Диморфодон
Род диморфодонтидных птерозавров из ранней юры

Диморфодон
Временной диапазон: ранняя юра ( синемюр ),201,3–189,6 млн  лет назад
Реконструкция скелета в позе полета в Центре ресурсов динозавров Скалистых гор
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Заказ:† Птерозавры
Клад :† Макронихоптеры
Семья:† Диморфодонтиды
Подсемейство:† Диморфодонтины
Сили , 1870
Род:† Диморфодон
Оуэн , 1859
Типовой вид
† Диморфодон макроникс
( Бакленд , 1829)
Синонимы
  • Pterodactylus macronyx Бакленд, 1829
  • Pterodactylus (Rhamphorhynchus) macronyx (Бакленд, 1829)

Диморфодон ( / d aɪ ˈ m ɔːr f ə d ɒ n / dy- MOR -fə-don ) был родом птерозавров среднего размераиз Европы в ранний юрский период (около 201–191 миллионов лет назад). [1] Он был назван палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году. Диморфодон означает «зуб двойной формы», происходящий от греческого di- ( δι- ), что означает «два», morphḗ ( μορφή ), что означает «форма», и odṓn ( ὀδών ), что означает «зуб», что указывает на тот факт, что у него было два различных типа зубов в челюстях, что сравнительно редко встречается среди рептилий. Рацион диморфодона подвергался сомнению среди исследователей, более ранние интерпретации изображали его как насекомоядного или рыбоядного. Недавние исследования показали, что диморфодон , вероятно, охотился на мелких позвоночных, хотя он все равно потреблял мягких беспозвоночных, таких как насекомые.

Описание

Реставрация пары D. macronyx

Строение тела диморфодона демонстрирует множество «примитивных» характеристик, таких как, по словам Оуэна, очень маленькая мозговая коробка [2] и пропорционально короткие крылья. [2] Первая фаланга его летательного пальца лишь немного длиннее его нижней части руки. [2] Шея была короткой, но сильной и гибкой и, возможно, имела перепончатый мешок на нижней стороне. Позвонки имели пневматические отверстия, через которые воздушные мешки могли достигать полой внутренней части. Длина тела диморфодона во взрослом возрасте составляла 1 метр (3,3 фута), с размахом крыльев 1,45 метра (4,6 фута) . [2] [3] Хвост диморфодона был длинным и состоял из тридцати позвонков. Первые пять или шесть были короткими и гибкими, но остальные постепенно увеличивались в длине и были жесткими за счет удлиненных позвоночных отростков. [2] На конце хвоста могла находиться хвостовая лопасть, похожая на ту, что была у Rhamphorhynchus , хотя никаких отпечатков , подтверждающих это предположение, в окаменелостях диморфодона пока не обнаружено . [2]

Череп

У диморфодона был большой, громоздкий череп длиной около 23 сантиметров (9,1 дюйма), вес которого был уменьшен большими отверстиями, отделенными друг от друга тонкими костными перегородками. [2] Его структура, напоминающая опорные арки моста, побудила Ричарда Оуэна заявить, что, если говорить о достижении большой прочности из легких материалов, ни один позвонок не был сконструирован более экономично; Оуэн рассматривал череп позвоночного как комбинацию четырех позвонков, модифицированных из идеального типа позвонка. [4] Передняя часть верхней челюсти имела четыре или пять зубов, похожих на клыки, за которыми следовало неопределенное количество более мелких зубов; верхняя челюсть у всех экземпляров повреждена сзади. Нижняя челюсть имела пять более длинных зубов и от тридцати до сорока крошечных, уплощенных заостренных зубов, по форме напоминающих ланцеты. [2] Многие изображения приписывают ему предполагаемый «клюв», похожий на клювовидный , из-за сходства между черепами двух животных.

