Дигиталис малый | |
---|---|
Наперстянка малая демонстрирует цветы и листву на полуострове Форментор на Майорке . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Астериды |
Заказ: | Губоцветные |
Семья: | Подорожниковые |
Род: | Дигиталис |
Разновидность: | D. минор |
Биномиальное имя | |
Дигиталис малый Л. [1] | |
Синонимы | |
|
Digitalis minor — вид цветковых растений семейства Plantaginaceae , который называют карликовой испанской наперстянкой . [16] Это двулетний или недолговечный многолетний вид наперстянки , эндемичный для Балеарских островов , с крупными, свисающими, розовыми или фиолетовыми цветами. Близкородственный обыкновенной пурпурной наперстянке , он лучше всего отличается своими мелкими плодами. Это один из немногих видов наперстянки, который растет на известковых, щелочных почвах .
Местные народные названия на каталонском языке : Didalera , Didals , Didals de la Mare de Déu , boca de llop и herba de Santa Maria . [7]
Долгое время этот вид был известен под названием Digitalis dubia , которое теперь считается синонимом D. minor , [4], но до недавнего времени это название по-прежнему считалось правильным названием этого вида за пределами Испании (т. е. в Flora Europaea (1976), [17] и Euro+Med Plantbase (2011)). [18]
Настоящее название действительно старше и имеет приоритет , то есть оба названия должны описывать один и тот же таксон ; Линней впервые описал таксон под названием D. minor в 1771 году, написав только « место обитания в Испании » относительно его происхождения. [1] Только недавно иностранные институты, такие как Plants of the World Online (2017), признали приоритет Линнея, хотя испанские ботаники использовали это название еще в 1990-х годах. [7] [15] [19]
Линней на самом деле не был первым, кто описал этот вид; в своей работе 1771 года он ссылается на труд Джозефа Питтона де Турнефора 1700 Institutiones rei herbariae , впервые опубликованный в 1694 году под названием Eléments de botanique, ou Méthode pour reconnaître les Plantes , как на источник таксона. [20] Турнефор называет таксон Digitalis Hispanica, purpurea, minor . Турнефор также не был первым, кто описал это растение, в своей книге он цитирует две более старые ботанические работы по этому таксону: «Mvseo di fisica e di esperienze variato» Паоло Бокконе 1697 года и «Plantae per Galliam, Hispaniam et aliam observatae» Жака Баррелье , в то время неопубликованную рукопись, составленную в 1697 году, но в конечном итоге опубликованную в Лейдене в 1714 году. И Баррелье, и Бокконе описали растение как имеющее листья вербены и собранное в Испании. [21] [22] [23]
D. dubia был впервые описан испанским ботаником Хуаном Хоакином Родригесом-и-Фемениасом в 1874 году, который утверждает, что название D. minor , примененное к флоре Менорки Пьером Андре Пурре (оно также было идентифицировано как D. thapsi в других работах 19 века), не было тем же видом, что и D. minor , который первоначально использовался Линнеем, который, как он считал, не встречался на Менорке. [2] [3] [24] Согласно таблице, предоставленной Родригесом, D. dubia отличался от D. minor , по крайней мере в гербарии , наличием вторичных жилок листьев, которые идут прямо, а не изгибаются к верхушке; не вздутыми, загнутыми вниз цветоножками, которые вдвое длиннее чашечки в отличие от открытых , вздутыми на верхушке и короче чашечки; и сегменты чашечки овальные и округлые с тупыми вершинами, в отличие от ланцетных и ланцетно-овальных с острыми вершинами. [3]
В 1881 году в своей серии книг, в которой он пытался перечислить все растения Европы, Conspectus Florae Europaeae , Карл Фредрик Найман (которому в этой части помогал Эжен Буржо ) последовал примеру Родригеса, указав как свое название D. dubia (и следуя его синонимии), так и D. minor Линнея , который, по их словам, был собран в Кордове . [25]
