Диплобуна

Диплобуна Временной диапазон: поздний эоцен - ранний олигоцен 37–30 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Черепные останки Diplobune sp., Государственный музей естественной истории Штутгарта
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Семья:	† Аноплотерииды
Подсемейство:	† Аноплотериины
Род:	† Диплобуна Рютимейера , 1862 г.
Типовой вид
† Диплобуна малая Филхол , 1877
Другие виды
† Д. secundaria Кювье , 1822 г. † D. bavarica Фраас , 1870 † Д. Куэрси Филхол, 1877
Синонимы
Синонимия рода Тилакоморфус Жерве , 1876 Hyracodon Filhol, 1876 ( занятый ) Гиракодонтерий Филхол, 1877 Синонимы D. secundaria Anoplotherium secundaria Cuvier, 1822 г. Эвритерий модикум Филхол, 1877 Синонимы D. bavarica Anoplotherium cayluxense Lydekker , 1885 г.

Diplobune ( древнегреческий : διπλοῦς (двойной) + βουνός (холм), что означает «двойной холм») — вымерший род парнокопытных палеогена , принадлежащий к семейству Anoplotheriidae . Он был эндемиком Европы и жил с позднего эоцена до раннего олигоцена . Род был впервые выделен как подрод Dichobune Людвигом Рютимейеромв 1862 году на основе его гипотезы о том, что таксон является переходной формой между « Anoplotherium » secundaria, ранее выделенным Жоржем Кювье в 1822 году, и Dichobune . Он основал этимологию рода на двухконечной столбообразной форме нижних коренных зубов, которая с тех пор стала его диагнозом. Однако в 1870 году Оскар Фраас повысил ранг рода до Diplobune , признавшего, что Diplobune — это отдельный род, связанный с Anoplotherium , а не с Dichobune . После нескольких ревизий anoplotheriids в настоящее время известно четыре вида, типовым видом которых является D. minor .

Diplobune был эволюционно полученным средним или крупным аноплотериидом с общим сходством с сестринским таксоном Anoplotherium ; различия в основном состояли из того, что все виды имели специализированные трехпалые конечности и различные специфические различия в анатомии зубов, посткраниального отдела и мозга. Он был хорошо приспособлен к чисто листоядной диете, с зубами, способными пережевывать твердый листовой материал, и подразумеваемым наличием конических языков для достижения ветвей, как у современных жирафов . Его конечности были очень специализированными, которым нет современных аналогов, особенно у парнокопытных, с подразумеваемыми мощными мышцами для некоторой степени подвижности в виде сгибания пальцев, особенно левого, самого короткого пальца (палец II).

Такие уникальные черты наряду с намеками на медленное шагающее передвижение предполагают жизнь на деревьях или полудеревьях, где он, вероятно, мог хвататься за твердые предметы для лазания по ним. Эти черты отличали бы его по образу жизни от Anoplotherium , Palaeotheriidae и большинства других млекопитающих, с которыми он сосуществовал. Хотя размеры нескольких видов не описаны, D. secundaria позднего эоцена, по оценкам, весил приблизительно 130 кг (290 фунтов), имел длину около 2 м (6 футов 7 дюймов) и высоту плеча 1,2 м (3 фута 11 дюймов), тогда как D. minor раннего олигоцена был намного меньше и его предполагаемый вес составлял 20 кг (44 фунта).

Эволюционная история Diplobune не завершена, но она жила в Западной Европе еще тогда, когда она была архипелагом , изолированным от остальной Евразии, что означает, что она жила в среде с различными другими фаунами, которые также развивались с сильным уровнем эндемизма. Она, как и Anoplotherium , возникла намного позже сдвига в сторону более сухих, но все еще субгумидных условий, что привело к появлению абразивных растений и вымиранию крупных Lophiodontidae , став постоянным компонентом позднеэоценовых фаунистических сообществ. Она пережила вымирание Grande Coupure в Западной Европе в самом раннем олигоцене, но, по-видимому, потеряла по крайней мере один вид в этом процессе. D. minor появился в раннем олигоцене как, вероятно, последний представитель Anoplotheriidae, склоняясь к специализации в лесных субгумидных средах с пресноводными водоемами.

В 1862 году швейцарский палеонтолог Людвиг Рютимейер обсудил свою гипотезу о том, что Anoplotherium secundarium был переходным видом к роду Dichobune . Он заметил, что внутренние бугры коренных зубов изучаемого вида были отчетливо двустворчатыми, кончики не были одинакового размера. Из-за того, что морфология коренных зубов была похожа на таковую у Dichobune и Anoplotherium , он создал подрод Dichobune Diplobune , полагая, что это был подрод, от которого произошли виды Dichobune . Однако Рютимейер не уточнил, какой вид принадлежал к подроду. ^[1] Хотя этимология слова Diplobune не была определена Рютимейером, оно происходит от греческих слов « diplós » (двойной) и « bounós » (холм, обычно относится к закругленным выступам), что означает, что этимология названия рода — «двойной холм». ^{[2] [3]}

Однако статус Dichobune как подрода Dichobune продержался недолго. В 1870 году немецкий палеонтолог Оскар Фраас написал о млекопитающем с многочисленными останками из местности Мюнхен , его моляры были похожи, но не идентичны A. commune с точки зрения типичных диагнозов вида. Он заметил двустворчатую характеристику и отнес ископаемые материалы к Dichobune . Он также написал, что на основании его зубной системы Dichobune не имела эволюционной связи с аноплотериидами, что делает Dichobune отдельным родом. Хотя Фраас был единственным автором своей статьи, он приписал своему коллеге Карлу Альфреду фон Циттелю название D. bavaricum , к которому принадлежали образцы. ^[4]

Несколько видов, которые теперь приписывают к Diplobune, изначально исторически не были включены в род из-за того, что были выделены задолго до самого рода ( Anoplotherium secundarium Жоржем Кювье в 1822 году) ^[5] или после. В 1877 году Анри Филхол переназначил A. secundarium в род Eurytherium на основании диагноза рода, что у него три пальца. Он также выделил три вида для рода, в основном основанного на зубах: E. modicum , E. quercyi и E. minus . Филхол также утверждал, что Eurytherium имеет приоритет над Diplobune , потому что он считал, что диагноз с тремя пальцами имеет приоритет над диагнозами по зубам. ^[6]

Несколько названий родов, которые в конечном итоге стали синонимами Diplobune, были созданы в конце 19 века. В 1876 году Поль Жерве назвал новый род Thylacomorphus на основе черепа, который, как он считал, принадлежал животному, тесно связанному с тилацинами , типовым видом был T. cristatus . ^{[7] [6] Позднее} Макс Шлоссер отнес материалы Thylacomorphus к гиенодонту Cynohyaenodon . Однако в 1901 году Уильям Диллер Мэтью определил, что задняя часть черепа на самом деле принадлежала Diplobune quercyi . ^[8]

