsatia . ^[1] Шуотерииды , другая группа юрских млекопитающих, также разделяли некоторые зубные характеристики с докодонтами. Одно исследование предположило, что шуотерииды тесно связаны с докодонтами, [ ^2] хотя другие считают шуотериидов настоящими млекопитающими, возможно, связанными с монотрематами . ^[3]

На протяжении большей части истории изучения окаменелости докодонтов были представлены изолированными зубами и челюстями. Первым докодонтом, известным по приличным останкам, был Haldanodon из позднеюрского местонахождения Guimarota в Португалии . Недавно в юрской формации Tiaojishan в Китае были обнаружены исключительно хорошо сохранившиеся скелеты . Китайские докодонты включают виды, похожие на выдру , ^[4] крота , ^[5] и белки , ^{[6] [7],} что указывает на впечатляющее экологическое разнообразие внутри группы. Многие докодонты имеют мускулистые конечности и широкие хвостовые позвонки, приспособления для рытья нор или плавания. Как и у настоящих млекопитающих, у докодонтов есть волосы, ^[4] седловидный подъязычный аппарат , ^[7] и редуцированные постдентальные челюстные кости, которые начинают развиваться в косточки среднего уха . С другой стороны, постдентальные кости все еще прикреплены к челюсти и черепу, ноздри (костные ободки ноздрей) еще не срослись, и у большинства видов грудно - поясничный переход позвоночника довольно сглажен. ^{[5] [6]}

У докодонтов длинная и низкая нижняя челюсть (мандибула), образованная в основном зубной костью . Зубная кость соединяется с черепом через сустав с чешуйчатой ​​костью , соединение, которое усилено по сравнению с более ранними формами млекопитающих. Другие кости в челюсти, известные как постдентальные элементы, по-прежнему соединены с зубной костью и лежат в канавке ( постдентальный желоб ) в задней части внутреннего края зубной кости. Тем не менее, они очень тонкие, с крючкообразными зубцами, которые начинают сходиться к овальной области сразу за зубной костью. Эктотимпанальная кость, также известная как угловая , вписывается в глубокую щель на зубной кости, которая открывается назад, что является уникальной характеристикой для докодонтов. Молоточек ( также известный как суставной ) посылает вниз особенно хорошо развитый зубец, известный как рукоятка, которая чувствительна к вибрациям. Наковальня (также известная как квадратная кость ) все еще относительно большая и опирается на каменистую кость черепной коробки, остаток челюстного сустава домлекопитающего типа. У настоящих млекопитающих постдентальные элементы полностью отделяются и еще больше сжимаются, становясь косточками среднего уха и охватывая круглую барабанную перепонку . ^{[8] [4] [6] [7]}

Черепа докодонтов, как правило, довольно низкие и в целом похожи на черепа других ранних млекопитающих, таких как морганукодонты . Морда длинная и имеет несколько плезиоморфных черт: ноздри (костные ноздри) маленькие и парные, а не слитые в одно отверстие, а задний край каждой ноздри образован большой септомаксиллой, костью, которая больше не присутствует у млекопитающих. Носовые кости расширяются сзади и выходят на толстые слезные кости . Лобная и теменная кости крыши черепа плоские и широкие, и нет посторбитального отростка, образующего задний край орбиты ( глазницы). ^{[8] [5] [9]}

У докодонтов также впервые появляется седловидный комплекс подъязычных костей (горловых костей) в стиле млекопитающих. У микродокодона прямой, ориентированный вбок базихиальный отдел, который соединяется с двумя парами костных структур: передним подъязычным рогом (сочлененный ряд стержней, которые змеятся к черепной коробке) и задними тиреогиальными костями (которые соединяются с щитовидным хрящом ). Эта подъязычная система обеспечивает большую прочность и гибкость, чем простые, U-образные подъязычные кости более ранних цинодонтов . Она позволяет иметь более узкое и мускулистое горло и язык, которые коррелируют с уникальным поведением млекопитающих, таким как сосание . ^{[7] [10]}