История открытия

Образец голотипа D. macronyx , NHMUK PV R 1034

Первые ископаемые останки, которые теперь приписывают диморфодону, были найдены в Англии коллекционером окаменелостей Мэри Эннинг в Лайм-Реджисе в Дорсете, Великобритания , в декабре 1828 года. [5] Этот регион Британии теперь является объектом Всемирного наследия , получившим название Юрское побережье ; в нем обнажаются слои голубого лиаса , датируемые геттангом - синемюром . Образец был приобретен Уильямом Баклендом и доложен на заседании Геологического общества 5 февраля 1829 года. [6] В 1835 году, после тщательного исследования Уильямом Клифтом и Уильямом Джоном Бродерипом , этот отчет, значительно расширенный, был опубликован в Трудах Геологического общества, описывая и называя ископаемое как новый вид. Как и в случае с большинством ранних находок птерозавров, Бакленд отнес останки к роду Pterodactylus , создав новый вид Pterodactylus macronyx . [7] Видовое название происходит от греческого makros , «большой» и onyx , «коготь», в связи с большими когтями руки. Образец, в настоящее время NHMUK PV R1034, состоял из частичного и разъединенного скелета на плите, без черепа. Бакленд в 1835 году также отнес часть челюсти из коллекции Элизабет Филпот к P. macronyx . Позднее многие предполагаемые виды, отнесенные к Pterodactylus, стали настолько анатомически разнообразными, что их начали разбивать на отдельные роды.

Иллюстрация образца D. macronyx NHUK PV R1035

В 1858 году Ричард Оуэн сообщил о находке двух новых образцов, NHMUK PV OR 41212 и NHMUK PV R1035, снова частичных скелетов, но на этот раз включающих черепа. Обнаружив, что череп сильно отличается от черепа Pterodactylus , Оуэн выделил Pterodactylus macronyx в отдельный род, который назвал Dimorphodon . [8] Его первый отчет не содержал описания, и название оставалось nomen nudum . Однако в 1859 году последующая публикация Оуэна предоставила описание. [9] После нескольких исследований, освещающих аспекты анатомии Dimorphodon , в 1874 году Оуэн сделал NHMUK PV R1034 голотипом . [10]

Слепок образца D. macronyx NHMUK PV OR 41212

Между тем, хотя диморфодон не является очень распространенной окаменелостью, были найдены и другие фрагментарные образцы. Некоторые из них были приобретены Отниелом Чарльзом Маршем между 1873 и 1881 годами у лондонского торговца окаменелостями Брайса Макмердо Райта. Один из них был извлечен из ранних юрских слоев на южном берегу реки Северн, в Ост Клифф . [2]

Дополнительный вид диморфодона , D. weintraubi , был назван Джеймсом Кларком и др. в 1998 году по частичному скелету, извлеченному из алевритов на участке каньона Уизахаль в формации Ла-Бока в Тамаулипасе , Мексика , из ранней юры ( плинсбах ), где также были найдены останки клиновидных динозавров , динозавров и млекопитающих . [11] Он известен по типовому образцу IGM 3494 (Институт геологии Мексики, Национального автономного университета Мексики ), который состоит из сочлененных частей скелета, включая заднюю часть черепа, четыре шейных позвонка, скапулокоракоиды, левую плечевую кость, частичное правое крыло и правую ногу дистальнее середины большеберцовой кости . Этот экземпляр крупнее D. macronyx , а его хорошо сохранившаяся стопа показывает, что у птерозавров нет пальцеходящего положения задних конечностей, но что у них стопоходящая походка, как было выведено из отпечатков. Название вида — дань уважения доктору Роберту Л. Вайнтраубу. [12] Более поздние исследования посчитали этот вид не тесно связанным с Dimorphodon macronyx , а ранним родственником Anurognathidae . [13]

Классификация

Реконструированный скелет, Музей Радужного леса

В 1870 году Сили отнес Dimorphodon к его собственному семейству, Dimorphodontidae , с Dimorphodon в качестве единственного члена. В 1991 году немецкий палеонтолог Петер Веллнхофер предположил , что Dimorphodon может происходить от более раннего европейского птерозавра Peteinosaurus . [2] Более поздние точные кладистические анализы не согласуются между собой. По словам Анвина, Dimorphodon был связан с Peteinosaurus , хотя, вероятно, и не был его потомком , и оба образовывали кладу Dimorphodontidae, самую базальную группу Macronychoptera и внутри нее сестринскую группу Caelidracones . Это означало бы, что оба вида диморфодонтид были бы самыми базальными известными птерозаврами, за исключением Preondactylus . Однако, по словам Александра Келлнера , Dimorphodon гораздо менее базальный и не является близким родственником Peteinosaurus .