В том же году Филхол выделил род « Hyracodon » (« зуб дамана ») после того, как заметил, что зубы этого вида, происходящего из местности Кайлюкс в Керси , похожи на зубы даманов, создав типовой вид H. primavus . ^[9] Филхол, по-видимому, не знал, что название рода « Hyracodon » уже было зарезервировано американским палеонтологом Джозефом Лейди в 1856 году для носорога , ^[10] позже изменив название рода на Hyracodontherium в 1877 году. ^[6] Филхол назвал другой вид H. crassum в 1882 году, ^[11] а третий вид H. filholi был назван Ричардом Лидеккером в 1889 году. ^[12] Название рода в конечном итоге было синонимизировано с Diplobune палеонтологическим учебником в 1925 году и Йоханнесом Хюрцелером в 1938 году, последний заметил сходство типового вида с более старым родом. Хюрцелер переклассифицировал H. filholi в новый род аноплотериид Ephelcomenus в 1938 году и обсуждал неуверенность в статусе « H. crassum », поскольку он был основан на фрагменте нижней челюсти, который был описан лишь кратко и не проиллюстрирован. « H. crassum » и « H. primaevum » не были напрямую признаны недействительными в 1938 году, но с тех пор не признавались действительными видами. ^{[13] [14] [15]}

В 1883 году Макс Шлоссер сделал Eurytherium синонимом Anoplotherium , поскольку он утверждал, что анатомия конечностей и зубные ряды были специфическими различиями в характеристиках, а не основными, которые определяли целый род. Шлоссер указал, что все виды Anoplotherium в той или иной форме имели три индекса, несмотря на то, что у A. commune третьи индексы были развиты меньше, чем у A. latipes . В результате Diplobune стал старшим синонимом для видов D. bavaricum , D. modicum , D. quercyi и D. minus . Он также упомянул, что D. modicum был похож на D. bavaricum, а различия заключались в специфических зубных характеристиках. Шлоссер заметил, что A. secundarium , по-видимому, был связан с Diplobune , поэтому он счел «почти целесообразным» переклассифицировать его в род. ^[16]

В 1885 году Лидеккер синонимизировал Diplobune с Anoplotherium, поскольку считал, что различия в нижней части зубов не заслуживают родовых различий, перенеся виды первого рода во второй род. Он также назвал новый вид A. cayluxense . ^[17] Однако понижение Diplobune как синонима Anoplotherium не было продолжено последующими авторами, поскольку они признали его действительным родом. Кроме того, фон Циттель синонимизировал Plesidacrytherium и Mixtotherium с Diplobune в 1891–1893 годах, но Ганс Георг Штелин в 1910 году вместо этого синонимизировал Plesidacrytherium с Dacrytherium , повторно подтвердив Mixtotherium . ^{[18] [19]}

В том же году, когда он коснулся двух других названий рода, Штехлин также утверждал, что Diplobune морфологически похож на Anoplotherium, но в целом они отличаются друг от друга. Немецкий палеонтолог переклассифицировал Anoplotherium secundaria в Diplobune, а также синонимизировал D. modicum / D. modica с D. bavarica и A. cayluxense с D. secundaria . ^[19] Синонимия « A. secundaria » с D. secundaria была согласована Марселеном Булем и Жаном Пивето в 1935 году. ^[20]

Diplobune принадлежит к Anoplotheriidae, палеогеновому семейству парнокопытных, эндемичному для Западной Европы, которое жило со среднего эоцена до раннего олигоцена (~44–30 млн лет назад, возможно, самая ранняя запись ~48 млн лет назад). Типовой вид рода — D. minor , впервые описанный задолго до того, как было создано название рода. Точное эволюционное происхождение и распространение anoplotheriids неясны, но они обитали исключительно в пределах континента, когда он был архипелагом , изолированным морскими барьерами от других регионов, таких как Балканатолия и остальная часть восточной Евразии. Отношения Anoplotheriidae с другими членами Artiodactyla не до конца выяснены, некоторые определяют его как тилопода ( который включает верблюдовых и мерикододонтов палеогена) или близкого родственника инфраотряда, а некоторые полагают, что он мог быть ближе к Ruminantia (который включает трагулид и других близких родственников палеогена). ^{[21] [22]}

Anoplotheriidae состоит из двух подсемейств, Dacrytheriinae и Anoplotheriinae , последнее из которых является более молодым подсемейством, к которому принадлежит Diplobune . Dacrytheriinae является более старым подсемейством из двух, которое впервые появилось в среднем эоцене (с зоны палеогена млекопитающих MP13, возможно, до MP10), хотя некоторые авторы считают их отдельным семейством в форме Dacrytheriidae. ^{[23] [24]} Anoplotheriines впервые появились в конце эоцена (MP15-MP16), или ~41-40 млн лет назад, в Западной Европе с Duerotherium и Robiatherium . Однако к MP17a-MP17b наблюдается заметный пробел в общей ископаемой летописи anoplotheriines, поскольку первые два рода, по-видимому, в последний раз появились к предыдущему уровню MP MP16. ^[25]

К MP18 Anoplotherium и Diplobune впервые появились в Западной Европе, но их точное происхождение неизвестно. Эти два рода были широко распространены по всей Западной Европе, судя по многочисленным ископаемым свидетельствам, охватывающим Португалию, Испанию, Соединенное Королевство, Францию, Германию и Швейцарию на протяжении большей части Европы до Гранд Купюра (до MP21), что означает, что они были типичными элементами позднего эоцена вплоть до самого раннего олигоцена. Ранние anoplotheriines считаются более мелкими видами, тогда как поздние anoplotheriines были крупнее. Однако не все виды Diplobune были среднего или крупного размера, поскольку, по крайней мере, D. minor известен своими небольшими оценками веса. ^{[26] [25] [22]} Anoplotherium и Diplobune считаются наиболее производными (или эволюционно недавними) аноплотериидами на основе морфологии зубов и достигли гигантизма среди не- хиппоморфных парнокопытных, что делает их одними из крупнейших не-хиппоморфных парнокопытных палеогена, а также одними из крупнейших млекопитающих, которые бродили по Западной Европе в то время (все виды Anoplotherium были крупными или очень крупными, тогда как не все виды Diplobune были крупными). ^{[22] [27] [28]}

Проведение исследований, сосредоточенных на филогенетических связях внутри Anoplotheriidae, оказалось затруднительным из-за общей нехватки ископаемых образцов большинства родов. ^[25] Филогенетические связи Anoplotheriidae, а также Xiphodontidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae также были неуловимы из-за селенодонтовой морфологии (или наличия серповидных гребней) коренных зубов, которые были конвергентны с тилоподами или жвачными . ^[28] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтовых Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae находятся в пределах Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, которые были похожи на тилопод из Северной Америки в палеогене. ^[29] Другие исследователи связывают их как более тесно связанных со жвачными животными, чем с тилоподами, основываясь на морфологии зубов. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для «производных» семейств селенодонтных эоценовых европейских парнокопытных, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. ^{[30] [31]}

В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провели филогенетический анализ Cainotherioidea в пределах Artiodactyla на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой для Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. ^[31] Филогенетическое дерево, опубликованное в статье и другой работе о cainotherioids, представлено ниже: ^[32]

В 2022 году Веппе создал филогенетический анализ в своей академической диссертации , посвященной палеогеновым линиям парнокопытных, сосредоточившись в основном на эндемичных европейских семействах. Филогенетическое дерево, по словам Веппе, является первым, в котором проводится филогенетическое родство всех родов аноплотериид, хотя не все отдельные виды были включены. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных признаках (признаках, которые, как считается, произошли от их самого последнего общего предка). Результат, как отметил Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea с другими эндемичными европейскими палеогеновыми парнокопытными, которые поддерживают семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, включающее Anoplotheriidae и Xiphodontidae, как было предложено Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, является недействительным из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Однако было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады с тремя другими группами. Anoplotherium и Diplobune составляют кладу Anoplotheriidae из-за их производных зубных признаков, что подтверждается тем, что они являются последними появившимися аноплотериидами. ^{[28] [33]}

