Диссорофиды Временной диапазон: поздний карбон – средняя пермь , | |
---|---|
Скелет Какопса в полевом музее | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Темноспондили |
Клад : | † Олсониформные |
Семья: | † Dissorophidae Буленджер , 1902 |
Подгруппы | |
См. текст. | |
Синонимы | |
|
Dissorophidae — вымершее семейство темноспондилов среднего размера , процветавшее в конце карбона и начале пермского периода. Клада известна почти исключительно из Северной Америки.
Dissorophidae — это разнообразная клада, названная в 1902 году Джорджем А. Буленджером. Младшие синонимы включают Otocoelidae, Stegopidae и Aspidosauridae. [1] На раннем этапе изучения диссорофоидов, когда взаимоотношения различных таксонов не были хорошо решены и большинство таксонов не были описаны, Dissorophidae иногда включали таксоны, которые теперь не считаются диссорофидами, и могли исключить ранее описанные таксоны, которые теперь считаются диссорофидами. Амфибамиформы широко считались диссорофидами с небольшим телом, [2] и в какой-то момент было предложено также включать в Dissorophidae Trematopidae . [3]
В 1895 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Dissorophus из ранней перми Техаса. Это был первый диссорофид, описанный как таковой, хотя Parioxys , названный Коупом в 1878 году, и Zygosaurus , названный русским палеонтологом Карлом фон Эйхвальдом в 1848 году, также считались диссорофидами. Второй вид Dissorophus , а также оба вида рода Otocoelus , которые были названы в 1896 году Коупом в двух статьях, теперь считаются младшими синонимами типового вида Dissorophus , D. multicinctus .
В начале 20 века изучение диссорофид значительно расширилось. В 1904 году немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли назвал первый вид Aspidosaurus , A. chiton , из ранней перми Техаса. Вскоре после этого были названы дополнительные виды Aspidosaurus , включая Aspidosaurus glascocki из ранней перми Техаса и Aspidosaurus novomexicanus из позднего карбона Нью-Мексико. Третий вид, « Aspidosaurus crucifer », описанный американским палеонтологом EC Case, теперь считается неопределенным аспидозаврином. В 1910 году были названы два из самых известных родов диссорофид: Cacops aspidephorus [4] и Platyhystrix (как вид Ctenosaurus ; [5] собственное название установлено в 1911 году). Кейс также предоставил новую информацию о Dissorophus в 1910 году . [6] В 1911 году Кейс назвал Alegeinosaurus aphthitos из ранней перми Техаса. [7] В 1914 году Сэмюэл В. Уиллистон описал первый вид Broiliellus , B. texensis . [8] Дополнительная информация о Parioxys ferricolus была предоставлена в двух исследованиях египетского палеонтолога YS Moustafa в 1955 году. [9] [10]
1960-е годы были особенно продуктивным временем для исследований диссорофид. В двух отдельных статьях, опубликованных в 1964 году, канадский палеонтолог Роберт Л. Кэрролл назвал четыре новых таксона: Brevidorsum profundum , Broiliellus brevis и Parioxys bolli из ранней перми Техаса и Conjunctio multidens из ранней перми Нью-Мексико. [11] [12] Conjunctio был назван по образцу, первоначально отнесенному к Aspidosaurus novomexicanus Кейсом и др. (1913) [13] , который также был отнесен к Broiliellus американским палеонтологом Уонном Лэнгстоном в 1953 году [14], прежде чем был снова разделен Кэрроллом. В 1965 году американский палеонтолог EC Olson описал первого и единственного среднепермского диссорофида из Северной Америки, Fayella chickashaensis , на основе изолированной черепной коробки и изолированных фрагментов. Большой посткраниальный скелет из другой местности был отнесен к этому таксону Olson в 1972 году. В 1966 году американский палеонтолог Robert E. DeMar назвал новый таксон, « Longiscitula houghae » из ранней перми Техаса; [15] теперь он рассматривается как младший синоним Dissorophus multicinctus британским палеонтологом Эндрю Милнером. [16] ДеМар также представил первый синтез морфологического разнообразия и возможной функции диссорофидных остеодерм в 1966 году [17] и назвал два новых вида Broiliellus в 1967 году, B. arroyoensis и B. olsoni , [18] и завершил детальную ревизию D. multicinctus в 1968 году. [19]