Этот вид очень полиморфен ; он фенотипически разнообразен, и особи существенно отличаются друг от друга. [19] До недавнего времени были признаны две разновидности, [26] хотя во Flora Iberica они больше не признаются: [7]
В 1914 году Карлос Пау и Эспаньол опубликовал Digitalis dubia var. longipendunculata, описанный Пиусом Фонтом и Квером в письме из Менорки к нему. У этого сорта предположительно были цветоножки в два раза длиннее чашечки и зеленые листья, слабо опушенные на нижней стороне. Пау выразил сомнение относительно обоснованности таксона. [5] Фармацевт и ботаник с Майорки, Льоренс Гарсиас и Фонт, описал еще два сорта со своего острова в 1958 году, оба названные в честь местных друзей-ботаников: subsp. dubia var. marcosii и subsp. palaui . По его словам, у subsp. palaui были гораздо более крупные, зеленые, голые листья, которые были более ланцетными и более утонченными. Цветоножки, ветви, прицветники и чашелистики были опушенными и пурпурными. Сорт marcosii предположительно был промежуточным между ними. [8]
Анхель Мария Ромо Диес возвел этот таксон в ранг подвида в своей книге 1994 года Flores silvestres de Baleares . [15]
Генетическое исследование 2001 года с использованием большого количества образцов с каждого из трех островов показало, что они группируются в три основные популяции, по одной на каждый остров, хотя результаты не были статистически значимыми . Две различные разновидности, описанные выше, не соответствуют генетике: на Майорке var. minor и palaui четко дифференцированы генетически в двух анализах данных, но на Менорке два фенотипа (волосатый против безволосого) не особенно отличаются друг от друга генетически. На Майорке популяции можно дифференцировать по географическому району, в котором они были собраны. Это также объясняет дифференциацию var. palaui , потому что на этом острове собранные образцы растений, фенотипически классифицированные как palaui, были несколько изолированы географически от других субпопуляций. Когда данные были переоценены с использованием другого статистического метода, было обнаружено мало различий между двумя таксонами. Относительное генетическое разнообразие между популяциями невелико, тогда как генетическое разнообразие высоко внутри популяций. Наконец, популяции, идентифицированные как palaui, не были более тесно связаны друг с другом, чем с окружающими номинантными популяциями. Исследование не поддерживает признание двух внутривидовых таксонов. [19]
Никто, кажется, не обозначил голотип , пока в 1980 году два голландских агронома не обозначили лектотип . [7] [27]
Этот вид является двулетним или недолговечным многолетним растением с розовыми, свисающими цветами. Существуют редкие формы с белыми цветками. [28] Растения несколько дернистые , часто образуют небольшое скопление плотно расположенных розеток листьев. Все растение обычно покрыто войлочным опушением из волосков ( трихом ), из которых только некоторые являются железистыми, но иногда встречаются и голые растения. Основание растения деревянистое, разветвленное низко у земли или с одной розеткой. Каждая розетка поднимает угловатый стебель высотой от 10 до 80 см, окрашенный в зеленый или пурпурный цвет. Эти стебли имеют густое опушение из нежелезистых волосков длиной от 0,4 до 0,7 мм и очень короткие, почти сидячие , железистые волоски; хотя иногда (редко) голые. На этих стеблях мало листьев, большинство листьев собраны в пучки у основания растения. [7]
Листья обычно серовато-зеленые. Листья на полпути к верхушке растения не нисходящие . Самые нижние базальные листовые пластины имеют длину от 3 до 10 см и ширину от 1 до 4 см, эллиптические или овальные по форме, мягкие и не кожистые по текстуре, плоские или иногда несколько закрученные , с тупой (тупой) вершиной, полуцельным или зубчатым краем и утончаются к черешку длиной 8-40 мм . Пепельно-серый опушение очень густое на нижней стороне листьев, состоящее как из пурпурных, нежелезистых, волосков длиной от 0,3 до 0,5 мм, так и из почти сидячих, железистых волосков, хотя в редких случаях листья голые, с только железистыми волосками, или полностью голые. [7]