Черепные материалы Diplobune хорошо известны для многих видов, включая один экземпляр D. minor, обнаруженный между 1972 и 1975 годами в местности Керси в Итарди, и один экземпляр D. secundaria , обнаруженный в Сен-Капрейз-д'Эйме (Франция) в 2000 году. ^{[15] [34]} Diplobune отличается от других аноплотериид нижней челюстью, высота которой увеличивается на задней стороне, ее высоким сочленением (или соединением) с черепом, ее поперечным удлинением без какой-либо наклонности и ее венечным отростком (выступом), широким или умеренно широким, а также изогнутым назад. ^{[23] [22]} Многие черты черепа, наблюдаемые у Anoplotherium , также встречаются у его близкого родственника Diplobune , например, гленоидная (или вогнутая) поверхность, расположенная высоко по отношению к основанию черепа в отличие от Dacrytherium , узкий затылок (задняя часть черепа), который расширен чуть выше затылочных мыщелков , и два небольших затылочных бугра для прикрепления мышц. ^[35] Верхняя часть черепа Diplobune почти плоская, как линия от теменных костей задней части черепа до передней области носовых костей, а орбиты (глазницы) находятся выше M ² по положению, подобно Anoplotherium . ^[36]

В 1927 году Хельга Шарп Пирсон рассмотрела краниальные особенности Diplobune на основе черепа D. bavarica из фосфоритов Эскампа , Франция, и черепа D. sp. из Ульма , Германия (последний череп больше). Задняя часть базилярной части затылочной кости (базиокципитальная область) выпуклая. Положение мыщелкового канала и расположение мышц базиокципитальной области Diplobune отличаются от Anoplotherium и Dacrytherium . Постгленоидный отросток громоздкий и выступает вниз по сравнению с двумя родами аноплотериид. Оба черепа похожи на черепа Anoplotherium утолщенной шейкой барабанной перепонки , которая выступает вертикально вниз под областью отверстия слухового прохода . Шилососцевидное отверстие маленькое, а гиалоидная ямка большая. ^[35]

D. minor известен по нескольким черепным материалам, таким как раздавленный из Калафа , Испания, с сопутствующими скелетными останками. Череп из Итардии имеет длину около 20 см (7,9 дюйма) и имеет типичные для аноплотериев черты, такие как удлиненная морда, вытянутая назад предчелюстная кость , низкие глазницы, сильное посторбитальное сужение , подглазничное отверстие находится выше P ⁴ , низкие скуловые дуги , которые изгибаются вверх на плоской суставной поверхности, и сильные затылочные гребни . Однако ретроартикулярный отросток височной кости менее развит по сравнению с черепом D. bavarica , описанным Пирсоном в 1927 году. У D. minor посттимпанальный отросток, который ограничивает заднюю область слухового прохода, более удлинен по сравнению с другими предыдущими видами Diplobune или любыми аноплотериев. Затылочные мыщелки выступают и удлинены, но менее развиты по сравнению с A. commune . ^[15]

Один хорошо сохранившийся череп взрослой особи D. secundaria из Сен-Капрейз-д'Эйме имеет длину 281 мм (11,1 дюйма), максимальную ширину 177 мм (7,0 дюйма) и максимальную высоту 94 мм (3,7 дюйма). Сам череп большой, удлиненный и содержит сильно развитый сагиттальный гребень , круглые глазницы, лобную и затылочную кости, которые обе удлинены к задней части черепа, тонкую и прямую скуловую дугу и небольшие, а также коренастые височные кости. Как носовые кости, так и верхняя челюсть удлинены, кончик последней закруглен. Носовые кости спаяны друг с другом и с верхней челюстью. Эти черты подтверждают наличие конических языков у Diplobune . Клиновидно -небное отверстие обычно овальное и удлиненное по форме, крыловидные кости волнистые и имеют форму тонких полосок, а базисная клиновидная кость треугольная и вытянутая. ^[34]

Мандибулы Diplobune показывают, что высота ее тела увеличивается к задней части, а угол нижней челюсти выступает. Нижнечелюстной мыщелок , находящийся сзади нижней челюсти, имеет высокое положение, в то время как венечный отросток нижней челюсти имеет низкое положение. Эти черты более выражены по сравнению с большинством других копытных палеогена, хотя они не так четко выражены у D. minor . ^{[15] [36]}

Эндокасты каменистой части височной кости (или петросали) Diplobune отличаются от таковых у Anoplotherium несколькими способами. Во-первых, полость уха в ее верхнем крае имеет прямоугольную форму у Diplobune и выпуклую форму у Anoplotherium . Выступающая часть петросали Diplobune имеет сложное положение и едва перекрывает нижнюю часть черепа, тогда как у Anoplotherium она сильно выступает вокруг внутреннего слухового прохода и выпрямляется к задней области. Часть петросального гребня, расположенная между поддуговой ямкой и внутренним слуховым проходом, находится ближе к верхнему краю надкостницы у Diplobune , но ближе к нижнему краю у Anoplotherium . Поддуговая ямка находится ближе к верхнему каменистому синусу мозга у Diplobune , чем у Anoplotherium . ^[37]

Каменистая кость D. minor содержит большую, тупую и плоскую сосцевидную область с большим сосцевидным отростком, первый из которых не соответствует редуцированной сосцевидной области водных или полуводных парнокопытных. Морфология уха не демонстрирует никакой специализации в отношении подводного слуха, поэтому опровергает, что Diplobune была специализирована для водного поведения. Внутри височной кости бороздка выступает наружу из поддуговой ямки . Внутренний слуховой проход уха имеет глубокую овальную форму с фиксированными границами из четких краев, содержащую два примерно равных по размеру отверстия . Каменистая кость в контексте передней области около внутреннего слухового прохода имеет уменьшенное расширение области. ^[38]

Что касается костного лабиринта (наружной стенки костного уха), улитка , полость, участвующая в слухе, составляет 50% от общего объема костного лабиринта. D. minor имеет индекс формы улитки (или соотношение сторон) между 0,62 и 0,72, что означает, что его улитка заостренная, а не уплощенная по форме. ^{[38] [39]} Длина улитки D. minor , основанная на нескольких образцах, варьируется и составляет от 18,1 мм (0,71 дюйма) до 19,7 мм (0,78 дюйма) (8% вариации). ^[38]

Образец D. minor UM ITD 1083 имеет предполагаемое межушное расстояние 96 мм (3,8 дюйма), что соответствует функциональной межушной задержке до прибытия в ухо 277 мкс (миллионные доли секунды). На основании измерения в отношении диапазона слышимости , D. minor , вероятно, имел большую оценку предела высокой частоты 44 кГц . Другой образец UM ITD 1081 имеет предполагаемую оценку предела высокой частоты 32 кГц и предел низкой частоты 0,35 кГц. Пределы частоты Diplobune предполагают, что он не был специалистом по пределу частоты слышимости низкого или высокого уровня, поскольку его диапазон высокого уровня, между 30 и 44 кГц, аналогичен большинству современных наземных парнокопытных, в то время как его диапазон низкого уровня, между 0,11 и 0,4 кГц, высок по сравнению с современными парнокопытными. Неясно, точны ли уравнения, используемые для прогнозирования пределов частоты слуха ископаемых животных. В любом случае, Diplobune не показывает кохлеарную морфологию для подводного слуха. ^[38]

