Загадочный женский выбор

Скрытый выбор самки — это форма выбора партнера , которая происходит как в пред-, так и в послекопуляционных обстоятельствах, когда самки у некоторых видов используют физические или химические механизмы для контроля успешности оплодотворения самцом их яйцеклеток или яйцеклеток; то есть, выбирая, будут ли сперматозоиды успешно оплодотворять их яйцеклетки или нет. Это происходит у видов с внутренним оплодотворением и подразумевает дифференцированное использование спермы самками, когда сперма доступна в репродуктивном тракте.

Современное понимание скрытого выбора самки во многом обусловлено обширными исследованиями и анализом, проведенными Уильямом Г. Эберхардом. Термин «скрытый» по Эберхарду призван описывать внутренний и, следовательно, скрытый выбор, который некоторые самки способны делать после оплодотворения в отношении выбора спермы. ^{[1] : 7–9} У самцов с интромитентными органами во время копуляции самец вставляет свой репродуктивный орган в орган самки, чтобы оплодотворить ее своим генетическим материалом. Благодаря развитию механизмов, которые либо преждевременно подавляют копуляцию, либо действуют после самцового оплодотворения, самки способны предотвратить успешное оплодотворение своих яиц нежелательными самцами. ^{[1] : 5} Таким образом, не каждое копулятивное событие оказывается успешным — существует множество факторов, которые в совокупности определяют, будет ли создано потомство. Вероятно, что скрытый выбор самки является следствием конфликта между репродуктивными желаниями самцов и самок. ^{[1] : 22} В то время как самцы обычно увеличивают свой репродуктивный успех , максимально оплодотворяя каждую самку, с которой они спариваются, самки могут понести расходы на свое личное здоровье в результате такого поведения. Скрытый выбор самок снижает эти расходы, позволяя им также извлекать выгоду и выбирать благоприятные спаривания.

Самки не только осуществляют сексуальный контроль, но и получают выгоду от осуществления такого контроля над репродуктивным успехом самцов. Было замечено, что у некоторых видов самцы продолжают ухаживать за самками после совокупления, что проливает свет на вышеизложенный факт. Этот контроль самок заставляет самцов продолжать производить впечатление на своих коллег-самок после совокупления. ^[2] Вышеизложенное предположение можно сделать, поскольку для самца существуют энергетические затраты на продолжение ухаживания за самкой после оплодотворения, поскольку он должен вкладывать энергию, чтобы сделать это. И поскольку существуют энергетические инвестиции, он должен извлечь какую-то выгоду. Таким образом, половой отбор действует не только на признаки, которые влияют на выбор самкой партнера самца, но также на признаки самца, которые определяют его успех после совокупления.

В природе существуют обстоятельства, при которых взаимодействие самца с самкой наносит ущерб ее личному благополучию и благополучию ее потомства. Одна из таких ситуаций — сексуальное принуждение — возникает, когда самец преследует самку перед совокуплением. В таких обстоятельствах, когда продолжительность жизни и фертильность самки находятся под угрозой, самкам выгодно развивать механизмы уклонения. ^{[1] : 23} Кроме того, у некоторых видов, когда несколько самцов оплодотворяют самку, самка способна выбирать наиболее желательную сперму для своего потомства, отклоняя ту, которую она желает меньше. ^{[1] : 233} В обеих вышеупомянутых ситуациях репродуктивные действия самки влияют на репродуктивный успех самца после совокупления. ^{[1] : 3–7} Как обсуждается ниже, виды самок, которые способны использовать скрытый выбор, разработали различные механизмы для манипулирования репродуктивным успехом самца. Виды, которые способны использовать скрытый выбор, используют для этого только один из следующих механизмов. Независимо от механизма, эта способность позволяет самкам по-разному реагировать на самцов своего вида в зависимости от того, благосклонен ли к ней самец, который ее осеменяет, или нет. ^{[1] : 5}

В животном мире существует множество механизмов, которые позволяют самкам практиковать скрытый выбор самок, манипулируя тем, какие репродуктивные события успешны, а какие нет. Такой выбор может происходить на разных стадиях репродуктивного процесса.