Древнейшее недвусмысленное ископаемое свидетельство наличия волос обнаружено в хорошо сохранившемся образце докодонта Castorocauda , ​​хотя волосы, вероятно, появились гораздо раньше у синапсидов . ^[4] Структура позвоночника у докодонтов различна, как и у многих других млекопитающих. Компоненты атланта не слиты, прикрепляясь к большим и пористым затылочным мыщелкам мозговой коробки. ^[11] Позвонки у основания хвоста часто имеют расширенные поперечные отростки (реберные пьедесталы), поддерживающие мощную мускулатуру хвоста. ^{[4] [6] [11]} У большинства докодонтов ребра постепенно сжимаются, образуя сглаженный переход между грудным и поясничным отделами позвоночника. Однако эта черта развития не является универсальной. Например, у Agilodocodon отсутствуют поясничные ребра, поэтому у него резкий переход от грудных к поясничным позвонкам, как у многих современных млекопитающих. ^{[5] [6]}

Передние и задние конечности, как правило, имеют сильные мышечные прикрепления, а локтевой отросток локтевой кости согнут внутрь. ^{[12] [5] [11]} Все кости конечностей, за исключением большеберцовой, не имеют эпифизов , пластинчатых окостеневших хрящевых крышек, которые прекращают рост костей во взрослом возрасте. Это говорит о том, что кости докодонтов продолжали расти на протяжении всей их жизни, как и некоторые другие млекопитающие и ранние млекопитающие. ^{[12] [11]} Лодыжка отличается отогнутой пяточной костью и крепкой таранной костью , которая соединяется с большеберцовой костью через блок (шкивообразный сустав). ^{[5] [6] [7] [11]} Единственный известный образец Castorocauda имеет заостренную шпору на лодыжке, похожую на защитные структуры, наблюдаемые у самцов однопроходных и нескольких других млекопитающих раннего ветвления. ^{[4] [13]}

Как и у других форм млекопитающих, зубы докодонтов включают колышкообразные резцы , клыки, похожие на клыки , и многочисленные сцепленные премоляры и моляры . Большинство форм млекопитающих имеют довольно простые моляры, в первую очередь подходящие для разрезания и нарезки пищи. С другой стороны, у докодонтов развились специализированные моляры с дробящими поверхностями. Форма каждого моляра определяется характерным рисунком конических бугорков с острыми вогнутыми гребнями, соединяющими центр каждого бугорка с соседними бугорками. ^[1]

При взгляде снизу верхние моляры имеют общую субтреугольную или восьмеркообразную форму, шире (из стороны в сторону), чем длиннее (из передней части назад). Основная часть зуба состоит из четырех основных бугорков: бугорки A, C, X и Y. Эта общая структура похожа на трибосфенические зубы, обнаруженные у настоящих териевых млекопитающих, таких как современные сумчатые и плацентарные . Однако нет единого мнения о гомологизации бугорков докодонтов с бугорками современных млекопитающих. ^[1]

Бугорки A и C расположены в ряд вдоль лабиального края зуба (т. е. с внешней стороны, обращенной к щеке). Бугорок A расположен перед бугорком C и, как правило, является самым большим бугорком в верхних молярах. Бугорок X расположен лингвально по отношению к бугорку A (т. е. расположен внутрь, по направлению к средней линии черепа). На лабиальном крае бугорка X находится отчетливая фасетка износа, простирающаяся вдоль гребня, ведущего к бугорку A. Бугорок Y, уникальная особенность докодонтов, расположен непосредственно за бугорком X. Многие докодонты имеют один или два дополнительных бугорка (бугорки B и E) перед бугорком A. Бугорок B присутствует почти всегда и обычно смещен немного лабиально относительно бугорка A. Бугорок E, который может отсутствовать у более поздних докодонтов, расположен лингвально по отношению к бугорку B. ^[1]

Нижние моляры длиннее, чем шире. В среднем они имеют семь бугорков, расположенных в два ряда. Губной/внешний ряд имеет самый большой бугорок, бугорок a, который находится между двумя другими бугорками. Другие основные губные бугорки — бугорок b (немного меньший бугорок перед бугорком a) и бугорок d (гораздо меньший бугорок за бугорком a). Лингвальный/внутренний ряд смещен назад (относительно губного ряда) и имеет два больших бугорка: бугорок g (спереди) и бугорок c (сзади). ^[1]

