Карпообразные Временной диапазон: | |
---|---|
Дикий тип карпа ( Cyprinus carpio , Cyprinidae : Cyprininae ) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
(без рейтинга): | Отофиз |
Клад : | Cypriniphysi |
Заказ: | Карпообразные Гудрич , 1909 [1] |
Типовой вид | |
карповый окунь | |
Семьи | |
см. текст | |
Разнообразие | |
Около 4205 видов |
Cypriniformes / s ɪ ˈ p r ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / — отряд лучепёрых рыб , включающий множество семейств и родов карповых ( карповых и их родственников), таких как барбусы , бычки , вьюны , боции и пескари (среди прочих). Cypriniformes — это «отряд внутри отряда», помещённый в надотряд Ostariophysi , который также состоит из карповых, остариофизиновых рыб. Отряд содержит 11–12 семейств (некоторые авторитетные источники перечисляют до 23), [2] более 400 родов и более 4250 названных видов ; новые виды регулярно описываются, а новые роды признаются часто. [3] [4] Карповые наиболее разнообразны в Южной и Юго-Восточной Азии и полностью отсутствуют в Австралии и Южной Америке . [5] Самой долгоживущей из зарегистрированных карповых рыб является большеротый буйвол , которому 112 лет . [6]
Их ближайшими ныне живущими родственниками являются Characiformes ( харациновые , тетры и их родственники), Gymnotiformes ( электрические угри и американские ножеры ) и Siluriformes ( сомы ). [7]
Как и другие отряды Ostariophysi , рыбы Cypriniformes обладают веберовским аппаратом . Они отличаются от большинства своих родственников тем, что имеют только спинной плавник на спине; большинство других рыб Ostariophysi имеют небольшой мясистый жировой плавник позади спинного плавника. Другие отличия — это уникальный кинетомоид Cypriniformes, небольшая срединная кость в рыле и отсутствие зубов во рту. Вместо этого у них есть конвергентные структуры, называемые глоточными зубами в горле. В то время как другие группы рыб, такие как цихлиды , также обладают глоточными зубами, зубы cypriniformes измельчают жевательную подушечку на основании черепа, а не верхнюю глоточную челюсть. [5]
Наиболее примечательное семейство, помещенное здесь, — это карповые ( карповые и пескари ), которые составляют две трети разнообразия отряда. Это одно из крупнейших семейств рыб, широко распространенное в Африке , Евразии и Северной Америке . Большинство видов являются строго пресноводными обитателями, но некоторые встречаются в солоноватой воде, например, плотва и лещ . По крайней мере один вид встречается в соленой воде, тихоокеанская красноперка, Tribolodon brandtii . [8] Солоноватые и морские карповые неизменно являются анадромными , [ требуется ссылка ] плывущими вверх по течению в реки для нереста. Иногда их выделяют в семейство Psilorhynchidae , они, по-видимому, являются специально приспособленными рыбами семейства карповых. [9]
Balitoridae и Gyrinocheilidae — семейства горных речных рыб, питающихся водорослями и мелкими беспозвоночными . Они встречаются только в тропической и субтропической Азии . В то время как первые являются отдельной группой, вторые содержат лишь несколько видов . [10] Присоски ( Catostomidae ) встречаются в умеренном климате Северной Америки и Восточной Азии. [ требуется цитирование ] Эти крупные рыбы похожи на карпов по внешнему виду и экологии. Представители Cobitidae распространены по всей Евразии и в некоторых частях Северной Африки . [ требуется цитирование ] Группа среднего размера, как и присоски, [11] они довольно похожи на сомов по внешнему виду и поведению, питаются в основном субстратом и оснащены усиками, которые помогают им находить пищу ночью или в условиях темноты. Рыбы семейств Cobitidae, Balitoridae, Botiidae и Gyrinocheilidae называются вьюнами, хотя последние, по-видимому, не принадлежат к роду «истинных» вьюнов, а родственны чукучановым. [12]
Исторически они включали все формы, которые сейчас помещаются в надотряд Ostariophysi, за исключением сома, который был помещен в отряд Siluriformes . Согласно этому определению, Cypriniformes были парафилетическими , поэтому недавно отряды Gonorhynchiformes , Characiformes ( харациновые и их родственники) и Gymnotiformes ( рыбы-ножи и электрические угри ) были выделены в отдельные монофилетические отряды. [13]
Семейства карпообразных традиционно делятся на два подотряда . Надсемейство Cyprinioidea включает карповых и пескарей ( Cyprinidae ), а также горных карпов как семейство Psilorhynchidae . [5] В 2012 году Морис Коттелат рассмотрел надсемейство Cobitoidei , и в результате его пересмотра оно теперь состоит из следующих семейств: горные вьюны ( Balitoridae ), Barbuccidae , Botiidae , чукучановые ( Catostomidae ), настоящие вьюны ( Cobitidae ), Ellopostomatidae , Gastromyzontidae , сосущие вьюны ( Gyrinocheilidae ), каменные вьюны ( Nemacheilidae ), Serpenticobitidae и длинноплавничные вьюны ( Vaillantellidae ). [14]
Catostomoidea обычно рассматривается как младший синоним Cobitoidei, но его можно отделить от Catostomidae и Gyrinocheilidae в отдельное надсемейство; Catostomoidea могут быть более близкими родственниками карпов и пескарей, чем «истинных» вьюнов. Хотя Cyprinioidea кажутся более «примитивными», чем вьюновые формы, [5] они, по-видимому , были достаточно успешны, чтобы никогда не выходить из первоначальной экологической ниши базального Ostariophysi . Тем не менее, от экоморфологически консервативной основной линии, по-видимому, ответвились по крайней мере две основные радиации . Они диверсифицировались из низин в места обитания бурных рек , приобретая в процессе схожий габитус и адаптации . [12]
