Дарвиноптерус Временной диапазон: средняя юра , | |
---|---|
D. modularis ископаемое | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † Птерозавры |
Семья: | † Вуконгоптериды |
Подсемейство: | † Вуконгоптерины |
Род: | † Darwinopterus Lü et al. , 2010 г. |
Типовой вид | |
† Darwinopterus modularis Лю и др. , 2010 | |
Другие виды | |
|
Darwinopterus (что означает «крыло Дарвина») — род птерозавров , обнаруженныйв Китае и названный в честь биолога Чарльза Дарвина . [1] Было идентифицировано от 30 до 40 ископаемых образцов, [2] все они были собраны из формации Тяоцзишань , которая датируется средним юрским периодом, 160,89–160,25 млн лет назад. [3] [4] Типовойвид, D. modularis , был описан в феврале 2010 года . [1] D. modularis был первым известным птерозавром, демонстрирующим черты как длиннохвостых ( рамфоринхоидных ), так и короткохвостых ( птеродактилоидных ) птерозавров, и был описан как переходное ископаемое между двумя группами. [5] Два дополнительных вида, D. linglongtaensis и D. robustodens , были описаны из тех же ископаемых слоев в декабре 2010 и июне 2011 года соответственно. [6] [7]
Darwinopterus , как и его ближайшие родственники, характеризуется уникальным сочетанием базальных и производных птерозавровых черт. Хотя у него был длинный хвост и другие черты, характерные для « рамфоринхоидов », у него также были отчетливые птеродактилоидные черты, такие как длинные позвонки в шее и единственное отверстие черепа перед глазами, назоанторбитальное окно (у большинства «рамфоринхоидов» анторбитальное окно и носовое отверстие разделены). [6]
Darwinopterus отличается от своих близких родственников большей относительной длиной задней части черепа по сравнению с челюстями, тонкой носовой костью и удлиненной бедренной костью (подвздошной костью). Зубы у всех видов были широко расставлены, самые длинные зубы находились на кончиках челюстей. Зубы имели шиповидную форму и находились в зубных гнездах с приподнятыми краями. Кости рук были относительно короткими, даже короче бедренной кости. Хвост был длинным, с более чем 20 позвонками, и был частично укреплен длинными тонкими костными выступами. [7] В отличие от других wukongopterids , гребень головы, обнаруженный у самцов, поддерживался тонким костным расширением черепа с зазубренным верхним краем. Зазубрины, вероятно, помогали закрепить еще большее кератиновое расширение. [6]
Образцы Darwinopterus были разделены на три отдельных вида, в основном на основе размера и формы их зубов. Первый, D. modularis , был назван Лю Цзюньчаном и коллегами в 2010 году. D. modularis имел особенно удлиненную заднюю часть черепа и широко расставленные «шипообразные» зубы. D. linglongtaensis был назван Ван Сяолинем и коллегами позже в 2010 году. Он характеризовался более коротким и высоким черепом и более короткими конусообразными зубами. [6] В 2011 году Люй и другая группа ученых описали и назвали D. robustodens для нового образца с очень крепкими зубами. Люй и коллеги (2011) предположили, что эти различия в форме зубов могут указывать на то, что каждый вид Darwinopterus занимал разную экологическую нишу, причем зубы каждого из них стали специализированными для разных источников пищи. Например, крепкие зубы D. robustodens могли использоваться для поедания жуков с твердым панцирем . [7]
Поскольку Darwinopterus известен по многочисленным хорошо сохранившимся образцам, включая яйцо, исследователям удалось вывести различные аспекты его биологии, включая закономерности роста и жизненный цикл, размножение и возможные различия между полами.