Предварительное копуляционное действие – скрытый выбор самки может включать физические, анатомические и химические барьеры, которые могут способствовать или препятствовать успеху самца в процессе спаривания. ^{[1] : 45}

(Физический/анатомический): На предкопуляционном уровне женский криптический выбор состоит из физических и анатомических барьеров, которые самки используют, чтобы решить, успешен ли самец или нет. Это может подпадать под две подкатегории в результате стратегий спаривания:

• Антагонистическая коэволюция : Исследования показали, что среди видов, которые спариваются несколько раз, гораздо больше различий в морфологии гениталий, чем у видов, которые спариваются поодиночке. Быстрая эволюция внутренней женской и мужской репродуктивной морфологии обусловлена ​​высоким давлением полового отбора, характерным для полигамных популяций. В таких случаях самки могут использовать скрытую женскую селекцию для выбора или сопротивления самцам с определенными физическими или анатомическими признаками. ^{[1] : 22} Гениталии уток и анатомическая эволюция являются ярким примером этого конфликта самцов и самок через эволюцию внутренних анатомических барьеров. ^[3]
• Коэволюция: Скрытый выбор самки может также действовать косвенно, выбирая самцов с едва заметными вторичными половыми признаками, которые могут способствовать более легкому оплодотворению и спариванию. В этих случаях сотрудничество самки во время процесса спаривания имеет решающее значение для успеха самца. Например, у желтолихорадочного комара успешное копуляция требует многоэтапного процесса с кооперативной и восприимчивой самкой. ^{[1] : 97} У карибской плодовой мухи самцы должны демонстрировать особую призывную песню, чтобы побудить самку к сотрудничеству, что позволяет самцу глубоко проникать в самку, увеличивая его шансы на успех. ^{[1] : 101}

В обоих случаях без согласия самки самец потерпит неудачу в своей попытке спаривания. Таким образом, самки могут выбирать определенные мужские черты, препятствуя полной интромиссии или эякуляции во время спаривания.

На предкопуляционном уровне криптический выбор самки может также осуществляться с помощью химических средств, что позволяет спариваться с некоторыми самцами, обманывая других самцов.

• Маскировка эстрального цикла: Женский скрытный выбор может также иметь место, когда самки маскируют свой эстральный цикл . В частности, у млекопитающих, скрывая время своего эстрального цикла, самки могут избегать контроля самцов и следовать своим собственным репродуктивным стратегиям. Таким образом, самка в течке иногда может избежать затопления конкурирующими самцами или она может предотвратить преследование самцов, принуждение или принудительное спаривание. ^[4]

Скрытый выбор самки может также иметь место после того, как самец спарился и выпустил свою сперму.

• Время копуляции: Более длительное время копуляции обычно означает более успешный спаривание для самца. Самка может осуществлять скрытый выбор самки, определяя, может ли самец спариваться дольше или короче, тем самым увеличивая или уменьшая успешность оплодотворения самца. У висячих мух самки позволяют самцам, которые обеспечивают более крупные брачные дары, совокупляться дольше, что увеличивает приспособленность самцов. ^{[1] : 69} У жука-тигра самки иногда принудительно прекращают копуляцию, чтобы воспрепятствовать оплодотворению самца. ^{[1] : 127}
• Отбрасывание текущей спермы: во время большинства копулятивных событий только часть спермы самца обычно забирается и сохраняется самкой. У некоторых видов самки иногда могут отбрасывать сперму путем выброса спермы, выпуская сперму после спаривания, чтобы они могли снова спариваться, если появится другой, более предпочтительный самец. Самки также иногда могут осуществлять скрытый выбор самки, спариваясь несколько раз и выборочно отбрасывая сперму от определенных самцов, сохраняя сперму от предпочтительных самцов. У мух-дрозофил и полевых сверчков самки спариваются, размножаются и выбирают сперму или сперматофоры определенных самцов. ^{[1] : 17, 88}
• Уничтожить текущую сперму: Самки также могут осуществлять скрытый женский выбор, совершая сперматоцид. Иногда они могут уничтожать сохраненную мужскую сперму различными способами, обычно химическими (повышение pH, гормоны, химические жидкости организма и т. д.) после спаривания, чтобы позволить второму самцу успешно оплодотворить ее.