Ниже представлена ​​кладограмма, полученная Андресом и Майерсом в 2013 году. [14]

Птерозавры

Палеобиология

Диета

Реставрация D. macronyx, преследующего клиновидную ящерицу на земле

Знания о том, как жил диморфодон, ограничены. Возможно, он в основном населял прибрежные районы и мог иметь очень разнообразную диету. Бакленд предположил, что он питался насекомыми. Позже стало обычным изображать его как рыбоядного (пожирателя рыбы), хотя биомеханические исследования лучше подтверждают изначальную идею Бакленда о насекомоядности и не соответствуют привычкам животного (см. полет ниже). Диморфодон имел развитую мускулатуру челюстей, специализированную для метода питания «щелкни и держи». Челюсть могла закрываться очень быстро, но с относительно небольшим усилием или проникновением зубов. Это, наряду с коротким и высоким черепом и более длинными заостренными передними зубами, позволяет предположить, что диморфодон был насекомоядным , хотя он мог иногда есть также мелких позвоночных и падаль. [15] Марк Уиттон утверждал, что животное было специализированным плотоядным животным, которое было слишком большим для насекомоядной диеты, хотя он и признал, что оно все же могло питаться крупными насекомыми и, таким образом, специализировалось на охоте на относительно небольших позвоночных, а его относительно слабая мускулатура челюстей указывает на то, что оно, вероятно, ело пропорционально маленькую добычу. [16] Исследования микроизноса зубов подтверждают его статус позвоночного хищника, в отличие от нескольких других насекомоядных или рыбоядных ранних птерозавров, хотя исследование признает, что возможность потребления относительно более мягких беспозвоночных не может быть полностью исключена. [17]

Передвижение

Как и многие птерозавры, диморфодон в прошлом считался парящим, что соответствует историческим представлениям о птерозаврах как об аналогах морских птиц. Однако более поздние исследования показывают, что животное на самом деле было довольно плохим летуном: его крылья пропорционально короткие по отношению к телу, а его скелет довольно крепкий, предлагая очень небольшой потенциал для планирования. В жизни диморфодон , вероятно, полагался на неистовые короткие полеты так же, как современные птицы , тинаму и дятлы , будучи неспособным летать на большие расстояния и, вероятно, поднимаясь в воздух только в крайнем случае. [16] [18]

Восстановление D. macronyx в полете

Его производное положение среди примитивных птерозавров подразумевает, что эта неспособность является развитой чертой, а не наследственной характеристикой, поскольку более ранние птерозавры, такие как Preondactylus, были способными воздухоплавателями.

D. macronyx в спорной двуногой позе, Сили, 1901 г.
Поза четвероногого диморфодона Сили

Оуэн рассматривал диморфодона как четвероногое животное. Он предположил, что пятый палец поддерживал перепонку между хвостом и ногами, и поэтому животное было очень неуклюжим на земле. [2] Однако его соперник Гарри Гоувер Сили , пропагандируя точку зрения, что птерозавры были теплокровными и активными, утверждал, что диморфодон был либо проворным четвероногим, либо даже бегущим двуногим из -за его относительно хорошо развитых задних конечностей и особенностей его таза. [19] Эта гипотеза была возрождена Кевином Падианом в 1983 году. [20] Однако окаменелые остатки следов других птерозавров ( ихнитов ) показывают четвероногое передвижение по земле, и все эти следы приписываются продвинутым птерозаврам с коротким пятым пальцем. У диморфодона пятый палец был удлиненным, без когтей и ориентирован вбок. [2] Поэтому Дэвид Анвин утверждает, что даже диморфодон был четвероногим, и эта точка зрения подтверждена компьютерным моделированием Сары Сангстер. [21]

Как и большинство нептеродактильных птерозавров, диморфодон был хорошим альпинистом, обладая пропорционально большими и изогнутыми когтями и низким центром тяжести. Подобно современным белкам, он, вероятно, двигался скачкообразно, когда карабкался. [16]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Диморфодон .

