Кросс-модальная пластичность

Кросс-модальная пластичность — это адаптивная реорганизация нейронов для интеграции функций двух или более сенсорных систем . Кросс-модальная пластичность — это тип нейропластичности , который часто возникает после сенсорной депривации из-за болезни или повреждения мозга. Реорганизация нейронной сети наиболее выражена после длительной сенсорной депривации, такой как врожденная слепота или прелингвальная глухота . В этих случаях кросс-модальная пластичность может усилить другие сенсорные системы, чтобы компенсировать отсутствие зрения или слуха . Это усиление происходит из-за новых связей, которые формируются в коре головного мозга, которая больше не получает сенсорную информацию. ^[1]

Несмотря на то, что слепые больше не могут видеть, зрительная кора все еще активно используется, хотя она имеет дело с информацией, отличной от визуального ввода. Исследования показали, что объем белого вещества ( миелинизированных нервных связей) был уменьшен в зрительном тракте , но не в самой первичной зрительной коре. Однако объем серого вещества был уменьшен до 25% в первичной зрительной коре. Атрофия серого вещества , тел нейронов, вероятно, связана с его связью со зрительным трактом. ^[2] Поскольку глаза больше не получают зрительную информацию, неиспользование связанного зрительного тракта приводит к потере объема серого вещества в первичной зрительной коре. Считается, что белое вещество атрофируется таким же образом, хотя первичная зрительная кора затронута меньше.

Например, слепые люди демонстрируют повышенную перцептивную и чувствительность внимания для идентификации различных слуховых стимулов, включая звуки речи. Пространственное обнаружение звука может быть прервано у слепых на ранней стадии путем индуцирования виртуального поражения зрительной коры с помощью транскраниальной магнитной стимуляции . ^[3]

Соматосенсорная кора также способна задействовать зрительную кору для помощи с тактильными ощущениями. Кросс-модальная пластичность перерабатывает сетевую структуру мозга , что приводит к увеличению связей между соматосенсорной и зрительной корой. ^[4] Кроме того, соматосенсорная кора действует как центральная область нервных связей в мозге для рано ослепших, но не для зрячих. ^[5] Благодаря этой кросс-модальной сети рано ослепшие способны реагировать на тактильные стимулы с большей скоростью и точностью, поскольку у них больше нейронных путей для работы. Одним из элементов зрительной системы, который соматосенсорная кора способна задействовать, является дорсально-зрительный поток . Дорсальный поток используется зрячими для визуального определения пространственной информации, но рано ослепшие используют его во время тактильного ощущения трехмерных объектов. ^[6] Однако и зрячие, и слепые участники использовали дорсальный поток для обработки пространственной информации, что позволяет предположить, что кросс-модальная пластичность у слепых перенаправляет дорсальный визуальный поток для работы с чувством осязания, а не меняет общую функцию потока.

Существуют доказательства того, что степень кросс-модальной пластичности между соматосенсорной и зрительной корой зависит от опыта. В исследовании с использованием тактильных языковых устройств для передачи пространственной информации рано ослепшие люди смогли продемонстрировать активацию зрительной коры после 1 недели обучения с устройством. ^[7] Хотя вначале не было никаких кросс-модальных связей, рано ослепшие люди смогли развить связи между соматосенсорной и зрительной корой, в то время как зрячие контрольные группы не смогли этого сделать. Ранние или врожденно слепые люди имеют более сильные кросс-модальные связи, чем раньше они начали изучать шрифт Брайля . ^[8] Более раннее начало позволяет сформировать более сильные связи, поскольку рано ослепшие дети должны расти, используя свое чувство осязания для чтения вместо использования своего зрения. Возможно, из-за этих кросс-модальных связей исследования сенсорного тестирования показали, что люди, которые родились слепыми и умело читают шрифт Брайля, воспринимают через прикосновение быстрее, чем другие. ^[9] Кроме того, тактильная пространственная острота усиливается у слепых ^{[10] [11]} , и это усиление зависит от опыта. ^{[12] [13]}

Кросс-модальная пластичность может также возникать у людей с долингвальной глухотой . Исследование с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии ( фМРТ ) показало, что глухие участники используют первичную слуховую кору , а также зрительную кору, когда они наблюдают язык жестов . ^[14] Хотя слуховая кора больше не получает входные данные от ушей , глухие все еще могут использовать определенные области коры для обработки визуальных стимулов. ^[15] Первичные сенсорные способности, такие как различение яркости, визуальная контрастная чувствительность, временные пороги различения, временное разрешение и пороги различения направлений движения, по-видимому, не изменяются при потере модальности, такой как слух. Однако задачи обработки более высокого уровня могут претерпевать компенсаторные изменения. В случае слуховой депривации некоторые из этих компенсаций, по-видимому, влияют на обработку зрительной периферии и обнаружение движения в периферическом зрении. ^[16]