Могут присутствовать два дополнительных лингвальных бугорка: бугорок e и бугорок df. Бугорок e лежит перед бугорком g и примерно лингвально по отношению к бугорку b. Бугорок df («докодонтный бугорок f») лежит за бугорком c и лингвально по отношению к бугорку d. Существуют некоторые различия в относительных размерах, положении или даже наличии некоторых из этих бугорков, хотя докодонты в целом имеют довольно постоянную схему расположения бугорков. ^[1]

Отчетливо выраженная вогнутость или впадина видна в передней половине каждого нижнего моляра, между бугорками a, g и b. Эта впадина была названа псевдоталонидом. Когда верхние и нижние зубы смыкаются (прилегают друг к другу), псевдоталонид действует как вместилище для бугорка Y верхнего моляра. Бугорок Y часто называют «псевдопротоконом» в этом отношении. В то же время бугорок b нижнего моляра сдвигается в область, лабиальную по отношению к бугорку Y. Окклюзия завершается, когда остальная часть верхнего моляра скользит между соседними нижними молярами, позволяя заднему краю предыдущего нижнего моляра царапать бугорок X. Этот процесс сдвига и шлифования более специализирован, чем у любой другой ранней формы млекопитающих. ^[1]

«Псевдоталонид» и «псевдопротокон» — это названия, которые ссылаются на комплекс дробления талонида и протокона , который характеризует трибосфенические зубы . Трибосфенические зубы появляются в древнейших окаменелостях териев , подгруппы млекопитающих, включающей сумчатых и плацентарных . Это случай конвергентной эволюции , поскольку териевые талониды лежат сзади нижних моляров, а не спереди. Обратное верно для зубов докодонтов, которые были описаны как «псевдотрибосфенические». ^[1]

Pseudotribosphenic зубы также обнаружены у shuotheriids , необычной группы юрских млекопитающих с высокими заостренными бугорками. По сравнению с докодонтами, у shuotheriids есть псевдоталониды, которые расположены дальше вперед в их нижних молярах. Это потенциально еще один случай конвергентной эволюции, поскольку shuotheriid часто считаются настоящими млекопитающими, связанными с современными монотрематами . ^[3] Зубы докодонтов и shuotheriid настолько похожи, что некоторые роды, а именно Itatodon и Paritatodon , считались членами любой из этих групп. ^{[14] [15]} Исследование 2024 года, описывающее нового shuotheriid Feredocodon , даже предположило, что shuotheriid и docodonts были наиболее тесно связаны друг с другом среди форм млекопитающих. Исследование назвало новую кладу Docodontiformes, чтобы охватить две группы. ^[2]

Традиционно считалось, что докодонты и другие мезозойские млекопитающие были в основном наземными и насекомоядными , но недавние более полные ископаемые останки из Китая показали, что это не так. ^[16] Castorocauda ^[4] из средней юры Китая и, возможно, Haldanodon ^{[17] [18]} из верхней юры Португалии были приспособлены к полуводному образу жизни. У Castorocauda был уплощенный хвост, похожий на хвост бобра , и загнутые назад бугры коренных зубов, что предполагает возможную диету из рыбы или водных беспозвоночных. ^[4] Считалось возможным, что докодонты имели тенденцию к полуводному образу жизни, учитывая их присутствие в водно-болотных угодьях, ^[19] хотя это также можно объяснить легкостью, с которой эти среды сохраняют ископаемые останки по сравнению с более наземными. Недавние открытия других полных докодонтов , таких как специализированный роющий вид Docofossor ^[5] и специализированный древесный обитатель Agilodocodon ^[6], предполагают, что Docodonta были более экологически разнообразны, чем предполагалось ранее. Docofossor демонстрирует многие из тех же физических черт, что и современный златокрот , например, широкие, укороченные пальцы на руках для рытья. ^[5]