В 1971 году американский палеонтолог Питер Вон описал одного из немногих диссорофид за пределами Нью-Мексико, Техаса и Оклахомы, Astreptorhachis ohioensis из позднего карбона Огайо, представленного серией сросшихся невральных шипиков и остеодерм. [20] Американский палеонтолог Джон Болт опубликовал обзор остеодерм диссорофид в 1974 году с акцентом на таксономическую полезность и дифференциацию, а также отчеты о материале из раннепермского местонахождения Ричардс-Спур в Оклахоме; [21] в 1977 году Болт сообщил о Cacops из этого местонахождения. [22] В 1980 году российский палеонтолог Юрий Губин описал двух новых среднепермских диссорофид из России: Iratusaurus vorax и Kamacops acervalis . [23] Наиболее полный черепной материал Platyhystrix rugosus был описан в 1981 году группой под руководством американского палеонтолога Дэвида Бермана. [24] Также периодически сообщалось о дополнительном посткраниальном материале Platyhystrix , в первую очередь о характерных сверхудлиненных шипах. [25] [26] [27] Ревизия Ecolsonia cutlerensis в 1985 году Берманом и его коллегами поместила таксон в разряд диссорофид, но этот таксон чаще восстанавливают как трематопид. [28] В 1999 году китайские палеонтологи Ли Цзиньлин и Чэн Чжэнву описали первого и единственного диссорофида из Восточной Азии, среднепермского Anakamacops petrolicus из Китая. [29]
В 2003 году американские палеонтологи Берман и Спенсер Г. Лукас назвали новый вид Aspidosaurus из Техаса, A. binasser . [30] Две статьи по биомеханике остеодермы Cacops aspidephorus и Dissorophus multicinctus, под руководством канадского палеонтолога Дэвида Дилкса, были опубликованы в 2007 и 2009 годах. [31] [32] В 2009 году группа под руководством канадского палеонтолога Роберта Рейса описала новый вид Cacops, C. morrisi , из местности Ричардс-Спур; [33] дополнительный материал этого таксона был описан в 2018 году американскими палеонтологами Брайаном М. Джи и Рейсом. [34] Второй вид из этой местности был описан в 2012 году немецкими палеонтологами Надей Б. Фрёбиш и Рейсом, C. woehri ; [35] дополнительный материал Cacops woehri был описан в 2015 году группой под руководством Фрёбиша. [36] Группа под руководством немецкого палеонтолога Флориана Вицмана опубликовала сравнительное гистологическое исследование, в котором в 2010 году были отобраны образцы ряда диссорофид. [37] Мэй и др. (2011) описали материал Aspidosaurus из позднего карбона среднего континента Северной Америки. [38] Первый филогенетический обзор Dissorophidae был опубликован в 2012 году Шохом. [39] В 2013 году в сборнике статей, посвященном Рейсу в Comptes Rendus Palévol , были названы три новых диссорофиды : Broiliellus reiszi из ранней перми Нью-Мексико в исследовании, проведенном канадским палеонтологом Робертом Холмсом; [40] Scapanops neglecta из ранней перми Техаса в исследовании немецких палеонтологов Шоха и Ханса-Дитера Сьюза, которые переоценили образец, исторически именуемый Admiral Taxon; [41] и Reiszerpeton renascentis из ранней перми Техаса в обзоре материала, отнесенного к амфибамиформному Tersomius texensis, проведенном группой под руководством канадского палеонтолога Хиллари К. Мэддин. [42] В 2018 году китайский палеонтолог Лю Цзюнь представил обновленную остеологию Anakamacops, основанную на существенно более полном материале, и выделил трибу Kamacopini в группу среднепермских диссорофид из Евразии. [43] В том же году были опубликованы два отдельных исследования под руководством Джи, одно из которых переоценивало раннепермского Alegeinosaurus aphthitos из Техаса, которого он предположил как младшего синонима Aspidosaurus , [44]и еще одно исследование, переоценивающее среднепермскую Fayella chickashaensis из Оклахомы, в котором авторы определили, что голотип был nomen dubium, но что упомянутый образец был достаточно отличен, чтобы оправдать выделение нового таксона, Nooxobeia gracilis . [45] Также в 2018 году Джи и Рейс сообщили о посткрании крупного неопределенного диссорофида из Ричардс-Спур, [46] за которым в следующем году последовало еще одно исследование группой под руководством Джи, которая сообщила о большом новом материале по нескольким диссорофидам из Ричардс-Спур, включая первую документацию по Aspidosaurus и Dissorophus из этой местности. [47]