Глухие люди лишены слухового входа , поэтому слуховая кора вместо этого используется для помощи с визуальной и языковой обработкой. Слуховая активация также, по-видимому, зависит от внимания у глухих. Однако процесс зрительного внимания у глухих не сильно отличается от процесса у слышащих людей. ^[17] Более сильная активация слуховой коры во время визуального наблюдения происходит, когда глухие люди обращают внимание на визуальную подсказку, и активация слабее, если подсказка не находится на прямой линии зрения. ^[18] Одно исследование показало, что глухие участники обрабатывают периферические зрительные стимулы быстрее, чем слышащие люди. ^[19] Глухота, по-видимому, усиливает пространственное внимание к периферическому полю зрения, но не к центральному. ^[20] Таким образом, мозг, по-видимому, компенсирует слуховую потерю в своей зрительной системе, усиливая ресурсы внимания периферического поля; однако центральные зрительные ресурсы могут пострадать. ^[21]

Улучшения, как правило, ограничиваются областями мозга, предназначенными как для слуховых, так и для визуальных стимулов, а не просто переписыванием областей, предназначенных для аудио, в визуальные области. Визуальные улучшения, по-видимому, особенно сосредоточены в областях мозга, которые обычно обрабатывают конвергенцию со слуховым входом. Это особенно заметно в исследованиях, показывающих изменения в задней теменной коре глухих людей, которая является как одним из основных центров зрительного внимания, так и областью, известной интеграцией информации от различных органов чувств. ^[22]

Недавние исследования показывают, что в задачах, основанных на внимании, таких как отслеживание объектов и перечисление, глухие субъекты выполняют их не лучше, чем слышащие субъекты. ^[23] Улучшение визуальной обработки по-прежнему наблюдается, даже когда глухой субъект не обращает внимания на прямой стимул. ^[24] Исследование, опубликованное в 2011 году, показало, что у врожденно глухих субъектов были значительно большие области нейроретинального обода, чем у слышащих субъектов, что предполагает, что у глухих субъектов может быть большая концентрация ганглиозных клеток сетчатки . ^[25]

Глухие люди часто используют язык жестов в качестве способа общения. Однако язык жестов сам по себе, по-видимому, не оказывает существенного влияния на организацию мозга. Фактически, данные нейровизуализации и электрофизиологии , изучающие функциональные изменения в зрительных путях, а также исследования сенсорной депривации на животных показали, что усиление внимания к периферической визуальной обработке, обнаруженное у глухих людей, не обнаружено у слышащих жестов. ^[26]

Изменения периферического зрения наблюдаются у всех типов глухих людей – людей, говорящих на языке жестов, оральных коммуникаторов и т. д. ^[27] Сравнительная фМРТ слышащих говорящих и слышащих ранних людей, с другой стороны, показывает сопоставимую периферическую активацию. Улучшение внимания периферической визуальной обработки, обнаруженное у глухих людей, не было обнаружено у слышащих людей, говорящих на языке жестов. Поэтому маловероятно, что жесты вызывают неврологические различия в зрительном внимании. ^[28]

Другой способ увидеть кросс-модальную пластичность у глухих — это рассмотреть эффекты установки кохлеарных имплантатов . У тех, кто стал глухим до языковой травмы , кросс-модальная пластичность мешала их способности обрабатывать язык с помощью кохлеарного имплантата. У глухих до языковой травмы слуховая кора была перестроена для обработки визуальной информации, поэтому она не может так же хорошо справляться с новым сенсорным входом, который обеспечивает имплантат. Однако для глухих после языковой травмы их опыт с визуальными подсказками, такими как чтение по губам, может помочь им лучше понимать речь вместе с помощью кохлеарного имплантата. У глухих после языковой травмы не так сильно задействована слуховая кора, как у глухих в раннем возрасте, поэтому они лучше справляются с кохлеарными имплантатами. ^[29] Также было обнаружено, что зрительная кора активировалась только тогда, когда полученные звуки имели потенциальное значение. Например, зрительная кора активировалась для слов, но не для гласных. ^[30] Эта активация является еще одним доказательством того, что кросс-модальная пластичность зависит от внимания.

Кросс-модальная пластичность может быть взаимно вызвана между двумя сенсорными модальностями. Например, лишение обонятельной функции повышает тактильную чувствительность вибрисс , а с другой стороны, подрезание вибрисс повышает обонятельную функцию. С точки зрения клеточных механизмов, координированная пластичность между возбуждающими и тормозными нейронами коры связана с этими повышениями регуляции сенсорного поведения. ^{[31] [32] [33]}