Соцветие длиной от 5 до 25 см, в исключительных случаях только от 1,5 см до 53 см, вторичноцветковое (цветки расположены на одной стороне соцветия), и обычно с 5-20 цветками, в исключительных случаях только с 1 или до 36. Отдельные растения полиморфны, с несколькими или многими цветками. Цветоножка имеет междоузлия длиной от 9 до 27 мм и покрыта 0,4-0,7 мм, нежелезистыми длинными волосками и почти сидячими, железистыми волосками длиной от 0,3 до 0,4 мм. У него есть ланцетные прицветники в узлах ; они длиной от 3 до 20 мм, шириной от 2 до 4 мм, такие же волосатые, как и остальная часть растения. [7]
Цветки имеют цветоножку длиной от 4 до 21 мм , которая более или менее прямая и либо короче, либо равна, либо больше прицветников. Чашечка имеет неравные чашелистики , которые опушены и более или менее прижаты к венчику . Боковые чашелистики имеют длину от 8 до 16 мм, ширину от 2 до 4 мм, эллиптические или ланцетные, с острыми вершинами. Верхний чашелистик короче и более вытянут, чем остальные. Венчик длиной от 28 до 35 мм, почти двулопастный, колокольчатый, розовый или розовато-фиолетовый (исключительно белый) и волосатый снаружи. Трубка венчика длиной от 20 до 30 мм, шириной от 14 до 23 мм, в один или два раза длиннее своей ширины и постепенно сужается к основанию. Передняя часть внутренней части трубки имеет темно-фиолетовые, от 1 до 1,5 мм точки; Эти точки окружены белыми ореолами, которые сливаются вместе, образуя большое белое пятно. Трубка обычно покрыта реснитками у рта. Верхняя губа цельная или двулопастная. Нижняя губа имеет хорошо развитые, ушкообразные (похожие на ухо) боковые доли; они отчетливо расщеплены до самого рта. Центральная доля составляет от 6 до 13 мм. Яичник покрыт железистым опушением; столбик имеет изменчивый волосяной покров, иногда он голый. [7]
Плод — коробочка длиной от 10 до 15 мм, шириной от 6 до 10 мм, яйцевидной или почти сферической формы, явно намного короче чашечки и покрыта железистым опушением . Семена каштаново-коричневого цвета имеют длину от 0,5 до 0,7 мм, ширину от 0,3 до 0,5 мм и форму от субцилиндрической до обратноконической . [7]
В дихотомическом ключе во Flora Iberica он выделен среди Digitalis mariana , D. purpurea и D. thapsi . D. minor не симпатрический ни к одному другому виду, если растение растет на Балеарских островах, то это, скорее всего, D. minor . Он отличается тем, что коробочка (плод) явно короче чашечки, нижняя губа венчика с сильно развитыми боковыми лопастями, имеющими ушковидную форму, четко разделена до устья трубки. [7]
Digitalis thapsi четко отличается наличием очень липкого волосяного покрова, образованного исключительно желтоватыми железистыми волосками длиной до 0,6 мм, в отличие от серебристых или серых волосков, а также наличием листьев в середине розетки, которые явно ниспадают. [7]
Digitalis purpurea — очень похожий вид, отличающийся от D. minor более крупными капсулами. [7]
У D. mariana чашечка имеет раскрытые или полураскрытые чашелистики , а трубка венчика резко сужается к основанию, что отличает ее от D. purpurea . Коробочка равна или больше по длине, чем чашечка, а нижняя губа венчика имеет боковые лопасти , которые слабо развиты, округлые, не ушковидные и не расщеплены к устью трубки, что отличает оба этих вида от D. minor . [7]
Число хромосом во всех исследованных образцах составляет 2 n = 56. [7] [19] [29] Digitalis minor вырабатывает химические вещества карденолиды . [19]
Digitalis minor является эндемиком восточных Балеарских островов , где встречается на островах Майорка , Менорка и Кабрера . [26]