В 1928 году палеоневролог Тилли Эдингер написала о нескольких эндокранах D. bavarica из их черепов из коллекции Государственного музея естественной истории Штутгарта , один полный, но большинство других частичные. В основном полный слепок мозга имеет длину 9,2 см (3,6 дюйма). Его обонятельные луковицы имеют длину 0,6 см (0,24 дюйма), хотя они могли быть не полностью сохранены. Луковицы обширные и слиты в одну массу. У Diplobune мозжечок имеет сопоставимую большую высоту с большим мозгом , и ни один из них не касается друг друга. Anoplotheriids характеризовались удлиненным мозгом с большими обонятельными луковицами и простым, прямым и бороздчатым большим мозгом, который не перекрывался с таким же широким мозжечком. ^[40]

В 1969 году Колетт Дешасо провела обширное исследование известных палеогеновых парнокопытных с известными эндокранами, в том числе аноплотериев Anoplotherium и Diplobune . Она указала, что у обоих узкая и глубокая борозда отделяет мозжечок от большого мозга. Червь мозжечка широкий и выступающий, что делает его более заметным, чем другие полушария мозжечка. Однако выступ не становится очевидным сразу из-за увеличения полушарий мозжечка из-за соединения на внешней поверхности с сильными каменистыми синусами. Верхний вид полушария мозга показывает его выпуклую форму с более низкой областью спереди по сравнению с задней. Носовая область (или носовая область) находится близко к верхнему краю неокортекса , поэтому составляет низкую лобную долю по сравнению с височной долей . Сагиттальный синус , присутствующий на внешней поверхности грушевидной коры , хорошо разветвляется на внешней области, особенно в задней части. Anoplotherium и крупные виды Diplobune также похожи по внешнему виду задней ринальной области. ^[37]

Несмотря на основные сходства, мозг видов anoplotheriid имеет несколько различий. Например, точное местоположение первичной борозды мозжечка (или fissura prima) у Anoplotherium трудно определить, поскольку передняя область червя мозжечка скрыта поперечным синусом, покрывающим пространство между полушариями мозга и мозжечком. Для сравнения, у Diplobune поперечный синус прикреплен к основанию полушария мозга, которое отображает червь. У крупных видов Diplobune палеоцеребеллюм опухший, объемный и более растянутый в ширину по сравнению с неоцеребеллюмом . У мелких видов присутствуют две борозды червя, одна из которых находится около переднего края (возможно , fissura prima), а другая составляет лишь немного больше половины длины другой. Поэтому палеоцеребелла мелких видов была меньше неоцеребеллы. ^[37]

Ширина полушарий мозга Diplobune больше назад по сравнению с Anoplotherium . Верхняя поверхность полушарий мозга Diplobune более плоская, а неокортекс опускается вперед примерно от задней трети своей длины так, чтобы последний мог соединиться с основанием обонятельной ножки . Для сравнения, та же поверхность полушарий мозга Anoplotherium выпуклая, а неокортекс в некоторой степени сохраняет толщину. Задняя ринальная область мозга Diplobune прямолинейна , за исключением заднего конца, где область поднимается. ^[37]

Зубная формула Diplobune и других аноплотериев следующая :3.1.4.33.1.4.3в общей сложности 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле для плацентарных млекопитающих раннего-среднего палеогена. ^{[13] [41]} У Anoplotheriidae есть селенодонтные или буноселенодонтные премоляры и моляры, предназначенные для лиственного/поедания, что соответствует тенденциям окружающей среды в позднем эоцене Европы. Клыки Anoplotheriidae имеют премоляровидную форму, что означает, что клыки в целом неотличимы от других зубов, таких как резцы. Нижние премоляры семейства колющие и удлиненные. Верхние моляры имеют буноселенодонтную форму, в то время как нижние моляры имеют селенодонтные губные клыки и бунодонтные язычные клыки. Подсемейство Anoplotheriinae отличается от Dacrytheriinae нижними молярами, у которых отсутствует третий бугорок между метаконидом и энтоконидом, а также моляровидными премолярами с серповидными параконулами. ^[22]

Diplobune очень похож по зубам на аналогично полученного Anoplotherium , но отличается в первую очередь меньшими размерами и двумя передними бугорками ( коронками ) нижних моляров, спаянными вместе в «двузубчатую» (или двухконечную) столбообразную форму. ^[42] Diplobune также специально диагностируется по многим специфическим зубным признакам, что делает его диагнозы более сосредоточенными на зубных признаках по сравнению с Anoplotherium . Его верхние резцы разделены короткими диастемами . Его I ¹ большой, выступающий и изогнутый, в то время как I ² и I ³ меньше и расположены вертикально внутри предчелюстной кости. Что касается нижних резцов, I ₁ и I ₂ имеют круглую форму и выступающий, в то время как I ₃ имеет несколько треугольную форму, все из которых расположены вертикально внутри верхней челюсти. Клык (C) неотличим от резцов, что типично для Anoplotheriinae, и он сжатый и линейный (или гребневидный). P ¹ похож на клык, в то время как P ² и P ³ относительно удлинены и имеют заднеязычную пятку. P ⁴ имеет несколько треугольную форму с выступающим лабиально парастильным бугорком. P ₄ небольшого размера. Верхние моляры буноселенодонтные, имеют пять бугорков (что означает, что моляр «пентакустовидный») и имеют выступающее расположение бугорков, соответствующее Anoplotheriidae. Нижние моляры содержат слияние параконидного бугорка с метаконидным бугорком, что приводит к образованию мезиодистального бугорка, который разделен на две части. ^{[23] [22]}

В отличие от Anoplotherium , Diplobune не так хорошо известен по остаткам позвонков или ребер. Фраас в 1870 году ссылался на 1 спинной позвонок , 1 поясничный позвонок и 6 хвостовых позвонков (хвостовые позвонки) из музея в Берлине , которые, как он считал, принадлежали Diplobune , причем число хвостовых позвонков было похоже на число позвонков Anoplotherium . Позвонки не были проиллюстрированы в его источнике и не упоминались в будущей литературе, однако, их статусы неизвестны. ^[4] Судре в 1982 году также не указал образцы позвонков, но предположил, что в отличие от Anoplotherium , хвост D. minor не был удлиненным, основываясь на, по-видимому, известных позвонках. ^[15]

В отличие от типичных «парнокопытных» парнокопытных и Anoplotherium , где один вид ( A. commune ) является двупалым (двупалым), в отличие от всех других видов, которые являются трехпалыми (трехпалыми), все виды Diplobune являются трехпалыми. ^[29] Известно несколько ископаемых конечностей у D. secundaria , ^[20] D. quercyi , ^[18] и D. minor . ^{[15] Считается, что} Diplobune является полупальцеходящим или полностью пальцеходящим на основе морфологии его конечностей, в результате чего для нескольких видов предлагается общая предполагаемая адаптация. ^{[15] [43]} Два правых пальца (пальцы III и IV) похожи по длине, хотя палец IV немного длиннее, в то время как левый палец (палец II) короткий и относительно удален от двух других пальцев. Каждый палец имеет три фаланги , вторая фаланга вдвое короче первой. Суставная поверхность третьей фаланги копыта приподнимается на дорсальной стороне, что указывает на подвижность копыта. Копыта пальцев III и IV асимметричны, как у современных наземных парнокопытных, так и у Anoplotherium . ^{[20] [36]}