Большое количество вариаций среди образцов Darwinopterus было интерпретировано как половой диморфизм . Первым образцом Darwinopterus , у которого пол можно было уверенно определить, был образец ZMNH M8802 из коллекции Чжэцзянского музея естественной истории , прозванный «Миссис Т» (сокращение от «Миссис Птеродактиль»), описанный Люй Цзюньчаном и коллегами в январе 2011 года. Этот образец сохранился с отпечатком яйца между его бедрами в тесной связи с его тазом. У этого образца был широкий таз и отсутствовали какие-либо признаки гребня. Яйцо, вероятно, было выброшено из тела во время разложения, и его связь с особью Darwinopterus использовалась для поддержки гипотезы полового диморфизма. [2]
Однако эта гипотеза подверглась критике. Исследователь птерозавров Кевин Падиан подверг сомнению некоторые выводы, сделанные Лю и др. , предположив в интервью 2011 года, что у других животных со сложными демонстрационными гребнями (например, цератопсовых динозавров ) размер и форма гребней резко меняются с возрастом. Он отметил, что образец «Mrs T» мог быть просто полувзрослой особью, у которой еще не развился гребень (большинство животных способны размножаться до того, как полностью вырастут). [2] В 2015 году Ван Эа переназначил образец «Mrs T» в Kunpengopterus , [8] а в 2021 году он был классифицирован как образец нового вида Kunpengopterus antipollicatus . Более того, тщательный анализ изменчивости вуконгоптерид, опубликованный в 2017 году, показал, что гребни среди вуконгоптерид подвержены большому количеству индивидуальных вариаций и что не было никакого последовательного диморфизма в анатомии таза у особей вуконгоптерид с гребнем и без него. [9]
Образец, сохранившийся вместе с яйцом (прозванным «Миссис Т»), описанный Лю и коллегами в 2011 году, дает представление о репродуктивных стратегиях Darwinopterus и птерозавров в целом. [10] Как и яйца более поздних птерозавров и современных рептилий, [11] яйца Darwinopterus имели мягкую, похожую на пергамент скорлупу. [2] У современных птиц скорлупа яйца затвердевает с помощью кальция, полностью защищая эмбрион от внешней среды. Яйца с мягкой скорлупой проницаемы и позволяют значительному количеству воды впитываться в яйцо во время развития. Яйца этого типа более уязвимы к стихиям и обычно закапываются в почву. Яйца Darwinopterus весили около 6 граммов (0,21 унции) на момент откладывания, но из-за потребления влаги они могли удвоиться в весе к моменту вылупления. [2] Яйца были маленькими по сравнению с размером матери (образец «Миссис Т» весил от 110 граммов [3,9 унции] до 220 граммов [7,8 унции] [2] ), также больше похожими на современных рептилий, чем на птиц. Дэвид Анвин, соавтор статьи, предположил, что Darwinopterus, вероятно, откладывал много маленьких яиц за раз и закапывал их, и что молодые особи могли летать после вылупления , практически не требуя родительской заботы. [2] Эти результаты подразумевают, что размножение у птерозавров было больше похоже на размножение у современных рептилий и значительно отличалось от размножения у птиц. [10] Однако в 2015 году была опубликована контрпластина образца, IVPP V18403, на которой было показано одно дополнительное яйцо, присутствующее в теле, что указывает на наличие двух активных яичников , каждый из которых производил по одному яйцу за раз. [8]
Darwinopterus , как и большинство wukongopterids, является наземным птерозавром, не имеющим видовых признаков рыбоядности; следовательно, он был рано признан наземной формой. Первоначально он был описан как хищный хищник -ястреб; [1] однако, последующие анализы не обнаружили никаких видовых признаков в направлении воздушного хищничества. Вместо этого он, по-видимому, был прыгающим насекомоядным, прыгающим как по деревьям, так и по земле, родственным некоторым современным певчим птицам . [12] D. robustidens, в частности, мог предпочитать жуков с твердым панцирем. [7]
Ниже представлена кладограмма по Вану и др. (2017) [13]
Монофенестрата |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Как следует из названия Darwinopterus modularis , исследователи, впервые описавшие этот род, увидели в нем доказательство того, что птеродактилоидные птерозавры произошли от более примитивных «рамфоринхоидов» посредством модульной эволюции . Другими словами, вместо постепенного перехода от одного типа тела к другому, различные основные аспекты анатомии птеродактилоидных возникали бессистемно, создавая виды с различными комбинациями как примитивных, так и продвинутых признаков. [1]