Дисорофиды наиболее легко узнаются по своим отличительным остеодермам, хотя они не являются уникальными ни для диссорофидов среди темноспондилов, ни для темноспондилов среди ранних тетрапод. Также ведутся споры о том, имеет ли Platyhystrix настоящие остеодермы или просто орнаментированные невральные шипы с морфологией, похожей на орнаментацию остеодерм в других таксонах. Существует также большая изменчивость остеодерм, как по количеству серий, так и по общим пропорциям и анатомии. Дисорофины, такие как Dissorophus, обычно обладают широкими остеодермами в отличие от эвкакопинов, таких как Cacops . [32] Обе группы имеют две серии остеодерм, которые относительно плоские, в отличие от аспидозавринов, которые предположительно представляют собой одну серию, которая дорсально килевата, образуя перевернутую V-образную морфологию; на основе данных КТ было высказано предположение, что по крайней мере некоторые аспидозаврины на самом деле могут иметь две серии остеодерм, но одна из них в значительной степени скрыта. [47] Хотя было показано, что морфология остеодерм не оказывает заметного влияния на филогению диссорофид, [39] остеодермы остаются основным признаком, используемым для дифференциации основных клад в пределах Dissorophidae, и остаются полезными для установления монофилии группы в пределах Dissorophoidea. Шох и Милнер (2014) перечисляют несколько признаков, которые диагностируют диссорофид, но большинство из них полезны только для дифференциации клады от близкородственных трематопид, а некоторые устарели в свете новых исследований: (1) верхнечелюстной зубной ряд заканчивается на заднем крае орбиты или впереди него; (2) базиптеригоидная область прочно сшита; (3) нет префронтального-постфронтального контакта; (4) отсутствие зубцов на базальной пластинке парасфеноида; (5) отсутствие контакта крыловидной кости и сошника; (6) короткая заглазничная кость; (7) длинные и параллельносторонние хоаны; и (8) отсутствие отростка супинатора. [1]
Aspidosaurines и platyhystricines представлены в основном посткраниальным материалом, и поэтому такие особенности, как остеодермы, являются одними из единственных дифференциаторов для этих таксонов, но dissorophines и eucacopiens также имеют много краниальных различий, таких как относительные пропорции черепа. Большинство dissorophidae имеют средние размеры, занимая промежуточное положение между мелкими амфибамиформами и более крупными трематопидами, но Dissorophidae включают самых крупных известных dissorophoids, все из средней перми Евразии, с длиной черепа более 30 см.
Ниже приведена хронология известных ископаемых ареалов диссорофид. [48]
Четыре подсемейства включают в себя различные диссорофиды. Eucacopine (sensu Schoch & Sues, 2013) традиционно относились к Cacopinae и включали Cacops и среднепермские евразийские таксоны ( Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus ). [41] [43] Dissorophinae [4] включали Dissorophus и все четыре вида Broiliellus . Это два наиболее широко используемых различия в пределах Dissorophidae, хотя Aspidosaurinae [8] (включающее только Aspidosaurus и неопределенный материал, похожий на Aspidosaurus ) было недавно возрождено вместе с возведением нового Platyhystricinae ( Platyhystrix и Astreptorhachis ). [1] Размещение некоторых более плохо известных ( Brevidorsum ) или анатомически отличных ( Scapanops ) таксонов менее определено.
Ниже представлена кладограмма от Шоха (2012): [49]