Лопатка (или лопатка) треугольная, асимметричная и широкая, ее низкое значение лопаточного индекса 118 потенциально подразумевает как широкую грудную клетку , так и поддержку для латерализованных движений . Суставная ямка имеет круглую форму и приблизительно перпендикулярна телу лопатки. ^[15]

Sudre описал дистальную часть правой плечевой кости D. minor в 1974 году, упомянув, что она, по крайней мере, несколько аналогична таковым у D. quercyi и E. filholi . Мыщелок плечевой кости округлый и сферический, а латеральная губа «слабее» по сравнению с предыдущими видами Diplobune . Радиальная ямка плечевой кости не так выражена, но венечная ямка плечевой кости по сравнению с ними хорошо выражена. Блок плечевой кости D. minor намного глубже, чем у Ephelcomenus , а медиальная губа более наклонная, чем у D. quercyi . Эпитрохлея (наружный костный выступ) дистального конца плечевой кости имеет несколько граней для сочленения мышц. ^[36] Дистальный конец полной плечевой кости D. minor отличается от D. quercyi и E. filholi уменьшенной боковой губой, большей шириной блока и большой важностью блока. Хорошо развитая эпитрохлея предполагает мощные мышцы, связанные для сгибания фаланг. ^[15] Дистальный конец бедренной кости аноплотериин, таких как Diplobune , вместе с конечными фалангами, как полагают, аналогичен таковым у агриохерид Agriochoerus и Diplobunops . ^[44]

Нижняя поверхность радиуса D. minor показывает два суставных фасеточных сустава для полулунной кости и ладьевидной кости , обе из которых разделены поперечным гребнем. Расположение костей похоже на таковое у Anoplotherium (однако с менее вогнутыми суставными фасетками) и Suidae . Локтевая кость , независимо от радиуса, имеет сжатый и растянутый нижний конец, от которого Anoplotherium отличается от Diplobune тем, что тот же конец имеет более четырехугольные очертания. Расположение костей запястья Diplobune в пределах передних конечностей - это полулунная кость, ладьевидная кость и трехгранная кость в первом ряду (или нижнем ряду) и крючковидная кость (или крючковидная кость), головчатая кость и трапециевидная кость во втором ряду. ^{[20] [13]}

Форма полулунной кости похожа на форму костей Anoplotherium и Merycoidodontidae из Северной Америки, ее передняя сторона образует длинный выступ в угол между крючковидной и головчатой ​​костями. Контакт поверхности полулунной кости с крючковидной костью имеет примерно прямолинейную форму, в то время как ее сочленение с головчатой ​​отражает вогнутый вид суставной фасетки. Эти черты запястья, как наблюдается, похожи на агриохоерид Agriochoerus и отличаются от мерикоидодонта Merycoidodon . Diplobune отличается от Anoplotherium тем, что полулунная кость имеет более асимметричный вид. Ладьевидная кость имеет более удлиненный и примерно эллиптический контур и сочленяется с радиусом на верхней грани. Нижняя грань имеет небольшую суставную фасетку для полулунной кости и обширную удлиненную фасетку, которая имеет ребро и сочленяется с трапециевидной. И Diplobune , и Anoplotherium разделяют свидетельства сочленения головчатой ​​кости с трапециевидной. Anoplotherium отличается от Diplobune более простой гранью радиуса, которая занимает только переднюю половину поверхности кости, и явными свидетельствами разделения головчатой ​​кости. ^[20] Полулунная кость Diplobune соединяется глубоко между крючковидной и головчатой ​​костями по сравнению с Anoplotherium , ограничивая боковое движение запястья. ^[43]

Во 2-м ряду запястья трапециевидная, головчатая и крючковидная кости соответствуют II, III и IV пястным пальцам соответственно. Трапециевидная кость имеет изначально плоскую и сильно вогнутую фасетку, которая сочленяется с ладьевидной костью, и изогнутую фасетку, которая сочленяется с головчатой ​​костью. Внешняя область трапеции также имеет небольшую суставную фасетку, которая соответствует мышцам поверхности трапециевидной кости , которые указывают на остаток «первого» пальца, который отсутствует в процессе развития. Верхняя поверхность головчатой ​​кости разделена гребнем на меньшую часть с фасеткой для полулунной кости, которая сочленяется в почти вертикальном и прямом контуре, и большую часть, которая имеет фасетку для ладьевидной кости, которая сочленяется в наклонном и слегка вогнутом контуре. Крючковидная кость, которая соответствует 4-й пястной кости, имеет небольшую фасетку для третьей. Общее расположение запястья у Diplobune такое же, как у Anoplotherium . ^[20] Однако второй палец Diplobune по сравнению с Anoplotherium более подвижен из-за более обширной суставной поверхности трапециевидной кости первого с соответствующей ладьевидной костью. ^[43]

Судре также описал останки задних конечностей, приписываемые D. minor . Бедренная кость D. minor характеризуется тем, что ее малый вертел находится близко к сфероидальной головке бедренной кости , расстояние между ними эквивалентно 1/4 длины кости, в отличие от 1/3 у A. commune и D. secundaria . Морфология малоберцовой кости типична для ранних копытных и имеет фасетку на проксимальной стороне для сочленения с большеберцовой костью . Большеберцовая кость показывает сильный наклон назад проксимальных суставных поверхностей, что указывает на согнутое положение колена. Гребень большеберцовой кости достигает средней части диафиза большеберцовой кости, подобно Anoplotherium . ^[15]

Пяточная кость Diplobune и других аноплотериев крепкая и короткая. Ее sustentaculum tali (горизонтальная полка, также известная как таранная полка) тонкая, но латерально расширенная, глубокая сухожильная мышца-сгибатель расположена почти горизонтально и образует угол 90° с телом пяточной кости. Состояние пяточной кости позволяет предположить, что Diplobune была ходячим животным, а не бегущим. Астрагаловая фасетка в sustentaculum tali, будучи удвоенной у Anoplotherium , у D. minor редуцирована до простой изогнутой грани . Кубовидная фасетка уплощена и ориентирована у D. minor под углом 70° относительно тела пяточной кости, в отличие от вогнутой фасетки у Anoplotherium . Фасетка более наклонена у D. bavarica под углом 45° относительно тела пяточной кости. У аноплотериев полуцилиндрическая форма суставной поверхности пяточной кости, соответствующей лодыжке, вероятно , указывает на жесткость стопы. ^[15]

Таранная кость ( или кость лодыжки) D. minor и широкая, и длинная, но короче, чем та, которую Шлоссер в 1883 году предварительно отнес к D. bavarica?. Две губы проксимального блока асимметричны из-за большей высоты внешней губы по сравнению с внутренней. Губы дистального блока симметричны по сравнению с ней. Поддерживающая фасетка ограничена в центре заметной морщиной, также присутствующей у свиней и базальных жвачных, но отсутствующей у более поздних жвачных. Плоская форма поддерживающей фасетки может предполагать морфологию, промежуточную между жвачными и свиньями, для типа боковой подвижности пяточной кости в этой области. ^[15]