  

• Копулятивная пробка : После оплодотворения самки некоторые виды самцов затем вставляют копулятивную пробку, чтобы помешать самкам снова спариваться или чтобы отговорить или помешать другим самцам вытеснять их сперму. Некоторые самки обладают способностью либо сохранять, либо удалять пробку и, таким образом, выбирать, какую сперму они хотят сохранить. Самки могут удалить эту пробку, чтобы они могли успешно повторно спариться, если появится лучшая перспектива. ^{[1] : 146}
• Трансплантация спермы : Самки также могут осуществлять скрытый женский выбор, предотвращая перемещение спермы в орган хранения или места оплодотворения. Это может происходить различными способами, такими как мышечные сокращения, гормоны, нервный контроль или телесные жидкости или химикаты и т. д. У некоторых лабораторных крыс самки продемонстрировали свою способность останавливать транспорт спермы, повторно спариваясь быстрее после определенных событий спаривания. ^{[1] : 106}
• Сделать последующую передачу спермы более сложной морфологически: Самки иногда могут влиять на легкость передачи спермы во время спаривания. У некоторых видов членистоногих, таких как паук-золотой шелкопряд, некоторые самки могут изменять скорость, с которой кутикула их гениталий затвердевает, чтобы манипулировать легкостью передачи спермы. ^{[1] : 179}

Самки также могут осуществлять скрытый женский выбор во время процесса оплодотворения.

Используя хранение и трансплантацию спермы, самки могут осуществлять скрытый женский выбор, сохраняя или трансплантируя сперму, чтобы сместить показатели успешности сперматозоидов в сторону определенных самцов. ^{[1] : 166}

• Смежные органы хранения спермы: самки иногда могут хранить сперму в смежных органах, особенно когда они спариваются многократно и, таким образом, отдают неравное предпочтение определенным самцам. У многих полигамных видов самцы часто обладают способностью вытеснять сперму предыдущего самца. В ответ на это самки сохраняют контроль над выбором спермы, используя несколько мест хранения спермы для осуществления скрытого выбора самки. Перемещая сперму в смежные органы, самки могут предотвратить перемещение определенной спермы и сохранить перемещенную сперму для оплодотворения. Перемещение спермы также может помешать ей продолжить процесс оплодотворения. У мухи Dryomiza anilis и мучного хрущака самки выбирают сперму из нескольких различных мест хранения. ^{[1] : 169} У красного мучного хрущака самки часто обладают несколькими хранилищами для спермы от разных самцов и могут выбирать, какую сперму использовать для оплодотворения. ^[5]
• Трансплантация спермы: подобно механизмам хранения спермы при скрытом женском выборе, самки могут осуществлять скрытый женский выбор, способствуя или препятствуя перемещению сперматозоидов в репродуктивные пути и из них в структуры хранения посредством мышечных сокращений.

Самки могут контролировать гормональные сигналы, которые останавливают подготовку эмбриона, чтобы помешать сперме успешно оплодотворить эмбрион. Они также могут способствовать или препятствовать овуляции как способу осуществления скрытого выбора самки. Препятствуя овуляции, копулятивное взаимодействие может считаться неуспешным. У крыс и золотистых хомяков самки лишали самца успеха, не подготавливая свою матку на основе стимуляции самца. ^{[1] : 143}

После оплодотворения сперма самца относительно медлительна и инертна в репродуктивных путях или местах хранения самки и активируется только ионофоpами кальция in vitro. Таким образом, высвобождая или удерживая необходимые ионы для активации спермы, самки могут способствовать более быстрому движению сперматозоидов к яйцеклетке для оплодотворения или препятствовать этому, замедляя их подвижность и позволяя им погибнуть до того, как они достигнут яйцеклетки соответственно. ^[6]

Женские овариальные жидкости могут способствовать или препятствовать сперме, особенно если они имеют комплементарные или некомплементарные химические сигналы. Некоторые самки также могут физически выбирать среди сперматофоров, взятых из нескольких спариваний.

Самки иногда могут менять свои дифференциальные реакции овуляции на основе мужских стимулов, чтобы повлиять на репродуктивный успех самцов. У львов некоторые самки снижают фертильность после того, как самец совершает инфантицид, что приводит к низкому количеству потомства после того, как новый самец захватывает прайд. ^{[1] : 135}

Даже после того, как оплодотворение произошло, самки могут осуществлять скрытый женский выбор.