Ссылки

  1. ^ Müller RT, Ezcurra MD, Garcia MS, Agnolín FL, Stocker MR, Novas FE, Soares MB, Kellner AWA & Nesbitt SJ (2023). «Новая рептилия показывает, что динозавры и птерозавры эволюционировали среди различных предшественников». Nature 620 (7974): стр. 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z
  2. ^ abcdefghijkl "Диморфодон". В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. С. 288-291.
  3. ^ Велнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Barnes and Noble Books. стр. 71. ISBN 0-7607-0154-7.
  4. ^ Падиан. К. (1995). «Птерозавры и типология: архетипическая физиология в споре Оуэна-Сили 1870 года», в: Сарджент, У. А. С. и Холстед, Л. Н. (ред.) Ископаемые останки позвоночных и эволюция научных концепций: труды в память о Беверли Холстеде, написанные некоторыми из его многочисленных друзей , Гордон и Брич, 1995
  5. ^ Велнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Barnes and Noble Books. стр. 69. ISBN 0-7607-0154-7.
  6. ^ Бакленд, У. (1829). Труды Геологического общества Лондона, 1 : 127
  7. ↑ Бакленд, У. (1 января 1829 г.). «XI. — Об открытии нового вида птеродактиля в лиасе в Лайм-Реджисе». Труды Лондонского геологического общества . s2–3 (1): 217– 222. doi :10.1144/transgslb.3.1.217. S2CID  129251962.
  8. ^ Оуэн, Р. (1859). «О новом роде ( Dimorphodon ) птеродактилей, с замечаниями о геологическом распространении летающих рептилий». Отчет для Британской ассоциации содействия развитию науки . 28 : 97–103 .
  9. ^ "II. О позвоночных признаках отряда птерозавров (ow.) на примере родов Pterodactylus (cuv.) и Dimorphodon (ow.)". Труды Лондонского королевского общества . 9 : 703–704 . 31 декабря 1859 г. doi :10.1098/rspl.1857.0143. S2CID  186208842.
  10. ^ Оуэн, Р. (1874). «Монография ископаемых рептилий мезозойских формаций. Часть I. Птерозавры». Палеонтографическое общество Лондона . 27 : 1–14 .
  11. ^ Монтельяно, Марисоль; Хопсон, Джеймс А.; Кларк, Джеймс М. (2008). «Поздне-раннеюрские формы млекопитающих из каньона Уизахаль, Тамаулипас, Мексика». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1130– 1143. Bibcode : 2008JVPal..28.1130M. doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1130. JSTOR  20491044. S2CID  128782275.
  12. ^ Кларк, Дж. М.; Хопсон, Дж.А.; Эрнандес Р., Р.; Фастовский, Д.Э.; Монтеллано, М. (февраль 1998 г.). «Положение стопы примитивного птерозавра» (PDF) . Природа . 391 (6670): 886–889 . Бибкод : 1998Natur.391..886C. дои : 10.1038/36092. S2CID  4408637.
  13. ^ Вэй, Сюэфан; Пегас, Родриго Варгас; Шэнь, Кайчжи; Го, Яньфан; Ма, Вайсум; Сунь, Дэюй; Чжоу, Сюаньюй (31.03.2021). "Sinomacrops bondei, новый птерозавр-анурогнатид из юрского периода Китая и комментарии к группе". PeerJ . 9 : e11161. doi : 10.7717/peerj.11161 . ISSN  2167-8359. PMC 8019321 . PMID  33850665. 
  14. ^ Андрес, Брайан; Майерс, Тимоти С. (сентябрь 2012 г.). «Птерозавры одинокой звезды». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 ( 3–4 ): 383–398 . Bibcode : 2012EESTR.103..383A. doi : 10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  15. ^ Ősi, Attila (июнь 2011 г.). «Признаки, связанные с питанием, у базальных птерозавров: последствия для механизма челюсти, функции зубов и диеты: Признаки, связанные с питанием, у птерозавров» (PDF) . Lethaia . 44 (2): 136–152 . doi :10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x.
  16. ^ abc Wilton, Mark P. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Princeton University Press. стр. 103. ISBN 978-0-691-15061-1.
  17. ^ Bestwick, Jordan; Unwin, David M.; Butler, Richard J.; Purnell, Mark A. (28 октября 2020 г.). «Разнообразие рациона и эволюция самых ранних летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры микроизноса зубов». Nature Communications . 11 (1): 5293. Bibcode :2020NatCo..11.5293B. doi : 10.1038/s41467-020-19022-2 . PMC 7595196 . PMID  33116130. 
  18. ^ Рейнер и др. 2011 [ необходима полная цитата ]
  19. ↑ Сили, Гарри Г. (август 1870 г.). «X.— Замечания о монографии профессора Оуэна о диморфодоне». Annals and Magazine of Natural History . 6 (32): 129– 152. doi :10.1080/00222937008696217.
  20. ^ Падиан, Кевин (1983). «Остеология и функциональная морфология Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) на основе нового материала в Йельском музее Пибоди» (PDF) . Postilla . 189 : 1– 44. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-01-26 . Получено 2019-02-08 .
  21. ^ Сангстер, С. (2001). «Анатомия, функциональная морфология и систематика диморфодона » . Strata . 11 : 87–88 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Диморфодон&oldid=1231167507"