Кубовидная кость соответствует большому выступу пяточной кости, шкиву астрагала, ладьевидной кости, небольшой области клиновидной кости (самой внутренней из трех клиновидных костей ) и дистальной стороне плюсневой кости IV. Ладьевидная кость очень тонкая и соответствует шкиву астрагала с двумя вогнутыми гранями одинакового размера с ограничениями от небольшого возвышения. Клиновидные кости Diplobune похожи на Anoplotherium , клиновидная кость тесно прикреплена к ладьевидной и плюсневой костям II. Мезокиневидная кость (средняя клиновидная кость) вставлена ​​между ладьевидной и плюсневой костями II, с последней из которых она слабо соприкасается. ^[15]

В плюсневых костях Diplobune их фаланги тонкие. Первая фаланга пальца II похожа по внешнему виду на средние фаланги пальцев III и IV. Вторые фаланги пальцев III и IV показывают дистальный полуцилиндрический сустав, который простирается от дорсальной области до подошвенной области, отражая большую подвижность третьей фаланги. Дистальный сустав пальца II не достигает дорсальной области фаланги. Третьи фаланги трех пальцев идентичны и занимают промежуточное положение по морфологии между фалангами когтей и фалангами копыт. Они начинаются широкими и высокими на уровне нижнего сустава, но затем становятся тоньше в передней области и уплощаются в подошвенной области. ^[15] Метаподиальные кости D. minor более удлинены по отношению к проксимальным фалангам, при этом отношение длины плюсневой кости к проксимальной фаланге составляет 2,2 по сравнению с D. quercyi , где отношение составляет 1,6. Вид D. minor, следовательно, обладает большей грацильностью (стройным телосложением) по сравнению с другими видами. ^[36]

Оценки веса D. bavarica и D. quercyi не предлагались ни в одном недавнем исследовании Diplobune , в то время как D. minor был подвергнут нескольким исследованиям по оценке веса. D. minor долгое время предполагалось, что был самым маленьким видом своего рода, по крайней мере, с 1982 года. ^[15] Это было доказано в 1995 году, когда Жан-Ноэль Мартинес и Судре сделали оценки веса палеогеновых парнокопытных на основе размеров их астрагалов и зубов M _1. Астрагалы являются обычными костями в ископаемых комплексах из-за их пониженной уязвимости к фрагментации в результате их коренастой формы и компактной структуры, что объясняет их выбор для использования именно их. Две оценки веса D. minor из местности Итарди (MP23) дали разные результаты: M ₁ дал массу тела 15,867 кг (34,98 фунта), а astragalus — 20,369 кг (44,91 фунта). Эти оценки веса были больше, чем у нескольких других парнокопытных в исследовании, но также меньше, чем у многих других. Оба исследователя посчитали, что оценка массы тела D. minor, основанная на площади M ₁ , немного занижена по сравнению с массой тела astragalus. ^[27]

В 2014 году Такехиса Цубамото пересмотрел взаимосвязь между размером астрагала и предполагаемой массой тела на основе обширных исследований современных наземных млекопитающих, повторно применив методы к парнокопытным палеогена, ранее протестированным Судре и Мартинесом. Исследователь использовал линейные измерения и их произведения с скорректированными поправочными коэффициентами. По сравнению с большинством других оценок парнокопытных, пересчитанная масса тела D. minor была немного выше, предыдущие недооценки, возможно, были результатом более короткой пропорции астрагала, чем у большинства других парнокопытных. Результаты оценок массы тела D. minor и других парнокопытных палеогена показаны на графике ниже: ^[45]

Maeva J. Orliac et al. предположили в 2017 году, что средняя масса тела D. minor на основе пяти астрагалов из Итардии, которые принадлежат к этому виду, составляет 19,9 кг (44 фунта). На основе слегка деформированного, но полного образца черепа UM ITD 43, который измеряет 16,5 см (6,5 дюйма), предполагаемая масса тела составляет 18,9 кг (42 фунта). Среднее из двух оценок массы тела составляет 19,4 кг (43 фунта). ^[38] В 2022 году Веппе определил на основе формулы массы тела, что D. secundaria , хотя и не такой массивный, как A. commune по весу, был крупным травоядным, который весил приблизительно 130 кг (290 фунтов). ^[28]

Сирил Ганьезон и Жан-Жак Леру предположили, что на основании черепа D. secundaria из Сен-Капрейз-д'Эйме размер особи составлял приблизительно 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и 1,2 м (3 фута 11 дюймов) в высоту до холки ( или гребня лопатки). ^[34]

В то время как особенности стоп Diplobune были хорошо известны в европейских палеонтологических записях, поведение Diplobune было выдвинуто лишь в 1982 году Судре. Палеонтолог предположил, что существует несколько различных гипотез о локомоции. Первая заключается в том, что Diplobune ходила с помощью пальцев III и IV, складывая палец II на задней части ноги, что Судре отверг из-за выступающего пальца II. Вторая заключается в том, что Diplobune ходила с помощью пальцев III и IV, а палец II служил тормозом при движении по мягким склонам или илистым берегам. Эта гипотеза привела бы к тому, что пальцы отодвигались бы от оси лапы при локомоции, поэтому, если бы она была верной, фаланги пальцев III и IV были бы гибкими и обширными, а палец II был бы способен только сгибаться. Третья заключается в том, что Diplobune могла бы хвататься за предметы во время локомоции для поддержки движения, при этом палец II мог бы хвататься за них. Судре большинство поддержало эту гипотезу, напомнив, что посткраниальные элементы D. minor (лопатка, наклон большеберцового плато, конец плечевой кости) предполагают возможность латерализованных движений передней конечности, что позволило бы осуществлять пронацию или вращательное движение предплечья и согнутые положения от колена до задней конечности. ^[15]

Определенно нет современных аналогов Diplobune с точки зрения копытных по анатомической специализации, что Судре признал смелыми гипотезами его палеобиологии. Однако он предположил, что конвергенция зубной системы с гиракоидами может предполагать сходство в эксплуатации пищевых ресурсов, что, в свою очередь, может потенциально указывать на сходство в их привычках. Он выдвинул гипотезу, что D. minor был по крайней мере в некоторой степени похож на древесных даманов ( Dendrohyrax ) в том, что передвигался по тростнику , стволам кустарников или упавшим деревьям, хотя он также сказал, что D. minor, возможно, не был полным аналогом. ^[15] Гипотеза древесного/полудревесного образа жизни также была применена ко всему роду, включая D. secundaria , Метаисом в 2014 году. ^[43] Судре заявил, что некоторые фауны Итардии (семейство грызунов Theridomyidae, семейство летучих мышей Emballonuridae , амфициониды , кайнотерии и бахитерииды ) предполагают более открытые ландшафты, в то время как другие элементы фауны ( аплодонтииды , беличьи , глириды и трагулиды ) указывают на лесистые пляжи вдоль речных берегов или аналогичные контакты с источниками воды. Он считал, что последнее могло быть предпочтительной средой обитания D. minor . Он также упомянул, что D. quercyi ранее был предложен немецким палеонтологом Куртом Хейссигом как связанный с местообитаниями с водным влиянием. Поэтому Судре предположил, что тот факт, что D. minor широко зарегистрирован в местности Итарди, но неизвестен в других отложениях схожего возраста, предполагает специализацию вида по местообитанию. ^{[15] [46]}

