This article is an orphan, as no other articles link to it. Please introduce links to this page from related articles; try the Find link tool for suggestions. (August 2022) |
Центр сигнализации развития определяется как группа клеток , которые высвобождают различные морфогены , которые могут определять судьбу или предназначенные типы клеток соседних клеток. Этот процесс, в свою очередь, определяет, какие ткани сформируют соседние клетки. На протяжении многих лет были обнаружены различные центры сигнализации развития. [1]
В 1924 году Ганс Шпеман и Хильда Мангольд обнаружили область в дорсальной губе бластопора эмбриона амфибии , которая побуждала определенные соседние клетки становиться нервной тканью . Этот организатор Шпемана-Мангольда был первым случаем, когда была идентифицирована и изучена область организатора развития. [2] С тех пор было обнаружено много аналогичных организаторов в других организмах. Организатор Шпемана-Мангольда важен для биологии развития , поскольку он был первым доказательством того, что определенные популяции клеток влияют на дифференциацию других клеток через сигнальные молекулы . [3]
Центр Nieuwkoop , названный в честь биолога развития Питера Nieuwkoop, [4] представляет собой кластер дорсальных вегетативных клеток в бластуле , которые производят как индуцирующие мезодерму, так и дорсализирующие сигналы. [5] Сигналы из центра Nieuwkoop индуцируют организатор Шпемана-Мангольда, поэтому центр Nieuwkoop известен как организатор организатора. Даже при удалении центра BCNE ( центр экспрессии хордина и ноггина бластулы ) из бластулы центр Nieuwkoop способен индуцировать формирование организатора Шпемана-Мангольда. [6] Трансплантация центра Nieuwkoop вызывает формирование эмбриональной оси с энтодермальной судьбой, которая содержит дорсальную мезодерму . [7]
Из-за сложности определения определенных областей Nieuwkoop мало что известно о молекулярном составе сигнала Nieuwkoop. Однако клетки из центра Nieuwkoop экспрессируют мощные индукторы мезодермы, а также секретируемый белок Cerberus (CER1), который способствует формированию головы , сердца и асимметрии внутренних органов . [ 8] Кроме того, гомеобоксный ген nieuwkoop был назван в честь центра Nieuwkoop за его роль в развитии. Nieuwkoid экспрессируется сразу после перехода средней бластулы в прегаструльный эмбрион на дорсальной стороне, и было обнаружено, что неправильной экспрессии nieuwkoid достаточно для индукции вторичных осей. [9]
Центр BCNE — это центр экспрессии хордина и ноггина бластулы . Центр BCNE расположен в дорсальной области анимального полюса . Он появляется после стадии середины бластулы и активируется экспрессией бета-катенина , как и центр Nieuwkoop . [8] Обнаружено, что этот центр отличается от центра Nieuwkoop, который секретирует другую группу факторов из-за экспрессии VegT и B1-Sox, что предотвращает распространение центра BCNE на вегетативный полюс бластулы. [10] Обнаружено, что центр BCNE секретирует несколько факторов: хордин, [8] ноггин, [8] Xnr3, [8] siamois, [8] goosecoid , [11] twin, [10] Admp, [10] и FoxA4a. [10] Этот центр предрасполагает клетки на стадии бластулы к превращению в нервную ткань . [8] Клетки области BCNE дают начало переднему мозгу , большей части среднего и заднего мозга , хорде и нижней пластинке . [8]