• Аборт: абортируя зиготу или плод посредством женского сопротивления или принятия мужских сигналов, вызывающих аборт, женщина может осуществить скрытый женский выбор. ^{[1] : 162}
• Снижение скорости производства потомства: Самки иногда могут регулировать скорость откладывания яиц, чтобы определить количество успешного потомства, которое сперма самца произведет после спаривания. У листовертящей лягушки самки могут откладывать время нереста, что определяет количество окончательного потомства, произведенного в результате спаривания. ^{[1] : 124}
• Неспособность созреть яйца: Некоторые самки могут лишить самцов репродуктивного успеха, контролируя развитие и созревание яиц в своем яичнике. У красной подвязочной змеи некоторые самки не смогли произвести яйца после спаривания. ^{[1] : 140}

Даже после рождения самки могут манипулировать успехом потомства мужского пола.

• Меньше вкладывайте в каждого потомка: изменяя темпы инвестирования в потомство, самка иногда может осуществлять скрытый женский выбор. ^{[1] : 184}

Большое разнообразие видов по всему миру дает нам множество примеров каждого механизма скрытого выбора самок. В этом разделе представлен более подробный пример нескольких механизмов скрытого выбора самок, наблюдаемых у определенных видов.

У жука - кассадина Chelymorpha alternans самка имеет сложно закрученный семенной проток, направление которого часто меняется на противоположное. Благодаря такому изменению направления самка способна различать склериты половых желез самцов. Это пример копулятивного механизма, при котором самка активно препятствует успешному спариванию. ^[1]

Ящерица песчаная , Lacerta agilis , дает нам пример скрытого выбора самки во время фазы оплодотворения спаривания. Самки регулярно и без разбора совокупляются с несколькими самцами. Самки, которые спариваются чаще, имеют больший успех в вылуплении, что снижает частоту уродств среди потомства и повышает выживаемость свободно живущего потомства. Вышеупомянутые последствия являются результатом способности самок дифференцированно использовать сперму от наименее родственного самца. Таким образом, самцы, наиболее генетически схожие с самкой, производят меньше потомства. ^[7]

У некоторых видов есть механизм пересадки спермы. Сверчки являются одним из таких видов, которые могут преждевременно удалять сперматофор после копуляции, что прекращает передачу спермы. В одном исследовании самцы были случайным образом назначены самкам для создания семей полусибсов, чтобы определить наследуемость времени удержания сперматофоров у самок. Исследователи обнаружили, что существует аддитивная генетическая дисперсия в сроках удаления сперматофоров самками. Эти результаты предполагают, что время удаления сперматофоров частично определяется генотипом и не зависит от качества партнера самки. Это не показывает никакой разницы между приспособленностью самок, которые свободно удаляют сперматофор, и приспособленностью самок, которые вынуждены принимать полные эякуляты. ^[8]

Самка паука Pisaura mirabilis сохраняет больше спермы от самцов, которые делают брачный подарок, по сравнению с теми, кто не делает такого подарка. ^[9] Это показывает предвзятое использование сохраненной спермы и, следовательно, скрытый выбор самки в посткопуляционном механизме.

Theropithecus gelada — дикий примат, демонстрирующий скрытую самку с помощью механизма беременности. Сообщается, что у самок наблюдается сильный эффект Брюса . Эффект Брюса — это когда самка прерывает беременность, когда она подвергается воздействию неродственного самца. ^[10] Самки гелады прерывают около 80% своих беременностей через неделю после того, как доминирующий самец был заменен. Это может быть связано с тем, что самцы обычно совершают инфантицид, когда захватывают новую группу. Прерывание беременности может быть способом самки защитить себя и избежать инфантицида своего потомства. Исследования показали, что подтверждают гипотезу о том, что эффект Брюса может быть адаптивной стратегией для самок. ^[10]

Японский карликовый кальмар, Idiosepius paradoxus , является еще одним примером вида, который демонстрирует скрытный выбор самки. Самцы помещают сперматангии на внешнее место на теле самки, а самка способна физически удалить сперматангии, чтобы выбрать предпочтительные черты у самцов, осуществляя посткопуляционный межполовой отбор. ^{[11] [12]}

Вид Harpobittacus , род висящей мухи или скорпионницы, является еще одним примером. Самки осуществляют посткопулятивный контроль после спаривания с несколькими самцами, определяя скорость оплодотворения каждым самцом. Самки продолжают спариваться с разными самцами, пока не найдут одного с большим брачным даром , после чего она вступает в период сексуальной невосприимчивости и начинает откладывать яйца. ^[13]