На основе оценок ловкости, используемых для передвижения животных, от 1 как сверхмедленного до 6 как быстрого, D. minor лучше всего подходит для диапазона оценок ловкости от категории 2 (медленно) до категории 3 (среднемедленно). Хотя его невозможно исключить из категории 1 (крайне медленно, как ленивцы), отсутствие изменчивости морфологии внутреннего уха по сравнению с трагулидами предполагает маловероятность такой низкой скорости. D. minor определенно не был быстро движущимся животным, однако, в соответствии с его посткраниальной морфологией. Морфология его уха и измерения по сравнению с другими парнокопытными действительно предполагают, что его передвижение было отличительным и своеобразным. Водный или полуводный образ жизни исключается как вариант для Diplobune из-за морфологии его уха, в настоящее время оставляя древесный/полудревесный образ жизни в качестве основного предполагаемого образа жизни Diplobune . ^[38]

Удлиненные формы носовых костей, по крайней мере, D. secundaria предполагают, что у него был длинный, сужающийся язык, похожий на язык жирафов , что потенциально позволяло ему вырывать ветки с растений. Его зубная система предполагает приспособленность к жеванию более твердых растений, поскольку массивные, низкие и лофоселенодонтные моляры этого вида означали, что его зубы были способны разрывать и жевать абразивный растительный материал, такой как листья. Гагнасон и Леру предположили, что D. secundaria, вероятно, вела более уединенный образ жизни, поведение, первоначально предложенное Кювье в 1822 году. ^[34] Его возможное поведение древесного/полудревесного образа жизни могло позволить ему сосуществовать в форме разделения ниши с другими лиственноядными животными, такими как Anoplotherium , факультативным пользователем, и палеотериями, такими как Palaeotherium и Plagiolophus , которые имеют небольшую степень плодоядности. ^{[29] [47] [48]} Кроме того, износ зубов Diplobune и Plagiolophus является еще одним доказательством того, что у них обоих значительно различаются диеты. Мезоизнос для Diplobune , изучающий окклюзионный рельеф и форму бугорков зубов и микроизнос зубов , показывает постоянно круглые бугорки и высокий окклюзионный износ на протяжении всего позднего эоцена вплоть до самого раннего олигоцена, а также меньше царапин на зубах по сравнению с Plagiolophus, основанных на микроизносе зубов. Оба потребляли все более абразивный растительный материал во время перехода от эоцена к олигоцену, но Diplobune был чисто листоядным и поэтому никогда не ел фрукты, в отличие от Plagiolophus . ^[47]

На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно высоким количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая непарнокопытных, парнокопытных и приматов (или подотряд эвприматов), появились уже к раннему эоцену, быстро диверсифицируясь и развивая зубную систему, специализированную для питания листвой. Всеядные формы в основном либо перешли на питание листвой, либо вымерли к середине эоцена (47–37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными « кондиларты ». К позднему эоцену (приблизительно 37–33 млн лет назад) зубная система большинства копытных изменилась с бунодонтных бугорков на режущие гребни (т. е. лофы) для питания листвой. ^{[49] [50]}

Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, что означало, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена вплоть до вымирания Гранд-Купур (56 млн лет - 33,9 млн лет назад) западный евразийский континент был разделен на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и Восточная Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). ^[21] Голарктическая фауна млекопитающих Западной Европы была поэтому в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и Восточную Евразию, что позволило эндемизму возникнуть в пределах Западной Европы. ^[50] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных групп среднего эоцена. ^[51]

Появление производных аноплотериинов MP18 произошло намного позже вымирания эндемичного европейского семейства непарнокопытных Lophiodontidae в MP16, включая самого крупного лофиодонта Lophiodontidae , который весил более 2000 кг (4400 фунтов). Вымирание Lophiodontidae было частью фаунистического оборота, который, вероятно, был результатом перехода от влажных и высокотропических сред к более сухим и более умеренным лесам с открытыми пространствами и более абразивной растительностью. Выжившие травоядные фауны изменили свои зубные ряды и диетические стратегии соответственно, чтобы приспособиться к абразивной и сезонной растительности. ^{[52] [53]} Однако среда все еще была субгумидной и полной субтропических вечнозеленых лесов. Palaeotheriidae были единственной оставшейся европейской группой непарнокопытных, а плодоядно-лиственноядные или чисто лиственноядные парнокопытные стали доминирующей группой в Западной Европе. ^{[54] [55]} MP16 также ознаменовал последнее появление большинства европейских крокодиломорфов , из которых единственным выжившим был алигатороидный диплоцинодон , который, по-видимому, адаптировался к общему упадку тропического климата позднего эоцена. ^{[56] [57] [58]}

К сожалению, временные диапазоны двух видов Diplobune D. bavarica и D. quercyi неопределенны, поскольку в настоящее время они не распознаются в фаунистических зонах палеогена млекопитающих. В результате только D. secundaria и D. minor имеют распознанные временные диапазоны, от MP18 до MP20 и от MP22 до MP23 соответственно. ^{[22] [59]}

После значительного пробела в ископаемых аноплотериинах в MP17a и MP17b, производные аноплотериины Anoplotherium и Diplobune впервые появились в подразделении MP18. ^[25] Они были эксклюзивны для западноевропейского архипелага, но их точное происхождение и пути распространения неизвестны. К тому времени Anoplotherium и Diplobune жили в Центральной Европе (тогда еще на острове) и на Пиренейском полуострове, только первый род из которых позже распространился в южную Англию к MP19 из-за очевидного отсутствия океанических барьеров. ^{[22] [29]}

Диплобуна сосуществовала с широким разнообразием парнокопытных в Западной Европе к MP18, начиная от более распространенных Dichobunidae , Tapirulidae и Anthracotheriidae до многих других эндемичных семейств, состоящих из Xiphodontidae, Choeropotamidae (недавно определено, что они полифилетичны), Cebochoeridae, Amphimerycidae и Cainotheriidae. ^{[23] [30] [60] [61]} Диплобуна также сосуществовала с палеотериидами, включая эндемичных для Пиренейского полуострова до MP19, когда их заменили типичные роды палеотериев. ^[51] Позднеэоценовые европейские группы клады Ferae были представлены преимущественно Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae и Proviverrinae ), но также включали Carnivoramorpha ( Miacidae ) и Carnivora (мелкие Amphicyonidae ). ^[54] Другие группы млекопитающих, присутствовавшие в позднем эоцене Западной Европы, были представлены лептиктидами (Pseudorhyncocyonidae), ^[62] приматами ( Adapoidea и Omomyoidea ), ^[63] эулипотифланами ( Nyctitheriidae ), ^[64] рукокрылыми , ^[50] герпетотериидами , ^[65] апатотериями , ^[66] и эндемичными грызунами (Pseudosciuridae, Theridomyidae и Gliridae ). ^[67] Аллигатороидный Diplocynodon , присутствующий только в Европе с верхнего палеоцена, также сосуществовал с фауной до Гранд-Купур, вероятно, потребляя насекомых, рыбу, лягушек и яйца из-за того, что добыча ранее делилась с другими крокодиломорфами, которые с тех пор вымерли к концу эоцена. ^{[68] [69]} В дополнение к змеям, лягушкам и саламандрам , в Западной Европе также известно богатое сообщество ящериц из MP16-MP20, представляющее Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae и Varanoidea , большинство из которых могли процветать в теплых температурах Западной Европы. ^[70]