В конце олигоцена и начале миоцена африканский континент, надавливая на Иберийскую микроплиту, поднял горы системы Бетик , от которой на востоке в Средиземном море образовался длинный полуостров — сухопутный мост, возможно, соединявший всю дорогу до Корсики и Сардинии (тогда единый массив суши, позже он повернулся влево, а Менорка отделилась в конце олигоцена). В конце бурдигальского и лангийского этапов этой эпохи Балеарские острова существовали как два больших острова, иногда соединяясь с материковой частью Андалусии в течение следующих нескольких миллионов лет. Мессинский этап был особым периодом в Европе: соединение Средиземноморья с Атлантическим океаном было закрыто, и за миллион лет все море испарилось, оставив огромный слой соли толщиной в километр, а река Нил впадала в обширное солончак где-то посередине. Корсика и Балеарские острова снова соединились, что позволило мигрировать видам. В плиоцене острова снова отделились от материка как большой остров, а в плейстоцене они распались на два больших острова на востоке и западе. Восточный остров распался, образовав Менорку и Майорку во время Вюрмского оледенения , а также несколько раз до этого. [29]
Эта геологическая история объясняет распространение некоторых общих видов растений на этих разных островах Средиземноморья, при этом виды иммигрировали на Балеарские острова либо с востока, либо с запада, в зависимости от эпохи. Согласно Контандриопулосу и Кардоне, D. minor является примером последнего, а его предками были D. purpurea subsp. purpurea, которые переместились в регион из Испании на западе, это означало бы, что таксон в конечном итоге был искоренен с западных островов. [29] Согласно Петре-Андреа Хинц Алькарас, это вторжение произошло где-то до мессинского периода. [19] Это сделало бы вид «шизоэндемичным» и эндемичным, который произошел от соседней популяции после изоляции от нее. Этот метод видообразования известен как викариантность . [29] Генетическая структура нынешней популяции подтверждает теорию о том, что в относительно недавние времена D. minor существовал как единая популяция на большом соединенном острове. [19]
Генетическая структура современной популяции, в частности, относительно высокое генетическое разнообразие внутри популяций, а не между ними, также указывает на то, что этот вид никогда не был особенно редким — имеется мало свидетельств существования « бутылочных горлышек» в популяции или субпопуляции . [19]
В своей родной среде цветет в мае и июне [28] или, в исключительных случаях, в апреле или июле. [7] Это протандрическое растение, у которого мужские части цветка созревают раньше женских. [19] [30] Существует множество доказательств большого потока генов между особями. [19]
Он растет в скалистых районах, где он населяет трещины в скалах и утесах, влажные скалы и расщелины скал, на солнечных местах и в тени. [7] [8] [28] Он также встречается на прибрежных скалах. [7] Популяции растут среди известковых пород; это один из немногих видов наперстянки , который предпочитает такие щелочные почвы . [31] Очень редко он растет на кремнистых почвах . Он растет от уровня моря до 1400 метров в высоту. [7]
Он растет в сочетании с большим количеством эндемиков или характерных для Балеарских островов: Arabis verna , Arum pictum , Brassica balearicum , Cerastium luridum , Clypeola jonthlaspi , Crepis triasii , Delphinium pictum , Globularia majoricensis , Helichrysum lamarcki , Laserpitium Gallicum , Linaria aequitriloba , L. aeruginosa, Rhamnus oleoides , Rumex intermedius , Scabiosa cretica , Sesleria coerulans subsp. insularis и Sibthorpia africana . [8]
Ген, взятый из Arabidopsis thaliana, был экспериментально вставлен в геном Digitalis minor , создав трансгенные растения . Это было сделано для того, чтобы исследовать, можно ли увеличить количество сердечных гликозидов , поскольку (другие) виды Digitalis по-прежнему являются основными промышленными источниками этих лекарств. Эксперимент по метаболической инженерии оказался успешным, и экспрессия нового гена привела к увеличению производства стеролов и карденолидов в полученных растениях. [30]