Исследование 2024 года взрослых и молодых особей крусатодона показало, что докодонты имели более медленный метаболизм и более низкие темпы роста по сравнению с современными млекопитающими того же размера. Молодь, которой на момент смерти было от 7 до 24 месяцев, прошла всего 49% процесса замены молочных зубов постоянными (взрослыми) зубами . Судя по длине челюсти, вес молодой особи составлял 51–59% веса 7-летней взрослой особи. Наиболее близкими сравнениями среди современных млекопитающих были однопроходные и даманы , хотя крусатодон был намного меньше любого из них, имея массу тела менее 156 г во взрослой особи. Авторы предполагают, что стандартное состояние современных мелких млекопитающих (очень высокий метаболизм, быстрый рост и короткая продолжительность жизни) не будет принято до появления настоящих млекопитающих в юрских млекопитающих. Кроме того, докодонты противоречат более ранним предположениям о том, что высокий метаболизм развивался синхронно с экологическим разнообразием, поскольку их разнообразие намного опережает их метаболизм. ^[20]

Линия Docodonta эволюционировала до появления современных млекопитающих: однопроходных , сумчатых и плацентарных . Другими словами, докодонты находятся за пределами группы млекопитающих Crown , которая включает только животных, произошедших от последнего общего предка современных млекопитающих. Ранее докодонты иногда считались принадлежащими к Mammalia из-за сложности их моляров и того факта, что они обладают зубно-чешуйчатым челюстным суставом . Однако современные авторы обычно ограничивают термин «Mammalia» группой Crown, исключая более ранние формы млекопитающих , такие как докодонты. Тем не менее, докодонты по-прежнему тесно связаны с Crown-Mammalia, в большей степени, чем многие другие ранние группы форм млекопитающих, такие как Morganucodonta и Sinoconodon . Некоторые авторы также считают, что докодонты лежат в направлении макушки отряда Haramiyida , ^[5] хотя большинство других считают, что харамииданы ближе к млекопитающим, чем докодонты. ^{[4] [21] [7]} Докодонты могут лежать в направлении макушки от харамиид в филогенетическом анализе, основанном на максимальной экономии , но смещаются в направлении ствола относительно харамиид, когда те же данные подвергаются байесовскому анализу . ^[22]

Кладограмма, основанная на филогенетическом анализе Чжоу и др. (2019), сфокусированном на широком спектре млекопитающих: ^[7]

Ископаемые останки докодонтов были признаны с 1880-х годов, но их взаимоотношения и разнообразие были установлены только недавно. Монографии Джорджа Гейлорда Симпсона в 1920-х годах утверждали, что они были специализированными « пантотериевыми », частью широкой группы предков настоящих териевых млекопитающих согласно их сложным молярам. ^{[23] [24]} В статье 1956 года Брайана Паттерсона вместо этого утверждалось, что зубы докодонтов невозможно гомологизировать с современными млекопитающими. Он провел сравнения с зубами Morganucodon и других « триконодонтных » млекопитающих, у которых были довольно простые нижние моляры с прямым рядом крупных бугорков. ^[25] Однако повторные оценки гомологии зубов млекопитающих в конце 1990-х годов установили, что докодонты не были тесно связаны ни с морганукодонтами, ни с териями. ^{[26] [27]} Вместо этого они оказались похожими на некоторых ранних « симметродонтов », широкую и полифилетическую группу млекопитающих с треугольными верхними молярами. ^{[27] В частности, ближайшие родственники Docodonta были идентифицированы} как некоторые позднетриасовые «симметродонты», такие как Delsatia и Woutersia (из норийского - ретского ярусов Франции ). ^{[1] [28]} У этих «симметродонтов» есть три основных бугорка (c, a и b), расположенных в треугольном порядке на их нижних молярах. Эти бугорки были бы гомологичны бугоркам c, a и g у докодонтов, которые имеют схожий размер и положение. Языковой бугорок (бугорок X) заметен у Woutersia . ^[1] Другой предполагаемый родственник докодонтов, Tikitherium из Индии , изначально считался очень ранним млекопитающим, который жил в карнийский период триаса. Более позднее исследование показало, что Tikitherium , вероятно, был ошибочной идентификацией зубов неогеновой землеройки , совершенно не связанной с докодонтами или какими-либо мезозойскими млекопитающими. ^[29]