Горные карпы являются высоко апоморфными карповыми, возможно, близкими к настоящим карпам (Cyprininae) или, может быть, к данионинам . Хотя некоторые подробности о филогенетических структурах этого чрезвычайно разнообразного семейства известны — например, что Cultrinae и Leuciscinae являются довольно близкими родственниками и стоят отдельно от Cyprininae — пока не существует хорошего консенсуса о том, как взаимосвязаны основные линии. Таким образом, систематический список, от самых древних до самых современных линий, может быть представлен следующим образом: [15]
Филогенетика основана на работе следующих работ [17] [18] [19] [20] [21]
Карпообразные |
| |||||||||||||||||||||||||||
Cypriniformes включают наиболее примитивных из Ostariophysi в узком смысле (т. е. исключая Gonorynchiformes ). Об этом свидетельствуют не только физиологические детали, но и их большое распространение, что указывает на то, что у них было самое длительное время для распространения. Считается, что самое раннее, когда Cypriniformes могли отделиться от Characiphysi ( Characiformes и родственники), относится к раннему триасу , около 250 миллионов лет назад ( mya ). [22] Однако их расхождение, вероятно, произошло только с разделением Пангеи в юрском периоде , возможно, 160 миллионов лет назад (Mya). К 110 Mya данные тектоники плит указывают на то, что лавразийские Cypriniformes должны были отличаться от своих гондванских родственников. [23]
Считается, что карпообразные возникли в Юго-Восточной Азии , где сегодня наблюдается наибольшее разнообразие этой группы. Альтернативная гипотеза заключается в том, что они появились в Южной Америке , подобно другим отофизам . Если бы это было так, они бы распространились в Азию через Африку или Северную Америку до того, как континенты разделились, поскольку это чисто пресноводные рыбы. По мере того, как харациформные начали диверсифицироваться и распространяться, они могли бы вытеснить южноамериканских базальных карпообразных в Африке, где более продвинутые карпообразные выживают и сосуществуют с харациформными. [24]
Самые ранние окаменелости карпообразных уже можно отнести к современному семейству Catostomidae; из палеоцена Альберты им примерно 60 миллионов лет. В течение эоцена (55–35 млн лет назад) катостомиды и карповые распространились по всей Азии; самые ранние члены подсемейств карповых Barbinae и Danioninae известны из эоценовой формации Сангкареван в Индонезии , в дополнение к, возможно, Smilogastrinae и Labeoninae . [25] Вымершее семейство Jianghanichthyidae известно из эоцена Китая. [16] В олигоцене , около 30 млн лет назад, продвинутые карповые начали вытеснять катостомид везде, где они были симпатрическими , что привело к сокращению численности присосок. Карповые достигли Северной Америки и Европы примерно в одно и то же время, а Африки — в раннем миоцене (около 23–20 млн лет назад). Карповые распространились в Северную Америку через Берингов мост , который образовывался и исчезал снова несколько раз в течение многих миллионов лет эволюции карповых . [24]
Cyprinidae в частности важны во многих отношениях. Многие виды являются важными пищевыми рыбами, особенно в Европе и Азии. Некоторые также важны как аквариумные рыбы, из которых золотые рыбки и кои , пожалуй, самые знаменитые. Другие семейства имеют меньшее коммерческое значение. Catostomidae имеют некоторое значение в рыболовстве , а некоторые «вьюны» разводятся для международной торговли аквариумными рыбами.
Случайно или преднамеренно завезенные популяции карпа ( Cyprinus carpio ) и белого амура ( Ctenopharyngodon idella ) встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . В некоторых случаях эти экзотические виды оказывают негативное воздействие на окружающую среду. Карп в частности взмучивает русло реки, уменьшая прозрачность воды, затрудняя рост растений. [26]
В науке одним из самых известных представителей отряда карпообразных является данио-рерио ( Danio rerio ). Данио-рерио — один из важнейших модельных организмов позвоночных в биологических и биохимических науках, используемый во многих видах экспериментов. На ранних стадиях развития данио-рерио имеет почти прозрачное тело, поэтому оно идеально подходит для изучения биологии развития. Его также используют для выяснения биохимических сигнальных путей. [27] Они также являются хорошими домашними животными, но могут быть пугливыми при ярком свете и переполненных аквариумах.
Разрушение среды обитания , строительство плотин на горных реках, загрязнение , а в некоторых случаях и чрезмерный вылов рыбы для еды или торговли домашними животными привели некоторых карпообразных на грань вымирания или даже дальше. В частности, сильно пострадали карповые юго-запада Северной Америки ; значительное количество полностью вымерло после заселения европейцами. Например, в 1900 году толстохвостый голавль ( Gila crassicauda ) был самой распространенной пресноводной рыбой, встречающейся в Калифорнии ; 70 лет спустя не осталось ни одной живой особи.
Хорошо известная краснохвостая черная акула ( Epalzeorhynchos bicolor ) из реки Мэклонг , известная как «Мост через реку Квай», возможно, выживает только в неволе. По иронии судьбы, хотя загрязнение и другие формы чрезмерного использования людьми вытеснили ее из родного дома, ее разводят для торговли аквариумными рыбками тысячами. Ярконскую уклейку ( Acanthobrama telavivensis ) из реки Яркон пришлось спасать в неволе от неминуемого вымирания; новые популяции, по-видимому, были успешно восстановлены из неволи. Между тем, Balitoridae и Cobitidae содержат очень большое количество видов, о которых по сути ничего не известно, кроме того, как они выглядят и где они были впервые обнаружены. [28]
Глобально исчезнувшие виды карпообразных: [28]