Местоположение MP18 в Ла-Дебрюж, Франция, указывает на то, что D. secundaria с большим разнообразием млекопитающих, а именно герпетотериевым Peratherium , грызунами ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), гиенодонтами ( Hyaenodon и Pterodon ), амфиционидой Cynodictis , палеотериями ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), дихобунидом Dichobune, хоеропотамидом Choeropotamus , цебохоэридами Cebochoerus и Acotherulum , аноплотериидами Dacrytherium и Anoplotherium , тапирулидом Tapirulus , ксифодонтами Xiphodon и Dichodon , кайнотерией Oxacron , амфимерицидом Amphimeryx и anthracothere Elomeryx . Местонахождение MP19 в Эскампсе имеет схожие фауны, но также включает герпетотериевых Amphiperatherium , псевдоринкоционид Pseudorhyncocyon , летучих мышей ( Hipposideros , Vaylatsia , Vespertiliavus , Stehlinia ), приматов ( Microchoerus , Palaeolemur ), кайнотериевых Paroxacron и мечехвостов Haplomeryx . ^[59]

Событие Grande Coupure в Западной Европе хорошо известно в палеонтологических записях как одно из крупнейших событий вымирания и смены фауны в кайнозойскую эру. ^[71] Событие совпадает с климатическими событиями, вызывающими более прохладный и сезонный климат, результатом чего стало вымирание 60% западноевропейских млекопитающих, в то время как азиатские фаунистические иммигранты заменили их. ^{[72] [73] [74]} Палеонтологи часто отмечают Grande Coupure как часть границы эоцена и олигоцена, как результат 33,9 млн лет назад, хотя некоторые считают, что событие началось 33,6-33,4 млн лет назад. ^{[75] [76]} Событие напрямую коррелирует с или после перехода эоцена в олигоцен , резкого перехода от парникового мира, характерного для большей части палеогена, к миру холодных/ледниковых домов раннего олигоцена и далее. Резкое падение температуры произошло из-за первого крупного расширения антарктических ледяных щитов _, что вызвало резкое снижение pCO2 и предполагаемое падение уровня моря примерно на 70 м (230 футов). ^[77]

Динамика морских путей, отделяющих Западную Европу от других массивов суши в значительной степени, но допускающих некоторые уровни рассеивания до Гранд Купюр, сложна и спорна, но многие палеонтологи согласились, что оледенение и вызванное им падение уровня моря сыграли важную роль в высыхании морских путей, ранее выступавших в качестве основных барьеров для восточных мигрантов из Балканского полуострова и Западной Европы. Тургайский пролив часто предлагается в качестве главного европейского морского барьера до Гранд Купюр, но некоторые исследователи недавно оспорили это восприятие, утверждая, что он полностью отступил уже 37 млн ​​лет назад, задолго до перехода от эоцена к олигоцену. Алексис Лихт и др. предположили, что Гранд Купюр мог быть синхронным с оледенением Oi-1 (33,5 млн лет назад), которое регистрирует снижение уровня CO2 в атмосфере _, усиливая оледенение Антарктиды, которое уже началось к переходу от эоцена к олигоцену. Оледенение Oi-1, аналогичное первому оледенению, вызвало значительное падение уровня моря и подтолкнуло глобальный климат к среде с холодным/ледниковым климатом. ^{[21] [78]} Вымирание большинства эндемичных парнокопытных было приписано конкуренции с иммигрантскими фаунами, изменениям окружающей среды из-за похолодания климата или некоторой комбинации этих двух факторов. ^[75]

Самый ранний олигоцен отмечен появлением более поздних антракотериев, энтелодонтов , жвачных ( Gelociidae , Lophiomerycidae), носорогов ( Rhinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), хищных (позже Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae и Ursidae ), восточноевразийских грызунов ( Eomyidae , Cricetidae и Castoridae ) и эулипотифланов ( Erinaceidae ). ^{[79] [80] [72] [81]}

Grande Coupure ознаменовался вымиранием многих родов парнокопытных, ранее эндемичных для Европы, включая Anoplotherium и всех представителей «хоеропотамид» ( Amphirhagatherium , Choeropotamus ), мечехвостов ( Xiphodon , Dichodon ) и амфимериц ( Amphimeryx ). Несколько родов копытных, таких как Palaeotherium и Acotherulum, пережили Grande Coupure, но тем не менее вымерли к MP21. ^{[55] [23] [82]} Diplobune secundaria также имела последнюю дату появления MP20 вместе с различными другими видами млекопитающих, о чем свидетельствует местность Сен-Капрейз-д'Эйме, что предполагает вымирание к Grande Coupure. ^[83] В результате неясных стратиграфических диапазонов нескольких видов Diplobune неясно, какие виды выжили и в конечном итоге эволюционировали в D. minor к MP22. ^[22]

В результате Grande Coupure, существует несколько пост-Grande Coupure сайтов, которые содержат какие-либо аноплотерииды. Единственным родом аноплотериидов с гарантированным выживанием был Diplobune , а стратиграфический диапазон Ephelcomenus до сих пор не определен. Последним видом Diplobune был D. minor с последним временным диапазоном MP22-MP23. D. minor известен из местонахождений Калаф в Испании (MP22) и Итарди во Франции (MP23). ^{[23] [22]}

В первом случае D. minor был обнаружен вместе с герпетотериидом Peratherium , теридомиидом Theridomys , аноплотериидом Ephelcomenus (?) и антракотериидом Bothriodon , последний из которых, как известно, был азиатским иммигрантом. Фауны, по-видимому, были частью лесных и влажных условий. ^[84]

К MP23 уже произошло известное фаунистическое событие, известное как событие расселения Bachitherium, когда Bachitherium и связанные с ним грызуны, ранее неспособные распространяться через самую западную часть Европы, позже смогли это сделать, и когда трагулиды Iberomeryx распространились из Азии в Западную Европу, используя тот же путь, что и связанные с Bachitherium фауны. ^[85] D. minor , скорее всего, был специалистом по местообитаниям, предпочитающим лесные местообитания, связанные с пресноводной средой, о чем свидетельствует отсутствие ископаемых остатков Diplobune в других местонахождениях MP23. ^[15] В отложениях Итардии, помимо D. minor , были обнаружены останки герпетотериида Amphiperatherium , никтитерия Darbonetus , эринацеида Tetracus , различных летучих мышей, крупных скоплений грызунов, гиенодонтов Hyaenodon и Thereutherium , амфицинодонта Amphicynodon , загадочных кошачьих ( Stenogale , Stenoplesictis и Palaeogale ), нимравида Nimravus , палеотерия Plagiolophus , носорога Ronzotherium , кайнотериев Plesiomeryx и Caenomeryx , трагулида Iberomeryx и бахитериида Bachitherium . ^[59]

• Аноплотерий
• Дакритерий