Недвусмысленные докодонты ограничены Северным полушарием , внезапно появившись в палеонтологической летописи в средней юре . Очень немногие докодонты дожили до мелового периода ; самые молодые известные члены группы - Sibirotherium и Khorotherium из раннего мела Сибири . ^{[30] [31]} Один спорный докодонт, Gondtherium , был описан из Индии, которая ранее была частью континента Южного полушария Гондвана . ^{[32] [1]} Однако эта идентификация не является точной, и в недавних анализах Gondtherium выпадает из генеалогического древа докодонтов, хотя и является близким родственником группы. [6] [7] Reigitherium из позднего ^{мела Аргентины} ранее был описан как докодонта, [ ^33] хотя теперь он считается меридиолестидным млекопитающим. ^[34] Некоторые авторы предложили разделить Docodonta на два семейства (Simpsonodontidae и Tegotheriidae), ^{[35] [14] [36],} но монофилия этих групп (в их самой широкой форме) не обнаружена ни в одном другом анализе и, следовательно, не принимается всеми палеонтологами, специализирующимися на млекопитающих. ^[37]

Кладограммы, основанные на филогенетическом анализе, с упором на взаимоотношения докодонтов:

• † Agilodocodon scansorius Мэн и др. 2015 ^[6]
• † Бореалест Вальдман и Сэвидж 1972
  • † B. cuillinensis Panciroli et al. 2021 ^[9]
  • † B. serendipitus Уолдман и Сэвидж 1972 ^[38]
• † Castorocauda lutrasimilis Ji et al. 2006 ^[4]
• † Cyrtlatherium canei Freeman 1979 в значении Sigogneau-Russell 2001 ( сомнительный ) [ Simpsonodon oxfordensis Kermack et al. 1987 ]
• † Dobunnodon mussettae [ Borealestes mussetti ] Sigogneau-Russell 2003 sensu Panciroli et al. 2021 ^[9]
• † Docodon Marsh 1881 [ Dicrocynodon Marsh in Osborn, 1888 ; Diplocynodon Marsh 1880 non Pomel 1847 ; Ennacodon Marsh 1890 ; Enneodon Marsh 1887 non Prangner 1845 ]
  • † D. apoxys Rougier et al. 2014 год
  • † D. hercynicus Martin et al. 2024 ^[39]
  • † Д. победитель (Марш 1880 г.) [ Dicrocynodon victor (Марш 1880 г.) ; Диплоцинодон победитель Марш 1880 г. ]
  • † D. striatus Marsh 1881 [спорный]
  • † D. affinis (Марш 1887) [ Enneodon affinis Marsh 1887 ] [оспаривается]
  • † D. crassus (Marsh 1887) [ Enneodon crassus Marsh 1887 ; Ennacodon crassus (Marsh 1887) ] [оспаривается]
  • † D. superus Simpson 1929 [оспаривается]
• † Docofossor brachydactylus Луо и др. 2015 ^[5]
• † Dsungarodon zuoi Pfretzschner et al. 2005 [ Акуодулодон Ху, Мэн и Кларк 2007 ; Acuodulodon sunae Ху, Мэн и Кларк, 2007 г. ]
• † Эргетис иччи Аверьянов и др. 2024 ^[40]
• † Gondtherium dattai Prasad & Manhas 2007 ^[32] [оспаривается]
• † Haldanodon exspectatus Kühne & Krusat 1972 по мнению Сигоно-Рассела 2003 ^[17]
• † Hutegotherium yaomingi Averianov et al. 2010 ^[36]
• † Itatodon tatarinovi Лопатин и Аверьянов 2005 [спорный, возможно шуотерий ] ^[15]
• † Khorotherium yakutensis Averianov et al. 2018 ^[30]
• † Krusatodon kirtlingtonensis Сигогно-Рассел 2003
• † Microdocodon gracilis Чжоу и др. 2019 ^[7]
• † Paritatodon kermacki (Sigogneau-Russell, 1998) [спорный, возможно, шуотерий] ^[15]
• † Перайоцинодон Симпсон 1928
  • † P. inexpectatus Simpson 1928 [возможный синоним Docodon ] ^[41]
  • † P. major Sigogneau-Russell 2003 [оспаривается]
• † Sibirotherium rossicus Мащенко, Лопатин и Воронкевич, 2002 г.
• † Симпсонодон Кермак и др. 1987
  • † С. splendens (Кюне, 1969)
  • † S. sibiricus Averianov et al. 2010 год
• † Tashkumyrodon desideratus Мартин и Аверьянов, 2004 г.
• † Tegotherium gubini Татаринов 1994

• Эволюция млекопитающих

• Docodonta из Палеоса